Презентация животный мир. Зоология
 Скачать 5.92 Mb.
|
|
ПОДТИП ЖАБЕРНОДЫШАЩИЕ (BRANCHIATA) Подтип жабродышащих содержит один класс ракообразных (Crustacea), богато представленный в современной фауне. Для них весьма характерно наличие двух пар головных усиков: антеннул и антенн. Класс РАКООБРАЗНЫЕ (CRUSTACEA) Общее число известных видов ракообразных превышает 35000. Это преимущественно водные животные, населяющие морские, пресные и подземные водоемы. Отдельные виды приспособились к жизни на суше, известны среди ракообразных и паразиты. Размеры ракообразных колеблются от долей миллиметра у микроскопических планктонных форм до 80 сму высших ракообразных. Ракообразные характеризуются наличием двух пар усиков: антенн (усики 1-ой пары) и антеннул (усики 2-ой пары), а также двуветвистых конечностей. Тело этих животных состоит из трех отделов: головы, груди и брюшка. Количество сегментов тела различно и колеблется от 5 до 50. Головной отдел представлен акроном (головной лопастью) и четырьмя сегментами. Соответственно этому головной отдел несет пять пар головных придатков, а именно: 1) антеннулы — одноветви-стые осязательные усики, иннервируемые от головного мозга; 2) антенны, или вторые усики, происходящие из первой пары двуветвистых конечностей параподиального типа; 3) жвалы, или мандибулы — верхние челюсти; 4) максиллы первые, или первая пара нижних челюстей; 5) максиллы вторые, или вторая пара нижпих челюстей. У многих ракообразных происходит слияние всех челюстных сегментов (мандибулярного и обоих максиллярных) с образованием челюстного отдела — гнатоцефалона. Этот отдел срастается с несколькими грудными сегментами, образуя челюстегрудь — гнатоторакс. У многих ракообразных голова состоит из пяти полностью слившихся частей: акрона и четырех туловищных сегментов (щитни, ветвпстоусые, некоторые бокоплавы и равноногие), а у некоторых головные сегменты сливаются еще с однимдвумя грудными сегментами (веслоногие, равноногие, бокоплавы). 138 У многих ракообразных спинные покровы головы образуют сзади вырост, более или менее прикрывающий грудной отдел, а иногда и все тело. Так образуется головогрудной щит, или карапакс, речного рака и других десятиногих. Карапакс прирастает к грудным сегментам. Иногда он может быть сжат с боков, образуя двухскатный панцирь, скрывающий все тело (ракушковые рачки). Грудные сегменты, как указывалось, могут срастаться с головой (1—3, даже 4 сегмента), образуя головогрудь. Все грудные сегменты несут конечности, функции которых не ограничиваются двигательной и дыхательной (у речного рака 3 первые пары грудных конечностей пре- вращаются в ногочелюсти, обеспечивающие подачу пищи ко рту). Брюшные сегменты обычно подвижно соединены между собой. Только у высших ракообразных на брюшных сегментах есть конечности, у осталь- ных брюшко лишено их. Брюшной отдел заканчивается тельсоном(анальной лопастью), который не несет конечностей. В то время как у всех ракообразных число головных сегментов одинаково (5), число грудных и брюшных сегментов очень различно. У более примитивных форм ракообразных сегменты каждого отдела остаются свободными, а у большинства высших раков они сливаются в функциональные единицы — тагмы (голова, грудь, брюшко). С вентральной части головы находится ротовое отверстие, прикрытое сверху непарной кутикулярной складкой — верхней губой. У высших раков голова и грудь сливаются воедино, образуя неподвижное соединение — головогрудь, или карапакс. На голове располагаются органы осязания и обоняния — усики 1-ой и 2-ой пар (антеннулы и антенны), причем антенны обычно значительно длиннее (Рисунок 61). У листоногих раков антенны приспособлены для плавания, а антеннулы рудиментарны. В особых выемках у высших раков находятся глаза на подвижных стебельках. У максиллопод глаза простые, часто непарные, без стебельков. Бранхиоподы обладают парными глазами, один из которых, как например, у ветвистоусых, простой, а второй — сложный. Вторая пара головных конечностей — верхние челюсти (жвалы, или мандибулы) служат для перетирания и измельчения пищи. За ними располагаются конечности третьего и четвертого сегментов головы — нижние челюсти (максиллы первой и второй пары) в виде листообразных ножек. Грудные конечности служат для плавания, передвижения по грунту, поимки, удержания и измельчения пищи. Ближе к ротовому отверстию находятся ногочелюсти, у высших раков их три пары, подносящие кусочки добычи ко рту. Остальные пять пар грудных конечностей малакострак служат для передвижения по грунту и носят название ходильных ног. Первая их пара наиболее развита и вооружена клешнями, состоящими из подвижного и неподвижного пальцев. Соединяются они между собой с помощью особого сустава. Нередко вторая и третья пара ходильных ног также заканчивается небольшими клешнями (речные раки, омары, креветки). Некоторые паразитические ракообразные имеют редуцированные грудные конечности. 