Презентация животный мир. Зоология
 Скачать 5.92 Mb.
|
|
Рако- винных амеб (Testacea). В море они не встречаются. По строению раковинные корненожки напоминают амеб. В отличие от них часть тела корненожек заключена внутри раковинки, играющей роль защитного образования. В раковинке есть отверстие (устье), через которое наружу выдаются псевдоподии. У арцеллы (Arcella) раковинка имеет форму блюдечка (Рисунок 6). Устье арцеллы расположено в центре. Раковинка, часто желтоватой окраски, состоит из органического вещества, напоминающего по консистенции рог. Выделяется она веществом цитоплазмы подобно тому, как выделяется оболочка цисты. У диффлюгии (Difflugia) раковинка грушевидная (Рисунок 5). Она состоят из песчинок — мелких посторонних частичек, заглоченных, а затем отложенных на поверхности тела. Рисунок 5. Диффлюгия 1 – стенка раковины, инкрустированная песчинками; 2 – устье раковины; 3 – псевдоподии Рисунок 6. Арцелла 1 – стенка раковины; 2 – устье раковины; 3 – псевдоподии У эуглифы (Euglypha) раковинка башневидная, но, в отличие от диффлюгии, она слагается из кремневых пластиночек правильной овальной формы. Эти пластиночки образуются в толще цитоплазмы корненожек, а затем выделяются на поверхность. Размеры раковинных корненожек невелики. Обычно они варьируют в пределах 50—150 мкм. Питание и передвижение раковинных корненожек аналогично таковым процессам у голых амеб. 2 33 В связи с наличием раковины несколько видоизменяется, по сравнению с амебами, способ бесполого размножения — деления. Процесс деления раковинных корненожек связан с развитием новой раковины: в начале половина цитоплазмы выступает из устья, вокруг этой части образуется новая раковинка. Одновременно с этим процессом делится ядро и одно из ядер переходит в дочернюю особь. На этой стадии обе особи оказываются еще связанными друг с другом мостиком цитоплазмы и обе раковинки (старая и вновь образовавшаяся) направлены одна к другой устьями. Вскоре после этого цитоплазматический мостик между особями утончается и перешнуровывается и обе корненожки переходят к самостоятельному существованию. Самым обширным отрядом среди корненожек являются обитатели моря, представители отряда Фораминифер (Foraminifera). В составе современной морской фауны известно свыше 4000 видов. Подобно раковинным корненожкам, все фораминиферы имеют раковину. Она может быть двух типов. Один - раковины coстоят из песчинок (агглютинированные). Такие фораминиферы заглатывают посторонние частицы, а затем выделяют их на поверхности тела, где они закрепляются в тонком наружном кожистом слое цитоплазмы (представители родов Hyperammiа, Astorluza с размером тела до 2—3 см. второй тип раковины состоящие из карбоната кальций (СаС0 3 ). Рисунок 7. Полистомелла 1 – ризоподии; 2 - раковина Эти раковины выделяются цитоплазмой корненожек, которые обладают замечательной особенностью концентрировать в своем теле кальций, содержащийся в морской воде в небольших количествах. Размеры известковых раковин разных видов фораминифер могут варьировать от 20 мкм до 5 см. Среди известковых раковин фораминифер можно различить две группы. Однокамерные фораминиферы имеют одну полость внутри раковины, которая сообщается с наружной средой устьем. Форма однокамерных раковин разнообразна: напоминает бутылочку с длинным горлышком, спирально закрученная раковина и т.д. Многокамерные - внутренняя полость раковины поделена перегород- ками на ряд камер, число которых может достигать несколько десятков и сотен. Перегородки между камерами не сплошные, в них имеются отверстия, благодаря чему протоплазматическое тело корненожки не расчленено на части, а представляет собой единое целое. Стенки раковинок не у всех, но у многих фораминифер пронизаны мельчайшими порами, которые служат для выхода наружу псевдоподии. Камеры могут быть расположены в один 34 прямой ряд, иногда же их расположение двурядное, но наиболее широко распространена спиральная форма раковины, когда отдельные камеры