Презентация животный мир. Зоология
 Скачать 5.92 Mb.
|
|
Рисунок 18. Морской гидроидный полип обелия 1 - гидроидный полип; 2 - гидрант; 3 - бластостиль; 4 - гидроидная медуза: а - щупальца, б - гонады, в - радиальные каналы, г - ротовой стебелек; 5 - зигота; 6 - планула Биологическое значение смены поколений и образование свободно- плавающего медузоидного поколения заключается в том, что медузки, переносимые течениями на большие расстояния, обеспечивают тем самым расселение вида. Однако у многих гидроидных полипов чередование поко- лений осложняется еще тем, что медузы размножаются не только половым путем, но также почкованием, образуя новое поколение медуз. У многих гидроидных полипов вместо свободноплавающих медуз из медузных почек образуются половые особи, не отрывающиеся от колонии. У различных видов такие особи представляют собой более или менее сильно редуцированных медуз, утративших способность к самостоятельному существованию. Степень упрощения организации остающихся прикреп- ленными половых особей может быть различна. Если они сохраняют сход- ство с медузой, но остаются прикрепленными и лишены рта и органов чувств, их называют медузоидами. Если редукция идет далее, их называют гонофорами и споросаками. В простейшем случае споросак представляет собой эктодермический мешочек с энтодермическим стержнем внутри, наполненный созревающими половыми продуктами. Таким образом, половое поколение медуз превращается в своеобразные «половые органы» полиморфной колонии. Как медузы, так и медузоиды, гонофоры и споросаки, образующиеся на одной колонии, формируют половые продукты одного пола: яйцеклетки или сперматозоиды. Зрелые половые клетки освобождаются при разрыве стенок тела медузы или медузоида и выпадают в воду, где и происходит оплодотворение. Следует отметить, что у некоторых гидроидных полипов в колониях наблюдается не только диморфизм, но и полиморфизм, заключающийся в том, что, кроме типичного гидранта и медузы или медузоида, на ветвях колонии образуются путем почкования еще особые защитные особи — 3 2 4 5 6 1 64 нематофоры, лишенные рта и щупалец, но имеющие большое количество стрекательных клеток. Медуза обелия имеет вид упрощенного колокола, из внутренней части которого свисает вниз длинный ротовой стебелек с ротовым отверстием на конце. Рот ведет в гастральную полость, состоящую из центрального желудка и расходящихся от него к краям зонтика радиальных каналов, в числе равном или кратном четырем, и соединенных по краю зонтика общим кольцевым каналом. Желудок и радиальные каналы образуют т.н. гастроваскулярную (желудочно-сосудистую) систему. По свободному внутреннему краю зонтика тянется тонкая, кольцевидная перепонка, суживающая вход в полость колокола. Она называется парусом и является характерной особенностью гидроидных медуз. На краю зонтика располагаются щупальца в числе, также кратном четырем. Мезоглея у медуз развита хорошо и содержит до 97% воды, приобретая студенистый желеобразный вид, благодаря чему всѐ тело медузы почти прозрачно. Нервная система медуз устроена сложнее, чем полипов. По краю зонтика располагается скопление нервных клеток, образуя нервное кольцо. От него иннервируются особые органы чувств, находящиеся по краю зонтика в виде глазков и статоцистов. Глазки — небольшие участки эктодермы у основания щупалец, содержащие клетки двух типов. Одни из них высокие (чувствительные), другие (пигментные клетки) содержат бурые или черные зѐрна пигмента. Чередуясь друг с другом, эти клетки образуют подобие сетчатки глаза высших животных. Органы равновесия (статоцисты) располагаются по краю зонтика вблизи глазков. Статоцисты имеют вид пузырьков, выстланных изнутри эктодермальным эпителием и заполненных жидкостью. Одна из клеток пузырька впячивается внутрь в виде булавы, внутри которой заключена одна или несколько конкреций углекислой извести. Это статолит — слуховой камешек. Чувствительные эпителиальные клетки статоциста снабжены выростами — сенсорными волосками, направленными к вершине «булавы». Когда тело медузы изменяет положение, «булава» со статолитом под действием силы тяжести остается висеть отвесно и касается чувствительных волосков, передающих раздражение к эпителиально-мышечным клеткам, вызывая сокращение их мышечных волоконец. Существует версия, что статоцисты служат для ритмичной работы эпителиально-мышечных клеток. По своей функции ста- тоцисты медуз более или менее идентичны работе полукружных каналов уха человека. Половые железы медуз располагаются под радиальными каналами, как у обелии, или на ротовом стебельке в виде скопления половых клеток. Движение медуз происходит благодаря чередованию фаз сокращения и расслабления зонтика, т.