Презентация животный мир. Зоология
 Скачать 5.92 Mb.
|
|
Рисунок 25. Личиночные стадии трематод А - спороциста, Б - редия, 1 -молодые церкарии; В - церкария, 2 -стилет; 3 -ротовая присоска; 4 -брюшная присоска; 5 –хвостовой придаток Такая смена поколений, при которой одно поколение размножается обычным половым путем с оплодотворением, а другое также половым, но партеногенетически, без оплодотворения, называется гетерогонией, в отличие от метагенеза у гидроидных полипов, при котором происходит чередование бесполого и полового поколений. При этом у сосальщиков размножение происходит не на взрослой, а на личиночной стадии, т. е. на- блюдается явление педогенеза. Типичные редии имеют вытянутое цилиндрическое тело с парой локомоторных, или двигательных выростов, расположенных в его задней части. Молодые редии весьма подвижны. Они активно питаются, поглощая плотные ткани и кровь хозяина. Однако, оставаясь паразитами моллюсков, редии нередко ведут себя как настоящие хищники. Они пожирают более мелких редий своего же вида или питаются спороцистами — ―конкурентами‖. Путѐм партеногенеза внутри редий развиваются дочерние редии, сильно заселяя организм моллюска-хозяина. Обычно они держатся на поверхности или в толще печени, питаясь еѐ тканями. В летнее время редии образуют церкариев. Покидая редию, церкарии на некоторое время задерживаются в кровеносных лакунах моллюска, накапливая в своѐм теле необходимые запасы гликогена. Церкарии — свободноживущие, плавающие в воде личинки. Их тело несѐт на заднем конце хвостовой придаток — орган передвижения. Продолжительность свободной жизни церкариев определяется тремя условиями: количеством накопленного гликогена, температурой воды, которая регулирует скорость его потребления, и особенностями поведения самих церкариев. А Б В 82 Рисунок 26. Цикл развития печеночного сосальщика А - дефинитивный хозяин, Б - промежуточный хозяин (малый прудовик), 1 - яйцо, 2 - мирацидий, 3 - спороциста, 4 - редия, 5 - церкарий, 6 - адолескарий. Чем прохладнее вода, тем дольше могут прожить личинки. Поиски хозяина, необходимого для дальнейшего развития, не всегда завершаются успехом. По мере того, как расходуется гликоген, основные запасы которого сосредоточены в хвосте, движения церкариев становятся всѐ более вялыми. Они теряют способность плавать и опускаются на дно, где живут ещѐ некоторое время за счѐт остатков гликогена. У некоторых церкариев для облегчения проникновения в тело хозяина в ротовой присоске находится особый копьевидный орган — стилет, орудуя которым, церкарии разрывают покровы хозяина и внедряются в него. После купания в водоѐме, где много стилетных церкариев, человек может ощущать жжение и зуд на коже, еѐ покраснение, напоминающее крапивницу (церкариоз). Такое явление уже несколько лет подряд отмечается на озерах Нарочь, Мястро, Баторино, Мядель и др. Это признаки «атаки» на кожу человека стилетными церкариями, хотя особой опасности это не представляет. В случаях индивидуальной предрасположенности может возникнуть аллергическая реакция, что более серьѐзно. Паразитические черви отличаются от свободноживущих плоских чер- вей чрезвычайной плодовитостью. Откладывая в день несколько тысяч яиц, они в течение жизни отложат десятки и сотни миллионов яиц. Эту особенность следует рассматривать как приспособление, обеспечивающее А Б 1 2 3 4 5 6 83 сохранение численности вида в условиях паразитического существования (Рисунок 26). Рисунок 27. Ланцетовидный сосальщик 1 - ротовая присоска; 2 - брюшная присоска; 3 - кишечник; 4 – совоку- пительный орган (циррус) в сумке; 5 - яич- ник; 6 - желточники; 7 - желточные протоки; 8 - семенники; 9 - семяпроводы; 10 - матка; 11 - оотип; 12 - глотка; 13 - се- мяприемник Рисунок 28. Кошачий сосальщик 1 - ротовая присоска; 2 - брюшная присоска; 3 - кишечник; 4 - совоку- пительный орган (циррус) в сумке; 5 - яич- ник; 6 - желточники; 7 - желточные протоки; 8 - семенники; 9 - семяпро- воды; 10 - матка; 11 - оотип; 12 - глотка; 13 - семяприемник; 14 - семяизверга- тельный канал; 15 - экскреторный (выделительный) канал Ланцетовидный сосальщик (Dicrocoelium lanceatum) паразитирует в желчных протоках и желчном пузыре более чем у 70 видов домашних и диких млекопитающих, преимущественно у жвачных (Рисунок 27). Встречаются дикроцелиумы и у человека. Яйца паразита с уже развитыми мирацидиями попадают во внешнюю среду, где их заглатывают различные виды наземных брюхоногих моллюсков. В кишечнике последних из яйца выходит мирацидий, проникает в печень, где превращается в материнскую спороцисту. Она путѐм партеногенетического размножения даѐт множество дочерних спороцист, в которых, в свою очередь, формируются церкарии. 