расположены по спирали, причем по мере приближения к камере, несущей устье, размеры их возрастают. Биологическое значение столь сложного строения многокамерных раковинок корненожек заключается в том, что многокамерные раковинки по сравнению с однокамерными обладают гораздо большей прочностью. Основное биологическое значение раковинки — защита мягкого протоплазматического тела корненожки. Внутренняя полость раковины заполнена цитоплазмой. Внутри раковинки помещается и ядерный аппарат. В зависимости от стадии размножения ядро может быть одно или несколько. Из раковинки через устье наружу выдаются многочисленные очень длинные и тонкие псевдоподии, ветвящиеся и анастомозирующие между собой. Эти особые свойственные фораминиферам ложные ножки называют ризоподиями. Последние образуют вокруг раковинки тончайшую ловчую сеть, в которую попадают мелкие организмы, служащие фораминиферам пищей, ее общий диаметр обычно значительно превосходит диаметр раковинки (Рисунок 7). Вдоль ризоподии в центростремительном (к раковине) и центробежном (от раковины) направлениях довольно быстро текут токи цитоплазмы. По двум сторонам тонкой ризоподии цитоплазма как бы струится в противопо- ложных направлениях. Ризоподии являются органоидами движения и захвата пищи. К ризоподиям «прилипают» различные мелкие пищевые частицы, очень часто это бывают одноклеточные водоросли. Переваривание их может происходить двояко. Если частичка мала, она постепенно как бы «скользит» по поверхности ризоподии и через устье втягивается внутрь раковинки, где и происходит переваривание. Если пищевая частица велика и не может быть втянута внутрь раковины через устье, то переваривание происходит вне раковинки. Вокруг пищи при этом собирается цитоплазма и образуется местное, иногда довольно значительное утолщение ризоподии, где и осуществляются процессы пищеварения. Размножение у фораминифер происходит с чередованием двух разных форм: бесполого и полового. Бесполое размножение фораминиферы, обладающей маленькой зародышевой камерой в центре спирали (микросферическое поколение) начинается с того, что ядро последовательно несколько раз делится, в результате чего образуется множество небольшого размера ядер (обычно несколько десятков, иногда свыше сотни). Затем вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы и все протоплазматическое тело корне- ножки распадается на множество (по числу ядер) одноядерных амебообразных зародышей, которые выходят через устье наружу. Сразу же вокруг амебовидного зародыша выделяется тонкая известковая раковинка, которая и явится первой (эмбриональной) камерой будущей многокамерной раковины. В последующем к этой первой камере начинают добавляться следующие пока раковина не достигнет характерных для данного вида размеров. В результате бесполого размножения получается раковинка, 35 эмбриональная камера которой значительно крупнее, чем у той особи, которая приступала к бесполому размножению. В результате бесполого размножения получаются особи макросферического поколения, которые существенно отличаются от дающего им начало микросферического. Как и при бесполом размножении, половой процесс начинается с деления ядра. Количество образующихся при этом ядер значительно больше, чем при бесполом размножении. Вокруг каждого ядра обособляется небольшой участок цитоплазмы, и таким путем формируется огромное коли- чество (тысячи) одноядерных клеток, снабженных двумя жгутиками, активно плавающих и являющихся половыми клетками (гаметами). Сливаясь попарно (половой процесс) они образуют зиготу - начало новому микросферическому поколению фораминнферы. Вокруг зиготы сразу же после ее образования вы- деляется известковая раковина — первая (эмбриональная) камера. Затем процесс развития и роста раковины, сопровождающийся увеличением числа камер. Раковина получается микросферической потому, что размер зиготы, выделяющей эмбриональную камеру, во много раз меньше одноядерных амебовидных зародышей, образующихся при