е. реактивным способом путем выталкивания втягиваемой воды. Плывет медуза скачкообразно, двигаясь вперед выпуклой частью зонтика. Медузы — хищники, питающиеся различными мелкими животными, которых они парализуют стрекательными клетками щупалец. Некоторые глубоководные медузы привлекают свою добычу благодаря способности к 65 свечению (биолюминесценции). Подкласс Сифонофоры (Siphonophora) Сифонофоры - полиморфные колониальные гидроиды. Сифонофоры отличаются от морских гидроидных полипов (Leptolida) тем, что у них разнообразие особей в колонии связано с функциональной дифференцировкой не только полипоидных особей, но и медузоидных. Сифонофоры — исключительно морские плавающие колониальные гид- роиды. Они разнообразны по форме и размерам. Наиболее крупные из них достигают 2—3 м в длину, а мелкие — около 1 см. Каждая колония сифонофор состоит из ствола, на котором располагаются отдельные особи, выполняющие разные функции. Ствол колонии полый и соединяет гастральные полости всех особей в одну гастроваскулярную систему. На вершине колонии располагается воздушный пузырь пневматофор. Это видоизмененная медузоидная особь, выполняющая функцию поплавка, паруса и гидростатического аппарата. Особые газовые клетки внутри пневматофора способны выделять газ, заполняющий его гастральную полость. Состав газа внутри пневматофора близок к воздуху, но в нем выше содержание азота, углекислого газа и ниже — кислорода. Когда пневматофор заполнен газом, колония держится у поверхности воды. Во время шторма стенки пневматофора сокращаются, и газ выделяется через пору наружу. При этом пневматофор спадает, удельный вес колонии увеличивается, и она погружается в глубину. Под пневматофором располагается группа плавательных колоколов — нектофоров. Эти медузоиды без ротового стебелька, щупалец и органов чувств. Их функция — двигательная. Сокращая парус, зонтики некоторых нектофоров то наполняются водой, то выбрасывают порции воды наружу, что обеспечивает «реактивное» движение колонии пневматофором вперед. На остальной части ствола располагаются комплексы особей с разными функциями — кормидии. В состав кормидия могут входить следующие особи: крышечка, гастрозоид, пальпон, цистозоид, гонофор. Крышечка — видоизмененный уплощенный полип, прикрывающий кормидии. Гастрозоид — кормящий полип со ртом. Его сопровождает полип, видоизмененный в арканчик, усаженный стрекательными клетками. Пища, захватываемая гастрозоидами, затем распределяется по гастро-васкулярной системе между всеми членами колонии. Пальпоны представляют собой видоизмененных полипов без ротового отверстия. В последнее время выяснилось, что они выполняют функцию внутриклеточного пищеварения. Из полости ствола колонии в пальпоны поступают пищевые частицы, где усваиваются клетками энтодермы. Еще одним производным полипов являются цистозоиды с выделительной порой вместо рта. Это особи с выделительной фукнцией. Наконец, постоянными членами кормидия являются половые особи — гонофоры. Это видоизмененные медузоиды с половыми железами. Колонии могут быть разнополыми и обоеполыми. У некоторых сифонофор отпочковываются медузы и тогда проявляется чередование поколений: 66 полиморфной колонии и медуз. Оплодотворение наружное. Половые клетки выходят в воду. Из плодотворенных яиц развиваются планулы, которые преобразуются вначале в одиночную особь, а затем в колонию. Типичным представителем сифонофор является португальский кораблик — физалия (Physalia). Класс СЦИФОИДНЫЕ (SCYPHOZOA) Сравнительно