Презентация животный мир. Зоология
 Скачать 5.92 Mb.
|
|
ЦАРСТВО ЖИВОТНЫЕ (ANIMALIA) ПОДЦАРСТВО ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ (PROTOZOA) Общая характеристика простейших Все простейшие (одноклеточные) организмы, состоят из одной клетки и их следует рассматривать как более примитивный исходный этап в эволюции по сравнению с многоклеточными. Подцарство Protozoa включает более 30000 видов. Основная определяющая и самая характерная особенность простейших — одноклеточность. Клетка сочетает в себе все функции самостоятельного организма, ее основу составляют ядро и ци- топлазма с различными органеллами (органоидами) и включениями. Физиологически клетка Protozoa аналогична не отдельным клеткам многоклеточных животных, а целому многоклеточному организму. Простейшим свойственны все функции, присущие любым живым ор- ганизмам: питание, обмен веществ, выделение, восприятие внешних разд- ражений и реакция на них, движение, рост, размножение и смерть. Размеры тела большинства простейших микроскопические. Наиболее мелкие из них (паразитические простейшие в эритроцитах крови млекопитающих из рода Leichmariia, Piroplasina) в поперечнике 2 - 4 мкм. Наиболее обычные размеры простейших 50 - 150 мкм, встречаются и «гиганты». Так, инфузории рода Spirostomum достигают 1,5 мм в длину, грегарина Porospora gigantea (паразит кишечника жуков) — до 1 см. У некоторых фораминифер раковина имеет 5—6 см в диаметре. Тело простейших всегда покрыто клеточной мембраной, играющей важную роль в регуляции поступления веществ в клетку и выхода их из клетки. Ядра простейших состоят из хроматинового материала, ядерного сока, содержат ядрышки и ядерную оболочку. Ядро отграничено от цитоплазмы оболочкой, состоящей из двух мембран, пронизанных многочисленными мельчайшими порами. Большинство простейших содержат лишь по одному ядру, но имеются и многоядерные формы. При этом ядра могут быть одинаковыми (многоядерные амебы из рода Pelomyxa, многоядерные жгутиковые Polymastigida, Opalinida) или различаться по форме и функции. В последнем случае говорят о ядерной дифференцировке, или ядерном дуализме. Так, всему классу инфузорий и некоторым фораминиферам свойствен ядерный дуализм, т. е. неодинаковые по форме и функции ядра. Цитоплазма простейших жидкая, но вязкость ее различна у разных видов и изменяется в зависимости от состояния животного и окружающей среды. В цитоплазме располагаются органоиды — постоянные структуры, которые выполняют определенные функции в жизни клетки. Различают органоиды движения, питания, восприятия световых и иных раздражений, выделительные и т. п. Органеллами движения у Protozoa служат псевдоподии, или ложноножки, жгутики и реснички. Псевдоподии образуются большей частью 18 в момент движения и могут исчезать, как только простейшее прекращает движение. Псевдоподии — это временные плазматические выросты тела простейших, не имеющих постоянной формы. Их оболочка представлена очень тонкой (70—100 А) и эластичной клеточной мембраной. Псевдоподии характерны для саркодовых, некоторых жгутиковых и споровиков. Жгутики и реснички представляют собой постоянные выросты наружного слоя цитоплазмы, способные к ритмическим движениям. Свободная часть жгутика или реснички отходит от поверхности клетки. Внутренняя часть погружена в эктоплазму и называется базальным тельцем или блефаропластом. На ультратонких срезах жгутика или реснички можно различить 11 продольных фибрилл, 2 из которых расположены в центре, а 9 — по периферии. Мембрана жгутика переходит в мембрану тела про- стейшего. Несмотря на близость строения ресничек и жгутиков, характер их движения различен. Если жгутики совершают сложные винтовые движения, то работу ресничек проще всего сравнить с движением весел. Кроме базального тельца, в цитоплазме некоторых простейших имеется парабазальное тельце. Базальное тельце является основой всего опорно- двигательного аппарата; кроме того, оно регулирует процесс митотического деления простейшего. Парабазальное