бесполом размножении. В дальнейшем микросферическое поколение приступит к бесполому размножению и вновь даст начало макросферическим формам. Главными особенностями размножения фораминифер являются: 1) чередование форм размножения (полового и бесполого) и связанное с ним чередование поколений (макросферического и микросферического); 2) отсутствие дифференциации половых клеток на мужские и женские; 3) формирование гаплоидного набора хромосом при бесполом размножении у макросферического поколения, тогда как при половом размножении микросферическое поколение имеет диплоидный набор хромосом (единственный пример гетерофазного чередования поколений в животном мире). Подтип ОПАЛИНЫ (OPALINATA) К этому подтипу относятся полиэнергидные Sarcomastigophora с мно- гочисленными ядрами и жгутиками. Они образуют один класс Opalinatea. Это крупные паразитические простейшие с плоским телом и многочис- ленными рядами жгутиков. Представителем этой группы простейших является Опалина лягушачья (Opalina ranarum). В заднем отделе кишечника земноводных обитают многочисленные виды паразитических жгутиконосцев из отряда опалинид (Opalinida). В заднем отделе кишечника лягушек в огромных количествах встречаются разные виды рода опалин (Opalina). Это очень крупные простейшие, достигающие 1 мм. У паразитирующих травяных лягушках О. гаnarum, как и у других опалин, тело плоское, листовидное. Оно не вполне симметрично: косо срезано спереди и закруглено сзади. Поверхность тела покрыта многочисленными жгутиками, количество которых измеряется многими тысячами. Они расположены продольными и несколько S-образно изгибающимися рядами. Хорошо разграничены эктоплазма и эндоплазма. В 36 эндоплазме разбросано несколько десятков небольших ядер (пример многоядерного простейшего). Сократительных вакуолей у опалин нет. Среди опалин нередко встречаются делящиеся особи. Борозда деления при этом проходит косо, что не позволяет это деление рассматривать ни как продольное, ни как поперечное. У опалин нет ротового отверстия и питание совершается осмотически. Основные этапы жизненного цикла хозяина (лягушки) и паразита (опалин) очень точно «синхронизированы», что обеспечивает заражение. В лягушках, пойманных ранней весной в момент икрометания, встречаются очень мелкие особи опалин, образующиеся в результате многократных делений. Это предцистные формы. Они инцистируются и выходят из лягушки, падая на дно водоема. Там они лежат до тех пор, пока не будут проглочены головастиками. В их кишечнике из цист вылупляются мелкие опалины, которые путем деления дают начало еще более мелким одноядер- ным клеткам — гаметам. Эти клетки попарно сливаются, причем происходит слияние не только цитоплазмы, но и ядер. Из образовавшихся зигот в дальнейшем развиваются многоядерные опалины. Половой процесс опалин совершается только на одном этапе цикла - в головастиках. Полового процесса у опалин в теле лягушек никогда не происходит, и размножаются они бесполым путем. Тип АПИКОМПЛЕКСА (APICOMPLEXA) Тип Апикомплекса включает простейших, ведущих исключительно паразитический образ жизни и вызывающих тяжелые болезни домашних животных и человека, в силу чего имеют большое практическое значение. Их насчитывается около 4800 видов. В связи с паразитическим образом жизни организация споровиков претерпела значительное упрощение, которое особенно сильно выражено у внутриклеточных паразитов. Исчезли органеллы захвата и приема пищи, пищеварительные и сократительные вакуоли, органеллы активного передвижения (за исключением жгутиков у мужских гамет). Дыхание происходит за счет ферментативного расщепления гликогена, который служит у них основным резервным веществом. У некоторых споровиков наблюдается смена хозяев в жизненном цикле. Молодые фазы развития апикомплекс — зоиты (мерозоиты, спорозоиты), выполняющие функцию проникновения в клетки хозяина, имеют сложное и специфическое для типа строение. Подобные фазы развития не имеют аналогов у других типов простейших. Зоиты