небольшой класс сцифоидных включает около 200 видов исключительно морских животных. У большинства сцифоидных имеет место чередование поколений: полипоидного — бесполого и медузоидного — полового. Типичным представителем сцифоидных медуз является аурелия ушастая (Aurelia aurita). Внешне сцифоидные медузы напоминают гидроидных медуз (Рисунок 19). Но в отличие от гидроидных медуз сцифомедузы не имеют паруса. Сцифоидные медузы обладают, по сравнению с гидромедузами, более вы- сокой организацией и иным жизненным циклом. Особенности организации сцифомедуз заключаются в более сложном строении гастроваскулярной системы, в большей степени гистологической дифференцировки клеток и в большем развитии нервной системы и органов чувств и, наконец, в расположении половых желез в энтодерме. Тело медузы имеет вид упрощенного зонтика. Рот обычно имеет квадратную форму и окружен четырьмя ротовыми лопастями, расположенными по его углам. Рот ведет внутрь четырехгран- ного ротового хоботка, так называемую глотку. Последняя у сцифоидных образована энтодермой, а не эктодермой, как ранее считали. Глотка представляет собой относительно короткую трубку, которая ведет во внутреннюю центральную часть гастроваскулярной системы, в так на- зываемый желудок. Желудок образует четыре симметрично расположенных кармана, отделенных друг от друга вдающимися в желудок перегородками. В карманах желудка расположены щупальцевидные гастральные нити, содержащие большое количество железистых клеток. Пищеварение начинается в желудке под влиянием ферментов, выделяемых железистыми клетками, затем мелкие частицы пищи поглощаются пищеварительными клетками энтодермы, внутри которых заканчивается переваривание пищи. От желудка отходят радиальные каналы в числе 8 или кратном 8. Например, у ушастой медузы имеется 16 радиальных каналов. При этом 4 канала начинаются от желудка в местах подхода перегородок. Эти каналы ветвятся на пути к кольцевому каналу, проходящему по краю зонтика. Еще 4 канала начинаются от средней части карманов желудка, они также ветвятся и впадают в кольцевой канал. Между этими ветвящимися восемью каналами помещаются 8 других каналов, которые не ветвятся и также соединяются с кольцевым каналом. Вся система каналов выстлана мерцательными клетками, снабженными ресничками. Движение ресничек обусловливает постоянный ток жидкости, "содержащей пищевые вещества, по каналам гастроваскулярной системы. При этом по неветвящимся каналам ток 67 жидкости идет из желудка в кольцевой канал, а по разветвляющимся каналам — в обратном направлении. Такая разветвленность системы гастральных каналов обеспечивает снабжение пищей часто довольно большое тело медузы, а также доставку с водой кислорода и удаление из тела продуктов диссимиляции. Движение сцифоидных медуз осуществляется путем сокращения зонтика, которое обеспечивают развитые мускульные волокна. Различают 8 радиальных мускульных лент, идущих по нижней стороне зонтика, и кольцо мускульных волокон, опоясывающих зонтик по его краю. Мускульные волокна образуются, как и у гидроидных, за счет эпителиально-мускульных клеток. Край зонтика сцифоидных медуз не сплошной, как у гидромедуз, а расчленен на 8—16 краевых лопастей. С их нижней стороны свешиваются щупальца, которых может быть различное число. Эктодерма щупалец содержит большое количество стрекательных клеток. Очень много стрекательных клеток также на складчатых ротовых лопастях, свеши- вающихся по бокам рта. Рисунок 19. Сцифомедуза аурелия Рисунок 20. Строение кораллового полипа 1 - ротовые лопасти; 2 - радиальные каналы; 3 - ропалии; 4 - щупальца; 5 -кольцевой канал; 6 - рот; 7 - подошва; 8 - септы (перегородки); 9 - глотка; 10 -подошвенная пластинка; 11 - склеросепты, выпячивающие мягкие ткани полипа; 12 - чашечка полипа; 13 - гастральные нити карманов желудка с гонадами Части щупалец превратилась в краевые тельца, или ропалии. Каждый ропалий содержит один статоцист и несколько глазков различной степени сложности строения. У каждого ропалия находится скопление нервных клеток (ганглиев), равное восьми. Главную массу тела