тельце играет роль в обмене веществ простейшего, временами оно исчезает, а затем может появляться вновь. Простейшие обладают способностью определять интенсивность света (освещенность) с помощью светочувствительного глазка - стигмы. В связи с различными типами питания у простейших весьма велико разнообразие пищеварительных органелл: от простых пищеварительных вакуолей или пузырьков до таких специализированных образований, как клеточный рот, ротовая воронка, глотка, порошица. По типу питания среди простейших встречаются как автотрофные, так и гетеротрофные организмы, а также сочетающие первый и второй типы, т.е. миксотрофы. Гетеротрофный тип свойствен животным и грибам, аутотрофный - зеленым растениям. Гетеротрофный тип это когда организм использует в качестве источника энергии готовые органические вещества. Автотрофный - характеризуется тем, что зеленым пигментом хлорофиллом, локализованным в особых клеточных органоидах — хлоропластах, происходит фотосинтез. Миксотрофный тип (некоторые виды эвглен), когда в одних условиях существования (при ярком освещении и отсутствии органических веществ в окружающей среде) ведут себя как растения — они становятся зелеными и поглощают энергию излучения Солнца. При других условиях среды (в темноте и при наличии органических веществ) хлорофилл исчезает и организм переходит на гетеротрофный обмен. У простейших имеются выделительные органеллы — сократительные вакуоли. Кроме функции выделения накапливающихся в цитоплазме жидких продуктов метаболизма (обмена веществ), сократительная вакуоль освобождает простейшее от избытка воды, поступающей из окружающей среды в его тело. Здесь функция экскреции объединяется с функцией осморегуляции, или поддержания постоянства внутренней среды организма. Морские простейшие, кроме инфузорий, и паразитические формы лишены 19 сократительных вакуолей. Жидкие продукты обмена веществ выводятся у них диффузно всей поверхностью тела. Большинству простейших свойственна способность к перенесению не- благоприятных условий среды (пересыхание временных водоемов, жара, холод и т. п.) в форме цист. Готовясь к инцистированию, простейшие выделяют значительное количество воды, что ведет к повышению плотности цитоплазмы. Выбрасываются остатки пищевых частиц, исчезают реснички и жгутики, втягиваются псевдоподии. Понижается общий обмен веществ, формируется защитная оболочка, часто состоящая из двух слоев. Образованию цист у многих форм предшествует накопление в цитоплазме запасных питательных веществ. Простейшие не теряют жизнеспособности в цистах очень долго. В опы- тах эти сроки превышали 16 лет. В форме цист простейшие переносятся ветром на значительные расстояния, что объясняет однородность фауны простейших на всем земном шаре. Таким образом, цисты не только несут защитную функцию, но и служат основным средством расселения простейших. Простейшие на нашей планете распространены повсеместно. Наибольшее количество их видов живет в соленых (моря, океаны) и пресных водах. Они входят в различные биоценозы, в том числе в состав планктона и бентоса, и играют важную роль в круговороте веществ в биосфере. Обитая в почве они существенно влияют на плодородие. Очень многие простейшие от свободного образа жизни перешли к обитанию в других организмах и стали паразитами. Часть из них — возбудители тяжелых заболеваний человека, животных и растений. Многие простейшие имеют минеральные скелеты из карбоната кальция или оксида кремния. Эти скелеты после гибели простейшего опускаются на дно и о6разуют мощные донные отложения (мел, известняк и др.) Подцарство простейших (Protozoa) систематизировано на 7 типов. В основу выделения типов положены основные черты их строения, устройство двигательных органелл и особенности размножения. В учебнике мы рассмотрим представителей трех типов, имеющих наибольшее значение для ветеринарных специалистов: 1. Саркомастигофоры (Sarcomastigophora) 2. Апикомплекса (Apicomplexa) 3. Ресничные или Инфузории (Ciliophora). Тип САРКОМАСТИГОФОРЫ (SARCOMASTIGOPHORA) К типу саркомастигофор (Sarcomastigophora) относятся простейшие (свободноживущие и паразитические), органоидами движения которых слу- жат или псевдоподии (непостоянные выросты цитоплазмы — ложные ножки), или жгутики. Половой процесс у многих отсутствует, и размножение происходит делением надвое или множественным делением. Саркомастигофоры являются древнейшей группой эукариотных 20 одноклеточных организмов, приспособившихся к самым разнообразным сре- дам обитания: океану, пресным водам, почве, паразитизму в животных и растениях. Тип саркомастигофор делится на три подтипа: 1. Жгутиконосцы (Mastigophora); 2. Саркодовые (Sarcodina); 3. Опалины (Opalina). Подтип ЖГУТИКОНОСЦЫ (MASTICOPHORA) или БИЧЕНОСЦЫ (FLAGELLATA) Жгутиконосцы характеризуются наличием одного или нескольких жгутиков, являющихся органоидами передвижения. Жгутики представляют собой тончайшие волосовидные выросты цитоплазмы, длина которых иногда значительно превосходит длину тела. Активное и быстрое движение жгутиков обусловливает движение простейшего. Механизм работы жгутиков различен. В основе его лежит винтообразное движение. При помощи жгутиков организм как бы ввинчивается в окружающую жидкую среду. Количество оборотов жгутика, в среднем, от 10 до 40—50 в 1 с. Число жгутиков может быть различным (чаще один, нередко два, а иногда восемь). Имеются виды, число жгутиков у которых может достигать нескольких десятков и даже сотен. По ультраструктуре жгутик состоит из двух частей: наружная часть - выдающаяся в окружающую среду и совершающая двигательные движения; базальное тельце, или кинетосома, погруженная в толщу эктоплазмы. Снаружи жгутик покрыт мембраной, представляющей собой продолжение наружной мембраны клетки. Внутри жгутика, заполненного жидким содержимым, располагаются 11 фибрилл: две центральные (опорные) и девять периферических (двигательные). У некоторых жгутиковых (отряд Rhizomastigida), кроме постоянных жгутиков, имеются псевдоподии, что указывает на близость классов жгутиковых и саркодовых. Тело жгутиконосцев снаружи покрыто плотной эластичной оболочкой — пелликулой, которая определяет постоянную форму тела. Однако у некоторых жгутиконосцев пелликула очень тонкая, и они способны в довольно широких пределах менять форму тела, а некоторые виды сохра- няют даже способность образовывать ложные ножки (псевдоподии). У некоторых видов образуется панцирь, состоящий из клетчатки или из хитиноидного органического вещества. В ряде случаев жгутиконосцы выделяют пластинки из минеральных веществ на поверхность клетки. Размножение жгутиковых чаще бесполое, путем продольного деления, реже наблюдается половое размножение с образованием гамет и после- дующей копуляцией. По типу питания жгутиконосцы разделяются на автотрофные, гетеротрофные и миксотрофные (совмещающие первый и второй способы питания) организмы. По характеру питания и обмена веществ жгутиконосцев делят на два класса: растительных жгутиконосцев, или 21 фитомастигин (Phytomastigophorea), и животных жгутиконосцев, или зоомастигин (Zoomastigophorea). Растительные жгутиконосцы сочетают в себе признаки как растений, так и животных. Их тело может быть одето оболочкой из клетчатки. Питание аутотрофное. Встречаются колониальные формы, особенно в семействе вольвоксовых (Volvocidae). Подтип жгутиковые включающий более 8000 видов разнообразных простейших, так же разделяют на 16 отрядов. Основные из них: 1. Отряд Эвглены (Euglenida); 2. Отряд Вольвоксы (Volvocida); 3. Отряд Кинетопластиды (Kinetoplastida); 4. Отряд Трихомонады (Trichomonadida); 5. Отряд Дипломонады (Diplomonadida); 6. Опалиновые (Opalinida). Наряду со свободноживущими, существуют и паразитические виды, вызывающие заболевания у животных и человека. Первые два отряда (эвглены и вольвоксы) входят в состав класса фитомастигин — аутотрофных растительных жгутиконосцев. Следующие три отряда (кинетопластиды, трихомонады и дипломонады) составляют класс зоомастигин — типичных гетеротрофных организмов. Последний