84 Они заносятся с кровью в дыхательную полость моллюска, где обволакиваются слизью и выталкиваются наружу. Во внешней среде слизистые комочки с церкариями поедаются различными видами муравьѐв (выступают в роли дополнительных хозяев). Из кишечника муравья церкарии проникают в полость его тела, теряют хвост, инцистируются и превращаются в метацеркариев. Дефинитивные хозяева заражаются во время пастьбы, проглатывая вместе с травой инвазированных метацеркариями муравьѐв (Рисунок 29). После переваривания муравьѐв метацеркарии проникают в печень животного и через три месяца становятся половозрелыми. Заболевание, вызываемое ланцетовидным сосальщиком, называется дикроцелиоз. Рисунок 29. Цикл развития ланцетовидного сосальщика А - окончательный хозяин, В - 1-й промежуточный хозяин, С – 2-ой промежуточный хозяин, 1- яйцо с мирацидием, 2 - мирацидий, 3 - спороциста, 4 - дочерняя спороциста, 5 - цер- карий, 6 - метацеркарий. Кошачий сосальщик (Opisthorchis felineus) паразитирует в желчных протоках, желчном пузыре, в протоках поджелудочной железы у собак, кошек, пушных зверей, реже — у свиней и человека (Рисунок 28). Он имеет двух промежуточных хозяев (Рисунок 30). Во внешнюю среду попадают яйца паразита со сформировавшимися мирацидиями. Промежуточным хозяином описторхиса является пресноводный брюхоногий моллюск битиния Личи (Bithynia leachi), который заглатывает яйца с мирацидиями. Последние в теле моллюска превращаются в спороцисты. Через 1 месяц спороциста партеногенетически образует редии, а они — церкарии. Церкарии выходят из тела моллюска в воду и плавают у дна водоѐма, где нападают и А В С 1 3 2 4 5 6 85 вбуравливаются (с помощью секрета желез проникновения) в кожу карповых рыб (язя, плотвы, линя, ельца, леща и др.), служащих вторыми промежуточными, или дополнительными хозяевами. Церкарии проникают в мускулатуру рыб, где инцистируются, превращаясь в метацеркарий. Через 6 недель они становятся инвазионными. Дефинитивные хозяева заражаются при поедании сырой, мороженой или вяленой рыбы, инвазированной метацеркариями. Заболевание, вызываемое кошачим сосальщиком, называется описторхоз. Рисунок 30. Цикл развития кошачьего сосальщика А - окончательный хозяин. В - 1-й промежуточный хозяин. С - 2-й промежуточный хозяин. 1 - яйцо с мирацидием, 2 - мирацидий, 3 - спороциста, 4 - редия, 5 - церкарий, 6 - метацеркарий Имеется группа трематод, паразитирующих в кровяном русле млеко- питающих и птиц. В крупных венах брюшной полости и мочевого пузыря человека паразитирует опасный кровяной сосальщик (Schistosomum hae- matobium), вызывающий серьезное заболевание — шистозоматоз. Это один из немногих раздельнополых сосальщиков. Самец (10—15 мм длины) имеет вдоль брюшной стороны тела желобок, в котором сидит более длинная и тонкая самка. Самка откладывает одиночные яйца, вооруженные острым шипом. Последний помогает им проникать через стенку кровеносных сосудов в просвет кишечника или мочевого пузыря. Это вызывает воспалительный процесс мочевого пузыря и его изъязвление. Яйца с мочой выносятся наружу. Из них выходят мирацидии, которые внедряются в тело промежуточного хозяина — пресноводного моллюска, где и превращаются в спороцисты. Образующиеся позднее церкарии выходят в воду и А 1 В 2 3 5 4 6 С 86 самостоятельно вбуравливаются в кожу рук или ног людей, работающих на рисовых полях или купающихся в водоемах. Теряя хвост, церкарий попадает в кровяное русло человека, где в скором времени достигают половой зрелой. Длительность паразитоносительства велика и достигает подчас 28—29 лет. Все заболевания, вызываемые дигенетическими сосальщиками, называют трематодозами. Они являются предметом изучения ветеринарной и медицинской гельминтологии. Класс МОНОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СОСАЛЬЩИКИ (MONOGENEA) Моногенетические сосальщики (Monogenea) являются экто- и эндопаразитами рыб, амфибий и рептилий и объединяют около 1500 видов. Большинство из них обладает вытянутым и уплощѐнным телом, на