сцифомедуз составляет студенистая мезоглея, содержащая до 98% воды. В цикле развития сцифомедуз имеет место метагенез (Рисунок 21). Медузы раздельнополы. Половые железы у них образуются из энтодермы нижней части карманов желудка, а созревшие половые клетки выходят через 68 рот в воду, где и происходит оплодотворение. Из зиготы формируется планула, которая оседает на дно и прикрепляется передним концом тела к субстрату. На задней (верхней) части тела открывается рот, ведущий в гастральную полость и окруженный щупальцами. Эта стадия носит название сцифистомы. Она активно питается, заглатывая не только мелких планктонных животных, но и планулы своего вида (каннибализм). Сцифоидные полипы, или сцифистомы — микроскопически мелкие животные, достигающие лишь нескольких миллиметров высоты. Большей частью они одиночны, и при обычном почковании дочерние сцифистомы отделяются от материнской особи, но имеются также виды, образующие небольшие колонии. Тело сцифистомы разделяется на чашечку со щупальцами, окружающими рот, и стебелек, или ножку. Стебелек прирастает к субстрату и может иметь наружный скелет, напоминающий перидерму гидроидных. Как и у гидроидных полипов, стенка тела сцифистомы состоит из двух слоев — эктодермы и энтодермы — с тонкой прослойкой мезоглеи между ними. Гастральная полость, образованная энтодермой, разделена четырьмя неполными перегородками, или септами, на 4 камеры и центральный желудок. Сцифистомам свойственно также поиеречное отпочковывание на самой чашечке молодых сцифоидных медузок — эфир, которые затем превращаются во взрослых. Сцифистомы могут размножаться бесполым способом путем почкования, образуя подобных себе полипов. Весной со сцифистомой происходят сильные изменения. Ее щупальца укорачиваются, на теле появляются кольцевидные перетяжки, образуя подобие стопки вложенных друг в друга тарелок. На этой стадии развития полип называется стробилой, а сам процесс ее образования — стробиляцией. Образовавшиеся при стробиляции дисковидные особи являются молодыми медузами (эфирами). Они постепенно, начиная с верхней, отрываются от стробила, переворачиваются выпуклой стороной кверху и переходят к плавающему образу жизни. Сравнивая циклы развития гидроидных и сцифоидных, необходимо отметить, что для первых типичным является полипоидное поколение, тогда как для вторых — медузоидное. В водах Черного моря обитает еще один интересный представитель сцифоидных — медуза корнерот (Rhizostoma pulmo). Ее зонтик полусферической формы с закругленной вершиной. Цвет медузы беловатый, а по краю зонтика проходит яркая голубая, розовая или фиолетовая кайма. Щупалец у корнерота нет, но зато его ротовые лопасти развиты очень сильно. 69 Их боковые стороны обра- зуют многочисленные складки и срастаются между собой. Концы ротовых лопастей не имеют складок и заканчиваются восемью корневидными выроста- ми, за что медуза и получила свое название. Питаются корнероты мелкими планктонными организ- мами, заглатывая их вместе с водой. Купальщикам следует остерегаться корнерота, т.к. неос- торожное прикосновение к нему может вызвать сильный ожог. Класс сцифоидных медуз разделяется на четыре отряда, наиболее важные из них: Рисунок 21. Схема развития сцифоидной медузы аурелии 1 - личинка планула; 2 - полип сцифис- тома; 3, 4 - стадии стробиляции сцифис- томы; 5 - отделение от сцифистомы личи- нок эфир; б - молодая медуза-эфира; 7 - взрослая медуза 1. Дискомедузы (Discomedusae), 2. Ставромедузы, или Люцернарии (Stauromedusae, или Lucernaria). Большинство медуз, например упомянутая выше Aurelia, светящаяся Pelagia, гигантская полярная медуза и др., относит- ся к отряду дискомедуз. Класс КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ (ANTHOZOA) Коралловые полипы представляют собой самую большую группу ки- шечнополостных, свыше 6000 видов относятся к этому классу. Коралловые полипы исключительно морские животные, ведущие си- дячий образ жизни. Большинство коралловых полипов колониальны но среди них много и одиночных форм, как, например, многочисленные актинии. Во внутреннем строении коралловых