отряд (опалиновые) многие ученые выделяют в ранг самостоятельного класса или подтипа Opalinatea или Opalina. Класс РАСТИТЕЛЬНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ (PHYTOMASTIGOPHOREA) Этот класс объединяет множество отрядов жгутиконосцев с автотрофным и миксотрофным типом питания. Морфологически они характеризуются наличием хроматофоров с хлорофиллом. Иногда среди некоторых отрядов этого класса встречаются виды с гетеротрофным питанием. Типичным представителем фитомастигофор служит эвглена зеленая (Euglena viridis) - отряд Эвгленовые (Euglenida). Она имеет веретенообразную форму тела, заостренного сзади и округлого спереди (Рисунок 1). Снаружи эвглена покрыта пелликулой - тонкой эластичной и плотной оболочкой, определяющей форму ее тела. Последняя может изменяться при сокращении, вытягивании или изгибании животного. Пелликула состоит из 3-х мембран, клеточная стенка ребристая. На переднем конце эвглены заметен длинный жгутик, находящийся в непрерывном, винтообразном движении, благодаря чему обеспечивается направленное движение. У основания жгута находится узкая глотка, ведущая в округлой формы резервуар сократительной вакуоли. Сбоку от резервуара располагается стигма, или светочувствительный глазок красноватого цвета из-за присутствия в нѐм каротиноидов. Установлено, что в прилегающей к глазку зоне содержится родопсин (светочувствительный пигмент), играющий важную роль при ориентации эвглен на свет. Поэтому жгутиковые, имеющие стигму, обнаруживают положительную реакцию на свет или гелиотаксис, т.е. обычно передвигаются по направлению к источнику света. Несколько ниже стигмы находится единственная сократительная вакуоль, выполняющая те же функции, что и у саркодовых. Вокруг сократительной 22 вакуоли находится несколько маленьких приводящих вакуолей, которые периодически в нее изливаются. Из сократительной вакуоли продукты выделения попадают в резервуар и через глотку выводятся наружу. Цитоплазма эвглены, как и у амебы, делится на эктоплазму и эндоплазму. В последней находятся хроматофоры, заполненные хлоро- филллом, и поэтому имеют зеленый цвет. Форма хроматофоров может быть различной. Хлорофилл, заполняющий хроматофоры, может быть нескольких видов, а его комбинации обеспечивают при нали- чии каротиноидов различные вариа- ции окраски фотосинтезирующих жгутиковых. Эвглена и вольвокс содержат в своих хроматофорах хлорофиллы а и в, бета-каротин, поэтому окраска у них изумрудно- зеленого цвета. Ближе к задней части тела в цитоплазме находится ядро крупных размеров, причем при делении ядра ядерная оболочка не исчезает. В результате фотосинтеза образуется углевод парамил, близкий по химическому составу к крахмалу. Избыток парамила скапливается в цитоплазме, формируя т.н. парами- ловые зѐрна. По способу питания эвглена относится к миксотрофным организмам (в определенных услови- Рисунок 1. Эвглена зеленая 1 – пелликула; 2 – жгутик; 3 – хроматофоры; 4 – резервуар сократительной вакуоли; 5 – сократительная вакуоль; 6 – стигма; 7 – ядро; 8 – зерна парамила. ях она переходит с автотрофного питания на гетеротрофное, и наоборот). На свету эвглена питается автотрофно как растение, а минеральные соли поступают внутрь клетки осмотически. Если эвглену поместить в темноту, фотосинтез становится невозможен и она переходит с автотрофного питания на гетеротрофное, как типичное животное. Хлорофилл обесцвечивается, а хроматофоры сильно уменьшаются в размерах. В этом случае питание осущестляется не заглатыванием оформленных частиц пищи, а поглощением растворенных в окружающей среде органических питательных веществ через пелликулу. Если эвглену вновь поместить на свет, то фотосинтетическая деятельность восстанавливается. Таким образом, эвглена может питаться как типичное растение (голофитное питание) и как типичное животное (голозойное питание). Питание путем осмотического поглощения органических веществ называется сапрофитным. Размножаются эвглены продольным делением. После митотического деления ядра