Презентация животный мир. Зоология
 Скачать 5.92 Mb.
|
|
Рисунок 55. Передняя часть тела нереиса 1 - щупальце; 2 - пальп; 3 - усики; 4 - глаза; 5 - простомиум; 6 – обонятельная ямка; 7 - пе- ристомиум; 8 - параподия Рисунок 56. Параподия нереиса 1 - спинной усик; 2 - лопасти спинной ветви параподии; 3 - щетинки; 4 - ло- пасти брьшной ветви параподии; 5 - брю- шной усик; 6 - брюшная ветвь параподии; 7 - опорные щетинки; 8 - спинная ветвь па- раподии Внутренняя поверхность продольных мышечных волокон выстлана однослойным перитонеальным эпителием, граничащим с целомом, или вторичной полостью тела. Целом заполнен водянистой жидкостью с амѐбоидными клетками, которые выполняют фагоцитарную и трофическую 123 (запасают резервные вещества) функции. Морфологически целом отличается от бластоцеля (первичной полости тела) тем, что он выстлан особым целомическим эпителием, отделяющим полостную жидкость от всех окружающих тканей и органов. Продольные мышцы, кишечник и другие органы покрыты однослойным перитонеальным эпителием. Другая особенность целома полихет заключается в его метамерном строении. Первично каждый сегмент имеет, по существу, свою полость, нацело отделенную от полости соседних сегментов особыми перегородками — диссепиментами, состоящими из двух слоев перитонеального эпителия с промежуточным веществом между ними. Кроме того, целом выполняет опорнодвигательную функцию благодаря несжимаемости целоми-ческой жидкости н перистальтическим движениям мускулатуры. Пищеварительная система представлена ртом, глоткой с выпячивающимися хитинизированными челюстями (передняя кишка), средней и задней кишкой. Дыхание полихет осуществляется всей поверхностью тела или через жабры. Кровеносная система состоит из спинного и брюшного сосудов, соединѐнными между собой кольцевыми сосудами, капиллярами и лакунами. Кровеносная система замкнутая, движение крови происходит благодаря сокращению стенок спинного сосуда. У некоторых полихет кровь красного цвета из-за наличия в ней железосодержащего пигмента, близкого по составу к гемоглобину млекопитающих. Выделительная система состоит из метанефридиев, расположенных попарно в сегментах тела. Каждый метанефридий состоит из железистого метанефридиального тела, пронизанного извитым метанефридиальным каналом. Канал этот начинается вне тела метанефридия в целомической полости воронкой, или нефростомом. Воронка суживается в канал, который пронизывает стенку следующего сегмента и входит в тело метанефридия. Внутри него передняя часть тела метанефридиального канала несѐт реснички, которые согласованно работают и гонят жидкость по направлению к выделительному отверстию, или нефропору. Выделительная функция метанефридиев двоякого рода. Стенка неф- ридиального канала, особенно в ее средней части, пронизана сетью кро- веносных капилляров. Из крови в нефридиальный канал поступают жидкие продукты диссимиляции. С другой стороны, через ресничный аппарат воронки вместе с частью целомической жидкости выносятся экскреты, которые предварительно накапливаются в амебоидных клетках целома, а также в особых клетках, обладающих фагоцитарной функцией и распо- ложенных в определенных местах целомического эпителия. По мере на- копления зернышек твердых экскретов эти клетки вместе с содержащимися в них экскретами выносятся наружу. Таким образом, развитие метанефридиев тесно связано с участием целома в выделительных процессах. Нервная система состоит из мозговых ганглиев (чаще двух), парных окологлоточных нервных колец (коннективов) и парного брюшного нервного ствола. В каждом сегменте тела располагается по паре ганглиев, от которых 124 отходят нервные окончания. Органами чувств являются эпителиальные сенсорные клетки, антенны, пальпы, усики параподий, статоцисты и глаза. В половом отношении большинство полихет раздельнополые. Половой диморфизм выражен не всегда. Размножаются полихеты как половым, так и бесполым путѐм. Последний способ размножения происходит путѐм почкования и стробиляции. Для многощетинковых червей характерна явно выраженная регенерация (восстановление утраченных частей тела). У одних полихет половые железы развиваются во всех сегментах тела, у других — в определенных сегментах, чаще только задней части тела. Половые железы развиваются в перитонеальном эпителии. Зачаток гонады покрыт эпителием. Как только созревают половые продукты (яйца или сперматозоиды), эпителий разрывается и половые клетки выпадают в полость тела . У большинства полихет оплодотворение внешнее и копуляции не про- исходит. Только у очень немногих форм имеет место копуляция, и в таком случае несколько усложняется строение полового аппарата наличием у самок семяприемников, а у самцов копулятивного органа. Половые продукты — яйца и сперматозоиды — попадают в воду раз- личными способами. У многих происходит просто разрыв стенки сегмента, переполненного зрелыми половыми продуктами. У других имеются половые воронки — целомодукты. Очень часто, как уже было отмечено, половые продукты выводятся при помощи нефромиксий. Большой интерес представляет наблюдающееся у многих полихет явление эпитокии. Так, у Nereis обычная донная форма с наступлением половой зрелости очень сильно изменяется. Тело червя дифференцируется на два участка: передний — атокный, не образующий половых продуктов, и задний - эпитокный, в члениках которого развиваются половые железы. Эти две части тела червя и внешне резко отличаются одна от другой. Наибольшие изменения происходят в члениках эпитокной части. Путем увеличения числа щетинок и развития перепонок параподии эпитокной части превращаются в плавательные конечности. Кишечник в этих сегментах дегенерирует. Мускулатура также подвергается редукции. Такие формы нереид раньше описывались как особый «вид» полихет, получивший название Heteronereis. Гетеронереидная форма Nereis, в отличие от неполовозрелой формы, ведет пелагический образ жизни и всплывает на поверхность моря, где и происходит размножение. Развитие полихет проходит по схеме: яйцо — личинка трохофора — метатрохофора — взрослый червь. По своему строению совсем не похожа на червя. Прозрачное тело трохофоры имеет грушевидную форму. В ее верхней части имеется утолщенно покровов, так называемая теменная пластинка, обычно с султа- ном ресничек. На суженном нижнем (заднем) конце расположено анальное отверстие. Экваториально трохофора опоясана двумя рядами ресничек, между которыми на одной стороне (брюшной) помещается рот. Лежащий перед ртом пояс ресничек называют предротовым или преоральным, а позади рта — послеротовым или посторальным. Трохофора имеет характерный V- 125 образно изогнутый кишечник, состоящий из расширенной передней, мешковидной средней и задней кишки. Между кишкой и покровами находится полость, представляющая собой сохранившийсябластоцель, или первичную полость тела. У трохофоры имеются личиночные мезенхимные мышцы и пара выделительных органов протонефрндиального типа. Наконец, по бокам задней кишки лежат две группы клеток, несколько смещенные на брюшную сторону. Они представляют собой мезодермальные зачатки, или мезодермальные полоски. Каждая из этих полосок образовалась путем деления первичного телобласта. Трохофора ведет планктонный образ жизни и, находясь во власти морских течений, переносится на большие расстояния. Таким образом, биологическое значение планктонной личинки — обеспечение распростра- нения вида. Однако не у всех полихет из яйца выходит личинка — трохофора. У многих стадия, соответствующая трохофоре, проходит в яйце, а из яйца выходит личинка на более поздней стадии развития, так называемая метатрохофора или нектохета. Нектохета состоит из двух отделов. Поредшш, головной отдел напоминает соответствующую часть трохофоры и несет ареоральный венчик ресничек. Задний отдел вытянут и состоит из нескольких (у Nereis — из трех, у других полихет — до