полипов проявляются нарушении радиальной (лучевой) симметрии в сторону двух лучевой, или билатеральной (двусторонней), симметрии. Размеры тела полипов очень различны. Наряду со сравнительно мелкими формами, диаметр которых измеряется несколькими миллиметрами, есть и крупные, особенно среди одиночных форм, достигающие в диаметре десятков сантиметров, а отдельные виды до 1 м. Кораллы представлены только полипоидными формами, у них нет смены поколений (Рисунок 20). Все формы, свойственные медузоидной ста- дии, отсутствуют: ни медуз, ни медузондон, ни гонофоров или споросаков не образуется. По общему плану строения коралловые полипы близки к гидроидным и особенно к сцифоидным полипам. Однако имеется ряд существенных различий в их организации. Внешне коралловые полипы отличаются от гидроидных более коротким и относительно широким (толстым) цилиндрическим телом и не подразделяется на туловище и ножку. У колониальных форм основание полипа погружено в общее тело колонии, а у одиночных полипов имеет подошву для прикрепления к субстрату. 70 Щупальца внутри полые и в зависимости от их количества класс коралловых полипов делят на два подкласса: Шестилучевые (Hexacorallia) и Восьмилучевые (Octocorallia). У первых число щупалец шесть или кратно шести, у вторых — восемь или кратно восьми. Между щупальцами располагается ротовой диск, в середине которого лежит ротовое отверстие в виде щели. Последнее ведет в сжатую с боков глотку, выстланную эктодермой. Вдоль глотки проходит желобок с ресничным эпителием, благодаря которому создается ток воды внутрь гастральной полости. Она разделена продольными перегородками (септами) на камеры. Этим достигается значительное увеличение поверхности гастральной полости полипа, что приводит к интенсификации пищеварения. В септах есть отверстия, посредством которых камеры сообщаются между собой. В нижней части гастральной полости септы не срастаются между собой, а их свободные края утолщены и называются мезентериальными нитями. В них сосредоточены железистые клетки, выделяющие пищеварительные ферменты. Число септ и камер всегда соответствует числу щупалец. Мышечные клетки коралловых полипов формируют в мезоглее слой продольных (под эктодермой) и поперечных (под энтодермой) мышечных волокон. У шестилучевых кораллов мезоглея представлена тонкой опорной пластинкой, а у восьмилучевых кораллов мезоглея развита достаточно хорошо. У одиночных коралловых полипов скелет чаще отсутствует, тогда как колониальные формы имеют хорошо сформированный скелет из рогоподобного вещества или углекислого кальция, который может быть внутренним (у восьмилучевых кораллов), развивающимся в мезоглее в особых клетках — склеробластах и образующим своеобразный стержень всей колонии, или наружным (у шестилучевых кораллов), выделяемым непосредственно эктодермой полипов в подошвенной области. Скелет мадрепоровых кораллов обеспечивает существование огромных колоний (Рисунок 22), образующих три основных типа коралловых построек: береговые рифы, барьерные рифы и коралловые острова, или атоллы. Береговые рифы представляют собой результат деятельности кораллов в непосредственной близости от берега, в приливно-отливной зоне. Во время отлива колонии кораллов, окрашенные в яркие цвета (красный, синий, оранжевый и др.), обнажаются. Барьерные рифы представляют собой более мощные сооружения. Эти рифы расположены часто на значительном расстоянии от берега, отделенные от него иногда довольно глубоким водным коридором. Барьерный риф, расположенный вдоль восточного берега Австралии, тянется на 1400 км. Коралловые полипы размножаются бесполым и половым способами. Одиночные мягкие актинии размножаются почкованием, реже — делением тела. Половые продукты кораллов развиваются в энтодерме, как и у сцифоидных, что обеспечивает лучшее снабжение их питательными веществами. Коралловые полипы раздельнополы или гсрмафродитны. Зрелые половые клетки попадают в гастральную полость. Сперматозоиды выносятся наружу, а яйца у большинства кораллов остаются в гастральпой полости, где и оплодотворяются. В гастральной полости происходит |