заднем конце которого находится особый прикрепительный аппарат в виде диска с присосками, крючьями и клапанами. На переднем конце тела также имеются органы фиксации — небольшие присоски и лопасти. Покровы тела моногенетических сосальщиков принципиально не отличаются от таковых трематод. Пищеварительная система представлена ртом, мускулистой глоткой, коротким пищеводом и разветвлѐнным, либо неразветвлѐнным кишечником. Нервная система устроена по типу ортогона, органы чувств развиты слабо. Выделительная система состоит из протонефридиев и экскреторных каналов, заканчивающихся двумя выделительными порами в передней части тела. В половом отношении моногенеи — гермафродиты. Имеется один или несколько семенников, от которых отходят семяпроводы. Сливаясь между собой они образуют семеной пузырѐк. Женская половая система состоит из одного яичника, хорошо развитых желточнников, короткой матки и оотипа. В передней части тела червя располагается половое отверстие, в которое открываются матка и мужской совокупительный орган, вооружѐнный хитиноидными иголочками и крючочками. Моногенетические сосальщики развиваются без смены хозяев, и у них отсутствует чередование поколений. Последнее определяет название класса — моногенетические. Лягушачий сосальщик (Polystoma integerrimum) паразитирует в мочевом пузыре лягушек (Рисунок 31). Этот паразит становится половозрелым на третий год своей жизни. Лягушка приступает к размножению также на третий год жизни. Одновременно с хозяином откладывают яйца и полистомы. Их личинки по выходе из яиц прикрепляются к жабрам ещѐ совсем маленьких головастиков. Атрофия жабр у головастика принуждает полистом по коже мигрировать в клоаку, а оттуда — в мочевой пузырь головастика, где через три года сосальщики превращаются в марит. Так происходит переход полистом от эктопаразитизма к эндопаразитизму. 87 Дактилогирусы (Dactylogyrus) пара- зитируют на жабрах рыб, преиму- щественно карпообразных. Это мел- кие черви длиной 1-3 мм. Они откладывают яйца на протяжении всего года. Вылупившиеся личинки имеют две пары глаз, на заднем конце тела располагаются мелкие эмбриональные крючочки. Личинки дактилогирусов оседают на кожу рыб и через 7-9 дней становятся пол- возрелыми. Низкие зимние температуры воды препятствуют размножению этих червей. Вызывают заболевания рыб под общим назва- нием дактилогирозы. Гиродактилюсы (Gyrodactylus) паразитируют на коже карпооб- разных и лососеобразных рыб. В длину эти черви достигают 0,6-1 мм. На переднем конце тела имеются две лопасти, глаз нет. Рисунок 31. Лягушачий сосальщик 1 - рот; 2 - глотка; 3 - яичник; 4 - кишечник; 5 - прикрепительный диск; 6 - крючья; 7 - присоски Задняя часть тела снабжена прикрепительным диском, несущим пару центральных (наиболее крупных) и 16 краевых крючьев. Особенностью размножения гиродактилюсов является то, что в матке взрослой особи развивается только одно яйцо. После оплодотворения оно превращается не в личинку, а во взрослого паразита. В матке этой нерождѐнной дочерней особи закладывается ещѐ одно яйцо, которое без оплодотворения развивается во внучатую особь. В матке последней, партеногенетически, развивается правнучатая, дающая, в свою очередь, особь следующего поколения. Своеобразный жизненный цикл гиродактилюса представляет собой гетерогонию — чередование половых поколений с партеногенетическими. Эти паразитические черви вызывают заболевания рыб под названием гиродактилѐзы. Класс ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ (CESTODA) Ленточные черви являются эндопаразитами, преимущественно поз- воночных животных и человека. Известно около 3400 видов ленточных червей. По организации они представляют собой класс животных, обладаю- щих характерными свойствами для плоских червей. Тело их сплющено в дорзовентральном направлении. Как и другие плоские черви, ленточные черви — паренхиматозные животные: полости тела у них нет — она заполнена паренхимой. Выделительная система протонефридиального типа. Нервная система устроена также, как и у других плоских червей. В то же время на организацию ленточных червей, или цестод, по 88 сравнению с сосальщиками паразитический образ жизни наложил значительно больший отпечаток. Они более специализированы и имеют ряд особых приспособлений, связанных с паразитизмом. К числу таких признаков следует прежде всего отнести