девяти) сегментов с соответствующим числом параподии. У большинства полихет рост тела червя продолжается на нижнем (заднем) конце личинки нектохеты. Здесь образуется зона роста, вследствие чего эта часть тела начинает расти в длину. Класс полихет разделяется на три подкласса: 1. Бродячие многощетинковые кольчецы (Errantia) — свободно передвигающиеся полихеты; 2. Сидячие многощетинковые кольчецы (Sedentaria); 3. Мизостомиды (Myzostomida). Подкласс Свободноподвижные многощетинковые кольчецы (Errantia) К этому подклассу относится значительное число видов полихет, из которых большинство ведет донный, ползающий образ жизни. К ним принадлежат семейства нереид, силлид. Некоторые группы бентосных полихет утратили червеобразную форму тела, которое стало широким и сплющенным в дорзовентральном направлении. Таковы виды рода Aphrodite. К бродячим относятся также полихеты, ведущие пелагический образ жизни и имеющие измененные параподии, которые приобрели характер плавательных органов. К этому подклассу принадлежит описанный выше палоло (Eunice viridis), а также самая крупная из полихет — Е. gigaiitea, достигающая почти трех метров длины, и плавающая полихета Phyllodoce. К Errantia относят и некоторых полихет, ранее выделявшихся в особый класс первичных кольчецов. Это роды Polygordius, Protodrilus, а также олигомерные Dinophilidae. 126 Подкласс Сидячие многощетинковые кольчецы (Sedentaria) Этот подкласс объединяет большое число, главным образом сидячих форм, живущих в трубках, состоящих из органического вещества, выде- ляемого эпителием кожи, либо в известковых трубках. Однако к этому подклассу относится немало роющих форм, например пескожилы (Arenicola), живущие в норках, вырытых в песке. Сидячие полихеты характеризуются наибольшей гетерономностью сег- ментации тела, более слабым развитием параподии и т. п. Подкласс Мизостомиды (Myzostomtda) Этот подкласс объединяет небольшую группу паразитических кольчецов с очень измененной организацией, паразитирующих на различных иглокожих, преимущественно на морских лилиях. Размеры многощетинковых колеблются от 1 мм до 3-х метров (Eunice sp.). Черви рода палоло в странах Индонезии употребляются в пищу, служат прекрасной наживкой для ловли рыбы, полихеты являются основными пищевыми объектами для осетровых рыб и крабов. Класс МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ КОЛЬЧЕЦЫ (OLIGOCHAETA) Малощетинковые черви, или олигохеты, характеризуются отсутствием пальп, параподий и жабр. В половом отношении гермафродиты. В пресных водах и почве обитает около 3 400 видов малощетинковых. Тело олигохет сильно вытянуто в длину, цилиндрическое. Размеры составляют от 0,5 до 3 метров (Megascolides australis). Олигохеты в подавляющем большинстве живут в почве и на дне пресных водоемов, где они часто зарываются в илистый грунт. Почти в каждом пресном водоеме можно найти червя Tubifex, иногда в огромном количестве. Червь живет в иле, причем сидит зарывшись головным концом в грунт, а задним концом все время совершает колебательные движения. К почвенным олигохетам относится многочисленная группа дождевных червей, примером которых может служить обыкновенный дождевой червь (Lumbricus terrestris). Питаются олигохеты преимущественно растительной пищей, главным образом загнивающими частями растений, которые они находят в почве и иле. Рассматривая особенности олигохет, мы будем иметь в виду главным образом обыкновенного дождевого червя (Рисунки 57 и 58). На передней части тела находится небольшая подвижная лопасть — простомиум, без глаз, антенн и пальп. Каждый сегмент тела, кроме первого, снабжѐн маленькими щетинками. Анальное отверстие открывается на заднем сегменте — пигидиуме. Параподий у олигохет нет. Снаружи тело олигохет покрыто кутикулой, под которой располагается гиподермальный эпителий со слизистыми и железистыми клетками, особенно сильно развитыми вблизи пояска — утолщения покровов 127 с 30-го, 31-го