начинается деление цитоплазмы. На передней части клетки 23 образуется углубление, жгутик отбрасывается и начинается рост новых, уже двух жгутиков. Все органоиды делятся, перешнуровка цитоплазмы заканчивается, и образуются две самостоятельные дочерние особи. При делении жгутиковых, имеющих хроматофоры, последние также делятся и распределяются по дочерним клеткам. У некоторых жгутиковых делению предшествует инцистирование, при этом деление происходит уже под оболочкой цисты При неблагоприятных условиях внешней среды эвглены инцистируются. Жгутик отбрасывается, тело эвглены округляется и на ее поверхности выделяется циста. В состоянии цисты эвглена также может размножаться путем деления. Такие цисты называются цистами размножения. Инцистирование помогает организму простейшего переносить резкие изменения температуры и недостаток влажности и представлять собой приспособление, обеспечивающее распространение животных. В благоприятных условиях эвглены эксцистируются. Обитают эвглены в небольших, мелководных пресных водоемах, богатых органическими веществами (лужах, канавах, прудах) и часто вызывают образование зеленой пленки на поверхности — "цветение воды". Среди фитомастигофор встречаются и колониальные формы. Наиболее широко распространенными следует считать два представителя отряда Вольвоксовых (Volvocida): вольвокс золотистый (Volvox aureus) - диаметр колоний равен 500—850 мкм и вольвокс глобатор (Volvox globator) - размеры колоний достигают 2 мм (Рисунок 2). Рисунок 2. Вольвокс 1 – материнская колония; 2 – дочерние колонии. Вольвоксы представляют собой шаровидные колонии, состоящие из нескольких тысяч клеток. Стенка колонии образована сетью тончайших цитоплазматических волоконец, связывающих между собой двужгутиковые одноклеточные организмы (до 20000 клеток), одетые прозрачной слизистой оболочкой. Каждая особь имеет ядро, хроматофор, стигму, сократительную вакуоль и два жгутика равной длины, направленные наружу. В колонии вольвокса отдельные особи не изолированы друг от друга а представляют единое целое. Основная масса колонии состоит из студенистого вещества, а центральная часть заполнена полужидким содержимым. Движение вольвокса осуществляется благодаря синхронизированному биению жгутиков. В воде колония может не только "перекатываться", но и 24 ориентировано двигаться: она плывет вперед тем полюсом, на котором стигмы развиты сильнее. Размножение вольвокса происходит иначе, чем эвглены. В колонии имеется всего около 10 клеток, обладающих способностью к делению. Эти клетки носят название вегетативных. Они располагаются в нижней части колонии, где стигмы наименее развиты. При делении этих клеток внутри материнской колонии вольвокса развиваются дочерние колонии. Когда их размеры увеличатся настолько, что материнская колония не сможет их вмещать, она разрывается и погибает, а дочерние колонии выходят наружу. При благоприятных условиях внутри дочерних могут развиваться и внучатые колонии. При половом размножении вегетативные клетки дают начало крупным неподвижным женским макрогаметам и мелким многочисленным мужским микрогаметам. У более крупного Volvox globator макро- и микрогаметы образуются в одной колонии, а у более мелкого Volvox aureus — в разных. Таким образом, у различных представителей жгутиковых наблюдаются как бы различные ступени эволюции полового процесса — от изогамной копуляции до настоящей оогамии, что представляет интерес для понимания происхождения полового процесса у многоклеточных. Микрогаметы освобождаются от оболочки, выходят в воду и сливаются с макрогаметами. Этот процесс называется копуляцией. В результате образуются зиготы, дающие начало новым колониям. Вольвокс может рассматриваться как пример переходной формы от одноклеточных животных к многоклеточным. Чертами многоклеточного организма в строении вольвокса являются: 1) Соединение клеток колонии между собой протоплазматическими нитями; 2) Дифференциация клеток по выполняемым функциям: вегетативные и генеративные клетки. |