139 Брюшные ножки развиты преимущественно у высших раков. Часто они несут не двигательную, а дыхательную функцию. У самцов речного рака первая пара брюшных ножек функционирует в качестве совокупительного органа при переносе спермы к половым отверстиям самки. У последних эта пара брюшных конечностей отсутствует. Обычно оплодотворенная икра прикрепляется самками на брюшные ножки, где находится до моменты выхода молоди. У большинства малакострак последняя пара брюшных ног преобразована в широкие пластинки, формирующие веерообразный хвостовой плавник, или тельсон. При его расправлении и ритмичном сгибании брюшка высшие раки способны довольно быстро плавать задней частью тела вперед. У плавающих десятиногих (креветки) мощное развитие брюшка и его конечностей привело к тому, что эти животные ведут больше пелагический, чем донный образ жизни. Покровы тела ракообразных состоят из кутикулы, гиподермального эпителия и базальной мембраны. В наружном слое кутикулы откладывается карбонат кальция, что придает покровам особую прочность. Внутренний слой кутикулы образован эластичным органическим азотсодержащим веществом — хитином. У мелких форм ракообразных кутикула слабо пропитана известью, мягкая и прозрачная. Крупные донные формы ракообразных имеют сильно обызвествленный панцирь. Внутренний скелет рака служит местом прикрепления различных мышц. Во многих местах, в особенности с брюшной стороны грудного отдела, скелет образует сложную систему перекладин, врастающих внутрь тела и образующих так называемый эндофрагмальный скелет, который также служит местом прикрепления мышц. Мышечная система представлена пучками поперечнополосатых мышечных волокон, особенно хорошо развитых в конечностях, служащих для передвижения. Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишек (Рисунок 68). Передняя и задняя кишки изнутри имеют кутикулярную выстилку, поэтому при линьке сбрасываются и заменяются заново. У речного рака передняя кишка образует в своей терминальной части расширение — желудок, делящийся на два отдела: кардиальный и пилорический. В кардиальном, или жевательном желудке кутикула утолщена в виде 3-х пропитанных известью жевательных пластинок, свободный край которых зазубрен. При сокращении стенок желудка частицы пищи измельчаются жевательными пластинками и поступают в пилорический отдел. В его начальной части располагаются тонкие кутикулярные выросты, образующие подобие фильтра, через отверстия которого проходит только сильно измельченная пища. Оставшиеся неизмельченные более крупные частицы пищи благодаря особому строению пилорического отдела желудка проходят прямо в заднюю кишку, минуя среднюю кишку, и выводятся наружу. Средняя кишка имеет трубкообразный вид, от ее стенок отходят железистые боковые выпячивания, часто называемые печенью, где и происходит фагоцитоз пищевых частиц. У речного рака печень крупная, двухлопастная, состоящая из множества мелких извитых трубочек, которые сливаются 140 вместе и в виде протока впадающие в среднюю кишку. Задняя кишка образует прямую трубку, лишенную придатков. У некоторых паразитических видов кишечник полностью атрофирован. Рисунок 61. Конечности речного рака 1 - антеннулы; 2 - антенны; 3 - верхние челюсти (жвалы, мандибулы); 4 - первая па- ра нижних челюстей (максилл); 5 - вторая пара нижних челлюстей; 6 - 8 ногочелюсти; 9 - 14 ходильные ноги; 10 - клешня; 15 - 19 брюшные ножки; 20 - тельсон (хвостовой плавник) Дыхание у мелких ракообразных осуществляется всей поверхностью тела. У высших раков имеются жабры, представляющие собой выросты ногочелюстей и ходильных ног. Жабры десятиногих ракообразных находятся по бокам головогруди в т.н. жаберной полости и прикрыты сверху карапаксом. Ток воды осуществляется через щель между заднем краем панциря и брюшком по направлению к передней части тела. Этому способствуют движения особого отростка максилл второй пары (лодочки), который производит у речного рака до 200 взмахов в минуту. Гемолимфа 141 поступает в жабры, где и осуществляется газообмен благодаря истонченному слою кутикулы, их покрывающей. У мокриц и других равноногих раков на пластинчатых брюшных ножках образовались впячивания покровов, через которые поступает кислород. У ракообразных, перешедших к наземному существованию, имеются особые приспособления, обеспечивающие дыхание атмосферным воздухом. У сухопутных крабов это измененные жаберные полости, у мокриц — ко- нечности, пронизанные системой воздухоносных трубочек. Кровеносная система незамкнутая, сложность ее строения зависит от степени развития органов дыхания. У наиболее примитивных форм сердце овальной или трубкообразной формы, без кровеносных сосудов. Сердце может находиться в груди или брюшке, в зависимости от того, где расположены жабры. У речного рака оно лежит в области груди, окружено перикардием. От сердца отходят: передняя аорта, антеннальные, верхняя брюшная и нисходящая артерии. Сосуды разветвляются и открываются прямо в полость тела. Отдав кислород, гемолимфа течет по венозным синусам к жабрам, где окисляется и по жаберно-сердечным венам поступает в перикардий. Из него гемолимфа через особые отверстия — остии попадает в полость сердца. Кровь ракообразных чаще бесцветна, но у некоторых видов окрашена гемоглобином в красный цвет. У омаров и крабов она голубоватая, т.