или 32-го по 37-й сегмент, где идет образование кокона. Мышечная система представлена наружными кольцевыми и внутренними продольными волокнами, покрытыми целомическим эпителием (целотелием) и граничащих с целомом. Особенностью, свойственной только олигохетам, является наличие: 1) боковых продольных мышц между дорзальными и вентральными пучками щетинок, что связано с редукцией параподий; 2) спинных пор между сегментами, через которые полостная жидкость выделяется наружу, увлаж- няя поверхность тела червя. Дождевые черви питаются находящимися в почве перегнивающими остатками растений, а также листьями и травянистыми стеблями, которые они втаскивают в свои норки. Роясь в земле, червь пропускает почву через кишечник, вынося ее по ночам на поверхность земли. Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки. Передняя кишка включает рот, глотку, пищевод, утолщение задней части пищевода — зоб и мышечный желудок. У дождевых червей в пищевод открываются протоки известковых или морреновых желез, которые выделяют известь для нейтрализации гуминовых кислот, содержащихся в почве и растительном материале. Дорсальная часть средней кишки образует внутренней выпячивание — тифлозоль, по форме напоминающее листок клевера на поперечном срезе червя. Благодаря этому образованию увеличивается всасывательная поверхность кишечника. Короткая задняя кишка тифлозоля не имеет, она открывается наружу анальным отверстием. Кровеносная система устроена аналогично таковой полихет. Кроме пульсирующего спинного сосуда, движение крови поддерживается сокращениями нескольких кольцевых сосудов в передней части тела червя. В коже кровеносные сосуды образуют густую сеть капилляров, что значительно облегчает дыхание животных. Основным и часто единственным органом дыхания служит кожа, в которой разветвляется густая сеть капилляров. После дождя вода проходит через верхние слои почвы, где поглощается имеющийся в ней кислород. Такая вода, лишенная кислорода, губительна для дождевых червей. Когда вода заливает норки, черви, спасаясь от нее, вынуждены выползать на поверхность (отсюда - дождевые черви). У некоторых водных олигохет в газообмене участвует задний отдел кишечника. Выделительная система представлена сегментно расположенными метанефридиями. Они находятся в каждом сегменте тела, причѐм воронки метанефридиев открываются в полость одного сегмента, а выводные протоки прободают диссепименты и проходят через следующий сегмент, отрываясь наружу на боковых частях тела червя. Кроме того, поверхность средней кишки покрывают хлорагогенные клетки, обладающие способностью фагоцитировать оформленные продукты метаболизма. Это видоизмененный перитонеальный эпителий, покрывающий среднюю кишку снаружи. Эти клетки с накопленными включениями образуют так называемые бурые тела, выпадающие в полостную жидкость и выносящиеся через воронки метанефрндиев. 128 Рисунок 57. Строение передней части тела дождевого червя Рисунок 58. Поперечный разрез дождевого червя 1 - глотка; 2 - пищевод; 3 - зоб; 4 - мышечный желудок; 5 - средняя кишка; 6 - спинной кровеносный сосуд; 7 - кольцевой кровеносный сосуд; 8 - семенники; 9 - семя- приемник; 10 - семенные мешки; 11 - семяпроводы с семенными воронками; 12 - яич- ник; 13 - яйцевод; 14 - метанефридии; 15- кутикула с эпидермисом; 16 - коль- цевые мышцы; 17 - продольные мышцы; 18 - щетинка; 19 - целотелий; 20 - целом; 21 - тифлозоль; 22 - средняя кишка; 23 - метанефридии; 24 - брюшной кровеносный сосуд; 25 - брюшная нервная цепочка; 26 -спинной кровеносный сосуд Нервная система олигохет состоит из парных надглоточных ганглиев, окологлоточных нервных колец и брюшной нервной цепочки. Органы чувств у олигохет развиты значительно слабее, чем у полихет, что объясняется их 129 жизнью в почве или в грунте водоемов. Наиболее развито осязание. Осязательные чувствительные клетки расположены поодиночке и группами по всей поверхности тела