обладают особым апикальным комплексом органелл на переднем конце клетки. Отсюда название типа — апикомплексы (Apicomplexa). Зоит представляет узкую клетку с крупным ядром, покрытую трехмембранной пелликулой. Наружная мембрана непрерывная, а две внутренние прерываются на заостренном переднем конце клетки и в области микропоры. Под мембранами располагается слой продольных 37 микротрубочек, образующих опорный остов клетки. На переднем, заднем концах клетки и в области микропоры этот слой микротрубочек не замкнут. Специфичен апикальный комплекс органелл проникновения. На переднем конце зоита располагается упругая спираль из фибрилл — коноид и два узких мешковидных образования — роптрии. В момент проникновения зоита в клетку хозяина коноид оказывает механическое воздействие на стенку клетки, а из роптрии изливается содержимое с растворяющим действием. Вокруг роптрии располагаются извивающиеся тяжи микронемы, функция которых еще не выяснена. Предполагается, что в них, как и в роптриях, вырабатываются вещества, способствующие проникновению зоита в клетку. В цикле развития этих животных наблюдается чередование бесполого (мерогонии), полового размножения (гаметогонии) и образования спор (спорогонии). Образующаяся спора служит для расселения паразита во внешней среде при переходе от одного хозяина к другому. Для представителей этого типа характерно отсутствие органоидов передвижения, перистома и пищеварительных вакуолей. Развитие этих паразитов может происходить в одном или нескольких хозяевах. Апикомплекса паразитируют у представителей почти всех классов многоклеточных животных. Тип Апикомплекса (Apicomplexa) подразделяют на два класса: класс Перкинсеи (Регkinsea) со слабо выраженным апикальным комплексом и отсутствием полового процесса и класс Споровики (Sporozoa) — с совершенным апикальным комплексом и наличием полового процесса. Мы остановимся на изучении лишь основного центрального класса этого типа — споровиков, к которым относится множество опасных паразитов человека и животных. Класс Споровики (Sporozoa) Класс Споровики (Sporozoa) включает отряды: грегарины (Gregarinida) и кокцидии (Coccidia). Представители отряда Грегарин (Gregarinida) - паразиты беспозво- ночных животных. Известно более 500 видов грегарин. Среди них встре- чаются крупные виды размером до 16 мм и мелкие внутриклеточные па- разиты (10—15 мкм). В жизненном цикле грегарин своеобразен процесс полового размно- жения, при котором два гамонта соединяются в сизигий, а затем покры- ваются общей оболочкой, образуя цисту. Бесполое размножение — шизо- гония может отсутствовать. Хозяевами грегарин в основном являются насекомые, а также черви, реже водные моллюски, иглокожие. Тело грегарин состоит из трех отделов: эпимерита, протомерита и дейтомерита. Эпимерит служит для прикрепления к стенке кишки и нередко снабжен крючьями. Прото- и дейтомерит разделены между собой слоем прозрачной эктоплазмы. В дейтомерите расположено ядро. Эндоплазма грегарин перегружена зернами парагликогена — запасного энергетического материала. Грегарины характеризуются анаэробным, т. е. бескислородным, дыханием, при котором 38 парагликоген расщепляется на более простые вещества с выделением энергии, необходимой для обменных процессов. Тело грегарин, обитающих в гонадах и других внутренних органах, не подразделяется на отделы и имеет червеобразную или сферическую форму. Пелликула грегарин плотная, что определяет их относительно постоянную форму тела. Под пелликулой у некоторых грегарин обнаружены кольцевые и продольные мионемы — сократительные волоконца. Их сокращение обеспечивает способность к медленному движению в плотной жидкости. Движению грегарин может также способствовать ундуляция пелликулы. Питаются грегарины сапрофитно, впитывая органические вещества всей поверхностью клетки. Представители отряда Кокцидии (Coccidia) - внутриклеточные паразиты, в основном позвоночных и редко беспозвоночных животных. Всего известно более 400 