следующие: 1) своеобразное строение головки — сколекса и органов прикрепления. Органами фиксации ленточных червей служат присоски, присасывательные щели и хоботки с крючьями; 2) расчленение тела у большинства ленточных червей на членики — проглоттиды, их число может колебаться от 3 до нескольких тысяч. Лишь у немногих видов, как, например, у ремнеца, гвоздичника, тело цельное, не подразделенное на членики; 3) обычно повторяющийся в каждом членике половой аппарат; 4) редукцию пищеварительной системы; 5) сложность жизненного цикла, проходящего у большинства видов со сменой хозяев. Развитие ленточных червей чаще протекает в организмах окончательных и промежуточных хозяев, значительно реже один организм выступает в роли и окончательного и промежуточного хозяина. Рисунок 32. Сколексы ленточных червей А - сколекс невооруженного цепня, 1 - присоски; 2 - шейка; Б - сколекс вооруженного цепня, 1 - присоски; 2 - шейка; 3 - венчик хитинизированных крючьев; В - сколекс лентеца, 4 - присасывательные щели (ботрии) Ленточные черви, или Цестоды (Cestoda) получили своѐ название за форму тела, напоминающего ленту. В половозрелом состоянии все цестоды паразитируют в пищеварительном тракте позвоночных животных. Наиболее характерная черта цестод — утрата ими пищеварительной системы. Поселяясь в организме животных и человека, ленточные черви вызывают заболевания, называемые цестодозы. Тело ленточных червей состоит из головки (сколекса), шейки и собственно тела, или стробила. На сколексе располагаются органы прикрепления — присоски, венчик хитинизированных крючьев, хоботки, ботрии (присасывательные щели) и ботридии (щели с перегородками). Для каждого вида цестод характерен свой прикрепительный аппарат, что является важнейшим признаком при систематическом определении (Рисунок 32). При помощи органов фиксации ленточные черви удерживаются на внутренней стенке кишечника окончательного хозяина. Шейка — несегментированный участок тела позади сколекса, является А Б В 89 зоной роста, формируя стробилу. Последнее состоит из отдельных фрагментов — члеников, или проглоттид. Длина тела ленточных червей достигает от нескольких мм до десятков метров, а число члеников стробилы состовляет от 2-5 до нескольких сотен и тысяч. Форма проглоттид различна в разных частях тела. Например, у бычьего цепня молодые проглоттиды вблизи шейки короткие, средние проглоттиды имеют квадратную форму, а по мере продвижения назад они увеличиваются в размерах и длина их значительно превышает ширину. Однако у других ленточных червей, например у широкого лентеца, конечные проглоттиды короткие и широкие. Созревшие проглоттиды обычно отрываются и с фекалиями хозяина выносятся наружу. Рисунок 33. Гермафродитный членик цепня 1 - канал выделительной системы; 2 - нервный ствол; 3 - семенники; 4 - семявыносящие канальцы; 5 - яичник; 6 - оотип; 7 - желточник; 8 - яйцевод; 9 - влагалище; 10 - половая клоака; 11 - семяизвергательный канал; 12 - матка Тело цестод покрыто типичным кожно-мускульным мешком, сходным по строению с таковым трематод (тегумен, базальная мембрана, слои кольцевой и продольной мускулатуры). На поверхности наружного цитоплазматического слоя имеется бесчисленное количество волосковидных выростов (микротрихий). Они выполняют функцию фиксации и служат для всасывания пищеварительных ферментов хозяина. Под базальной мембраной располагается кольцевой и продольный слои гладких мышечных волокон. У многих цестод имеются и спинно-брюшные мышечные пучки. Пространство между внутренними органами заполнено паренхимой, состоящей из клеток соединительной ткани. Кровеносная и дыхательная системы, как у всех плоских червей, отсутствуют. 90 У ленточных червей, как правило, анаэробное дыхание, представляющее собой один из видов брожения. Анаэробное дыхание лентецов и других паразитических червей происходит главным образом за счет ферментативного расщепления гликогена. Выделительная система протонефридиального типа. Она состоит из множества рассеяных в паренхиме мерцательных клеток, с отходящими от них выделительными канальцами. Они впадают в четыре главных продольных канала, соединяющихся между собой перемычками в каждом членике стробилы. Продольные каналы открываются на конце последнего членика. Рисунок 34. Членик лентеца 1 - желточники; 2 - протоки желточников; 3 - яичник; 4 - оотип; 5 - яйце- вод; 6 - семявыносящие канальцы; 8 - семенники; 9 - семяизвергательный канал; 10 - матка; 11 - совокупительный орган (циррус) в сумке; 12 - матка, заполненная яйцами; 13 - циррус в сумке; 14 - влагалище; 15 - половая клоака Нервная система ленточных червей представлена парным головным ганглием с отходящими от него вперѐд и назад продольными нервными стволами (5 пар). Наиболее развита пара брюшных стволов, проходящих вблизи каналов выделительной системы. Продольные стволы соединяются между собой поперечными комиссурами (типичная система ортогона). Органы чувств представлены только чувствительными нервными клетками, связанными с кожными бугорками и ямками. Органы зрения отсутствуют. Половая система цестод гермафродитная и напоминает таковую сосальщиков. В отдельном членике стробилы, как правило, имеется по одному женскому и мужскому комплекту половых органик. Реже в одном членике бывает по два и более комплектов. В члениках верхней части стробила половые органы не развиты (незрелые членики). В члениках средней части формируются мужская и женская половые системы, поэтому эти членики называются гермафродитными. В задней части стробила находятся зрелые членики с сильно разросшейся маткой, заполненной 91 яйцами, и атрофировавшимися остальными органами половой системы. В отдельном членике стробилы развивается по одному комплекту мужских и женских половых органов. У некоторых цестод (мониезии, тизаниезии и др.) в одном членике находятся два и более комплекта половых органов. В гермафродитных члениках вначале развивается мужская половая система, а затем женская. Мужская половая система состоит из семенников (от одного до нескольких сотен). От каждого семенника отходят семявыносящие канальцы, сливающиеся в общий семяизвергательный канал, который проходит через совокупительный орган (циррус) и открывается мужским половым отверстием. Перед циррусом семяизвергательный канал образует особые расширения — семенные пузырьки, где накапливается сперма. Циррус и семенные пузырьки заключены в особую мышечную сумку — бурсу цирруса. Женская половая система устроена более сложно. В задней части членика находится яичник, от которого отходит яйцевод, переходящий во влагалище, которое открывается женским половым отверстием рядом с мужским в особом впячивании покровов — половой клоаке. В проксимальной части влагалище расширяется и образует семяприѐмник. Из яичника в яйцевод поступают яйцеклетки, из семяприѐмника — сперматозоиды. После оплодотворения зиготы поступают по яйцеводу в оотип, куда впадает желточный проток и проток скорлуповых желез (тельца Мелиса). Желточники продуцируют питательные вещества, а скорлуповые железы — секрет, образующий оболочку яиц. Из оотипа сформировавшиеся яйца попадают в матку. У цепней матка закрытого типа, т.е. не имеет выводного отверстия и во внешнюю среду попадают зрелые членики, заполненные яйцами. У лентецов матка открытого типа, т.е. она открывается выводным отверстием на брюшной стороне членика, а во внешнюю среду поступают только яйца (Рисунки 33, 34 и 35). Наиболее крупные из цестод образуют в течение своей жизни колоссальное количество яиц. Так, бычий цепень за 20 лет жизни производит около 11 млрд. яиц. Оплодотворение у ленточных червей происходит различно, в зависимости от того, сколько червей находится в кишечнике хозяина — один или несколько. В первом случае, как это обычно бывает у широкого лентеца, свиного и бычьего солитеров, оплодотворение происходит взаимно между различными проглоттидами одной и той же особи. У некоторых видов цестод самооплодотворение является даже правилом. При наличии двух или нескольких червей может происходить перекрестное оплодотворение между различными особями. 92 Оплодотворенное яйцо окружается желточными клетками и скорлупой и продвигается из оотипа в матку, У цепней яйца развиваются, находясь в матке (свиной, бычий цепни); у лентецов яйца начинают развиваться в матке, но заканчивают развитие во внешней среде, обычно в воде (широкий лентец). Для всех цестод характерно строение личинки первой стадии, выходящей из яйца в организме промежуточного хозяина или в воде. Это микроскопически маленький шаровидный или овальный зародыш с 6 (реже 10) подвижными крючьями и железой проникновения. Шестикрючная личинка называется онкосферoй, а десятикрючная личинка — ликофорой. |