олигохет. Щетинки, по-видимому, также имеют осязательную функцию. Хорошо развиты светочувствительные ретинальные клетки, разбросанные по поверхности кожи. У водных олигохет имеются органы химического чувства в виде ресничных ямок. В половом отношении малощетинковые черви гермафродиты. В 10-ом и 11-ом сегментах залегают две пары семенников, лежащие в семенных капсулах и прикрытые тремя парами семенных мешков. Сперматозоиды поступают вначале в капсулы, затем в семенные мешки, где созревают и заносятся обратно в семенные капсулы. От последних начинаются мерцательные воронки семявыносящих канальцев, сливающиеся в семяпроводы, которые открываются на брюшной стороне тела 15-го сегмента. В 13-ом сегменте находится пара яичников с ворончатыми яйцеводами, которые открываются в 14-ом сегменте. На брюшной стороне 9- го и 10-го сегментов располагаются кожные впячивания — две пары семяприѐмников, где происходит накопление семенной жидкости. С 32-го по 37-й сегменты на поверхности тела червя заметно утолщение или поясок, содержащий слизистые железы, секрет которых идѐт на образование яйцевого кокона и белковой жидкости, служащей питательным веществом для развивающихся зародышей. Оплодотворение перекрѐстное, т.е. одна особь выполняет роль самки, а другая — самца. В области пояска выделяется слизь, куда откладываются яйца. Образовавшаяся слизистая муфта сползает через передний конец тела червя, проходя в области спермоприѐмников. Они выдавливают находящуюся в них сперму в слизь яйцевого кокона, где и происходит оплодотворение яиц. Яйцевой кокон сбрасывается червѐм, его края спадаются и слегка отвердевают. В яйцах развиваются зародыши, превращающиеся затем в молодых червей и переходящих к обитанию в почве. Иногда у дождевых червей отмечается бесполое размножение путѐм деления тела на две части — архитомия. В последующем недостающие части тела регенерируют. В пресноводных водоѐмах с высоким содержанием органических веществ обитают олигохеты трубочники (Tubifex tubifex), зарывающиеся передней частью тела в ил, а заднюю выставляющие над его поверхностью. Название животного связано с его способностью строить домик в виде трубочки. Задняя часть тубифекса постоянно волнообразно колеблется, обеспечивая достаточным количеством кислорода. Биомасса трубочников в отдельных случаях достигает до нескольких миллионов на 1м 2 . Трубочники служат неплохим кормом для аквариумных и прудовых рыб, но являются промежуточными хозяевами для круглых червей рода филометроидес, вызывающих заболевание у карпов. Энхитреус или горшечный червь (Enchytraeus albidus) специально разводится для выкармливания молоди рыб. Большинство олигохет, безусловно, полезные животные. Пропуская через кишечник огромное количество ила, пресноводные олигохеты являются существенным фактором, влияющим на грунт водоема. Так как прес- 130 новодные олигохеты питаются растительным детритом, они играют огром- ную роль в очищении водоемов от гниющих остатков растений. Особенно большое значение в жизни почвы имеют различные виды дождевых червей. Влияние их на почву заключается в том, что они раз- рыхляют ее на большую глубину, чем содействуют проникновению воздуха (аэрация почвы) и влаги, что способствует деятельности почвенных микробов, а также проникновению корней растений в глубокие слои почвы и укреплению их. Кроме того, дождевые черви перепахивают почву. Про- пуская почву через кишечник, они понижают ее кислотность и выносят постепенно почву из более глубоких слоев на поверхность. За один год на площади 1 м 2 дождевыми червями было вынесено на поверхность до 4 кг почвы (сухой вес). Затаскивая в свои норы остатки растений, черви погребают их, чем способствуют накоплению в почве органических веществ и образованию перегноя. Дождевые черви используются также в качестве ценного корма для рыб и домашней птицы. В связи с этим в последнее время все шире развертывается искусственное разведение червей. |