к. содержит дыхательный пигмент гемоцианин, в состав которого входит медь. Нервная система ракообразных напоминает таковую кольчатых червей. Она состоит из головного мозга (укрупненный надглоточный ганглий), окологлоточных колец, подглоточного ганглия и брюшной нервной цепочки. У большинства раков брюшные стволы сблизились, ганглии их слились, вследствие чего поперечные комиссуры между ними исчезли. Так, у речного рака вместо 18-ти ганглиев сохранились только 12: подглоточный нервный узел, 5 грудных и 6 брюшных ганглиев. У крабов имеются лишь две нервные массы: головной мозг и крупный грудной нервный узел, образовавшийся при слиянии ганглиев брюшной нервной цепочки (брюшко у крабов развито слабо). У веслоногих сформировалась компактная ганглиозная масса, пронизанная кишкой. В состав нервной системы ракообразных входят специальные клетки, выделяющие особые гормоны — нейросекреты. Они поступают в гемолимфу и влияют на деятельность отдельных органов, процессы линьки, метаморфоза, регенерации и обмена веществ. Степень развития органов чувств у ракообразных находится в прямой зависимости от сложности их организации. Чувство осязания приурочено только к определенным местам на покровах тела. Осязательные щетинки находятся на поверхности антенн и антеннул, ходильных ног. У основания таких щетинок под гиподермальным эпителием лежат биполярные нервные клетки. На антеннулах расположены чувствительные волоски с проницаемой для химических веществ кутикулой. Эти рецепторы выполняют функции органов обоняния и химического чувства. У большинства десятиногих раков имеются органы равновесия. Морфологически это глубокие впячивания покровов в основном членике антеннул, т.н. статоцист, внутренние стенки 142 которого усажены нежными перистыми щетинками. Мелкие песчинки выполняют роль статолита, оказывая давление на щетинки при изменении положения животного. При линьке хитиновая выстилка статоцистов и статолиты удаляются и животное набирает новый запас песчинок либо клешнѐй, либо погружая голову в песок. Органами зрения ракообразных служат глаза. У веслоногих раков глаз непарный, простой, лежит между основаниями антеннул и является продуктом слияния двух или четырех глазных бокальчиков, состоящих из одного слоя ретинальных клеток. Такой глаз носит название науплиального. Высшие раки снабжены парой сложных фасеточных глаз, размещающихся на подвижных глазных стебельках. Такие глаза состоят из множества фасеток, или омматидиев, числом от нескольких десятков до нескольких тысяч. По форме фасетки напоминают конусы, вершиной обращенные к дну глаза. В верхней части омматидиев находятся линзы роговицы, напоминающие по форме гексаэдры. Под ними располагаются кристаллические конусы, проводящие свет и гомологичные хрусталику у позвоночных. Полость и стенки омматидиев заполнены пигментными клетками с рабдомами (светочувствительными палочками). В нижней части омматидиев находятся нервные клетки сетчатки, воспринимающие световые волны. Каждый омматидий отображает на сетчатке только одну точку рассматриваемого предмета. В результате сложный глаз дает изображение, состоящее из большого числа точек, т.е. мозаичное. У таких ракообразных как ветвистоусые имеются два глаза, один из которых науплиальный, а второй — фасеточный. Выделительная система ракообразных представлена парой видоизмененных метанефридий. Это объясняется тем, что у раков полость тела сплошная, а не разделенная на отдельные обособленные сегменты, как у кольчатых червей. Метанефридии высших раков до 1 см длиной, открываются у основания антенн второй пары, в связи с чем названы антеннальными, или зелеными (из-за цвета) железами. У остальных ракообразных они меньше и открываются у основания второй пары нижних челюстей, почему и называются максиллярными. Большинство ракообразных раздельнополы (исключение - усоногие раки), у некоторых отчетливо выражен половой диморфизм. Самцы речного рака хорошо отличимы от самок по наличию 1-й пары брюшных ножек, удлиненных и выполняющих функцию совокупительного органа. Помимо этого самка речного рака отличается заметно более широким брюшком. У многих низших ракообразных самцы значительно меньше самок. Размножаются ракообразные