видов этого подкласса. Клетка кокцидий округлая, недифференцированная на отделы, как у грегарин. Это в основном очень мелкие формы, размеры которых достигают всего нескольких микрометров. Отряд включает несколько подотрядов: подотряд Эймерии (Eimeriina), подотряд Кровяные споровики (Haemosporina), подотряд Пироплазмы (Piroplasmina). Представители подотряда Эймерий (Eimeriina) паразитируют только у позвоночных животных, преимущественно у млекопитающих и птиц. Заболевания, вызываемые кокцидиями, называются кокцидиозами. Эймериозам подвержены главным образом молодые животные. От них наиболее часто страдают кролики, овцы, телята, куры. Эймерии па- разитируют в клетках стенок кишечника и вызывают кровавый понос, изнуряющий организм хозяина. Рассмотрим жизненный цикл эймериид на примере Eimeria magna — возбудителя эймериоза у кроликов (Рисунок 8). В кишечник кролика из внешней среды алиментарным путем (т.е. с кормом) попадают зрелые ооцисты, каждая из которых содержит 4 споры с двумя спорозоитами в каждой споре. Спорозоиты — маленькие (8 мкм), веретеновидной формы клетки с одним ядром. Оболочки ооцисты и спор под действием ферментов разрушаются, и спорозоиты внедряются в эпителиальные клетки кишечника. Там они растут и размножаются бесполым путем — мерогонией. Из одного спорозоита образуется многоядерная клетка — меронт. Стенки клетки не выдерживают давления растущего меронта и разрываются. Вокруг каждого ядра меронта обособляется участок цитоплазмы и он распадается на мелкие веретеновидные клетки, имеющие по одному ядру. Эти клетки называются мерозоитами. Они вновь внедряются в эпителиальные клетки кишечника и дают начало второму поколению меронтов. Часть вышедших из клеток мерозоитов вновь приступает к мерогонии, а часть дает начало гаметам. Наступает процесс полового размножения — гаметогонии. Часть мерозоитов не делится, а растет, обогащаясь питательными веществами (макрога- метоциты). В результате их созревания образуются женские половые клетки — макрогаметы. Другая часть мерозоитов также растет, но ядра у них энергично делятся, формируя множество мелких клеток — микрогаметоцитов. После созревания они образуют мужские половые клетки 39 — микрогаметы. Каждая микрогамета снабжена двумя жгутиками, благодаря чему способна к активным движениям. Микрогаметы сливаются с макрогаметами, образовавшаяся зигота выделяет прочную двухслойную оболочку и превращается в незрелую ооцисту. На этом процесс гаметогонии заканчивается и начинается спорогония — образование спор со спорозоитами внутри ооцисты. Незрелые ооцисты выводятся с фекалиями наружу, где и происходит спорогония. Внутри ооцисты ядро делится (у эймерий 2 раза), цитоплазма обособляется вокруг каждого из ядер и формируются 4 споробласта. Они выделяют оболочки и превращаются в спороцисты. Внутри каждой спороцисты образуются по 2 спорозоита. Достигнув этой стадии спороциста становится зрелой, или инвазионной (способной вызвать заболевание у кролика при попадании в его организм). На этом спорогония заканчивается. Таким образом, внутри тела хозяина происходят два процесса: мерогония (бесполое размножение) и гаметогония (половое размножение), а во внешней среде — спорогония (образование и созревание спор). Биологическое значение мерогонии заключается в увеличении числа особей паразита в теле хозяина. Благодаря гаметогонии образуется стадия паразита (ооциста), способная к расселению. Спорогония делает возможным заражение хозяина и защищает паразита от факторов внешней среды. Кокцидии являются специфическими паразитами. Например, эймерии, паразитирующие у кролика, локализуются, в зависимости от вида, в разных участках кишечника. Эймерии кролика не могут вызвать заболевание у зайца, и наоборот. К ним относятся эймериозы, токсоплозмоз, серкоуистоз, криптоспоридиоз и др. Борьба с кокцидиозами домашних животных — важная задача ветеринарной медицины. Она базируется на проведении лечебных и профилактических мероприятий. Представители |