исключительно половым способом. У ряда групп низших ракообразных (щитни, ветвистоусые, ракушковые) имеет место партеногенез и чередование партеногенеческих и обоеполых поколений. Мужская половая система состоит из парных семенников, сливающихся своими задними частями, семявыносящих канальцев, семяпроводов идвух половых отверстий, открывающихся у основания последней пары ходильных ног. Семяпроводы образуют расширения — семенные пузырьки, внутренняя поверхность которых выстлана железистыми клетками. Выделениями последних сперматозоиды склеиваются в большие, 143 одетые оболочкой пакеты — сперматофоры. При копуляции они вводятся самцом с помощью 1-й пары брюшных ножек в половые пути самки или просто подвешиваются вблизи них. Женская половая система состоит из парных яичников, яйцеводов и половых отверстий с семяприемниками. При совокуплении они заполняются спермой, которая сохраняется там до откладки яиц, когда и происходит оплодотворение. Развитие оплодотворенных яиц происходит различно и находится в зависимости от степени богатства их желтком. Для развития бедных желтком яиц (веслоногие и др.) характерно полное дробление. У некоторых групп при этом наблюдаются отдельные элементы спирального дробления (сходство с дроблением аннелид). В случаях полного дробления развитие протекает обычно с метаморфозом. Из яйца выходит маленькая личинка науплиус, строение которой весьма примитивно. Яйца ракообразных, богатые желтком, характеризуются поверхност- ным дроблением. При этом личиночные стадии развития полностью про- ходят в яйцевых оболочках за счет использования желтка, и из яйца выходит вполне сформировавшийся рачок. Так, у речного рака, яйца которого перегружены желтком, из яйца выходит молодой рачок, очень похожий на взрослого (все сегменты тела сформированы), только очень маленький. Такое развитие называется прямым. Прямое развитие свойственно некоторым дафниям, мизидовым и речному раку. Метаморфоз разных групп ракообразных протекает неодинаково. Основные различия заключаются в числе личиночных стадий и строении личинок, вылупляющихся из яиц. У многих групп ракообразных (жаброногие, веслоногие, усоногие и некоторые креветки) из яйца выходит внешне несегментированная личинка науплиус. Она имеет три пары конечностей: одноветвистые антеннулы, двуветвистые антенны и мандибулы. Антенны расположены позади рта, а не впереди него, как у взрослых форм. Науплиус обладает непарным науплиальным глазком. На заднем копне тела науплиуса расположено анальное отверстие, перед которым обособляется зона роста, где происходит формирование новых сегментов тела с их конечностями, по порядку спереди назад: максиллярными, затем грудными и брюшными. Со времени обособления максиллярных и части грудных сегментов личинка называется метанауплиусом. Метанауплиус превращается во взрослого рачка. Этот про- цесс происходит несколько различно у разных видов ракообразных. Для развития циклопа характерна еще третья — копепоидная личиночная стадия. У высших ракообразных, развивающихся с наиболее полно выражен- ным метаморфозом, например у креветок, первыми личиночными стадиями являются также стадии науплиусаи метанауплиуса. Но для высших раков характерно наличие особых личиночных стадий — протозоеа и зоеа. Стадия протозоеа характеризуется: 1) появлением сложных фа- сеточных глаз, 2) развитием ногочелюстей, 3) ясной дифференцировкой тела на головогрудь и брюшко. Стадия зоеа отличается от протозоеа появлением зачатков следующих грудных конечностей и еще большей дифференцировкой головогруди и 144 брюшка. Характерно, что зачатки грудных конечностей у зоеа и у протозоеа двуветвисты. Стадии зоеа у различных форм выглядят неодинаково, отличаясь наличием разнообразных выростов, шипов и т. п., но эти различия вторичного характера и связаны с приспособлением личинок к планктонному образу жизни. После стадии зоеа у креветок следует мизидная стадия. Эта личинка уже в большей степени напоминает сформировавшегося рачка. Самым характерным для мизидной стадии является наличие брюшных конечностей, тогда как грудные сохраняют еще двуветвистый характер. После нескольких линек мизидная стадия превращается в молодую креветку. У других высших раков развитие идет несколько иначе, более или менее укороченным путем. Так, у крабов из яйца выходит сразу личинка з о е а, имеющая очень характерный вид — с большим шипом на головогрудном щите. В дальнейшем развитии для краба характерна особая личиночная стадия — мегалопа, ведущая уже донный образ жизни. Мегалопа сильно напоминает краба, но имеет еще довольно развитые брюшко и брюшные конечности. Класс ракообразных (Crustacea) разделяется на 4 подкласса: 1. Жаброногне (Branchiopoda); 2. Максиллоподы или Челюстеногие (Maxillopoda); 3. Ракушковые (Ostracoda); 4. Высшие ракообразные (Malacostraca). |