Презентация животный мир. Зоология
 Скачать 5.92 Mb.
|
|
подотряда Кровяных споровиков (Haemosporina) приспособились к паразитированию в крови позвоночных животных. Гемоспоридии являются типичными внутриклеточными паразитами, локализуясь в кровяных клетках. Кровяные споровики имеют важное медицинское значение, т.к. к ним относятся около 10 видов возбудителей малярии человека. Рассмотрим жизненный цикл малярийного плазмодия (Plasmodium malariae) (Рисунок 9). Отличительными особенностями цикла развития малярийного плазмодия от такового кокцидий состоит в том, что здесь совершенно выпадают стадии развития паразита во внешней среде. Мерогония происходит в теле человека, а гаметогония и спорогония — в теле комара рода Анофелес (Anopheles). Кроме того, у малярийного плазмодия отсутствуют защитные оболочки ооцист и спор. Спорозоиты проникают в кровь человека при укусе его заражѐнным комаром. Спорозоит имеет вид одноядерной клетки веретеновидной формы, длиной 15 мкм и шириной 1 мкм. С током крови спорозоиты попадают в печень, внедряются в ее клетки и превращаются в шизонтов. 40 Рисунок 8. Схема жизненного цикла эймерий. 1 – зрелая ооциста с 4 спорами и 2 спорозоитами в споре; 2 – спорозоиты, вышедшие из споры в кишечнике кролика; 3-5 – рост меронта (шизонта); 6 – распод мерозонта (шизонта) на мерозоиты; 7-9 – повторное образование и рост меронта (шизонта); 10-12 – образование макрогаметоцита; 13 – формирование макрогаметы; 14–16 - образование микрогаметоцита; 17 – формирование микрогаметы; 18 – образование ооцисты (зиготы); 19-21 – процесс созревания ооцисты Последние распадаются на большое количество мерозоитов, опять внедряющихся в печеночные клетки с последующим повторением процесса мерогонии. Затем часть мерозоитов внедряется в эритроциты крови, где образуют меронты меньших размеров, чем в клетках печени. По завершении мерогонии оболочка эритроцита лопается и мерозоиты выходят в плазму крови. Мерогония у малярийного плазмодиума происходит каждые 72 часа. С момента ее завершения у человека появляются характерные клинические симптомы: повышение температуры, озноб. Проявление этих симптомов связано с действием токсинов паразита. Пройдя несколько циклов мерогонии, мерозоиты в эритроцитах превращаются в макро- и микрогаметоциты (начало процесса гаметогонии). Для своего дальнейшего развития они должны попасть в кишечник комара рода анофелес, что и происходит при сосании им крови у больного малярией человека. Каждый микрогаметоцит в желудке комара дает начало 4 - 8 нитевидным подвижным микрогаметам. Макрогаметоциты, созревая, превращаются в макрогаметы. Слияние гамет происходит в просвете желудка комара. Зигота (называется оокинетой) прободает стенку желудка и закрепляется на его наружной стороне, превращаясь в ооцисту. Внутри нее происходит многократное 41 деление ядра и увеличение объема ооцисты в сотни раз. Одна ооциста содержит до 10 тысяч спорозоитов. Созревшая ооциста лопается и спорозоиты попадают в полость тела комара, а оттуда, самостоятельно передвигаясь — в слюнные железы. Анофелесы со спорозоитами малярийного плазмодиума в слюнных железах являются источниками заражения человека. Чем выше температура, тем быстрее происходит развитие паразитов в теле комара. Рисунок 9. Цикл развития малярийного плазмодия 1, 2 - спорозоиты, проникающие в клетки кровеносных сосудов печени человека; 3, 4 - мерогония (шизогония) (образование мерозоитов); 5 - проникновение мерозоита в эритроцит; 6 – 9 - рост мерозоита и мерогония (шизогония); 10- выход мерозоитов из эритроцита (далее эритроцитарный цикл повторяется); 11,12 - развитие макрогаметоцита; 11а, 12б - развитие микрогаметоцита; 13 - макрогамета; 14 - микрогаметоцит; 15 - образование микрогамет; 16 - копуляция гамет; 17 - зигота; 18 - оокинета; 19 - проникновение оокинеты через стенку желудка комара; 20 - превращение оокинеты в ооцисту; 21–23 - рост ооцисты с образованием спорозоитов; 24 - выход спорозоитов из ооцисты в гемолимфу комара; 25 - спорозоиты, проникшие в слюнные железы комара. Малярия преимущественно распространена в теплых странах с 42 влажным климатом, т.к. для развития комаров анофелесов необходимы мелкие стоячие водоѐмы. Известны 4 вида малярийных плазмодиев: Plasmodium vivax, P. malariae, P. falciparum, P. Ovale — вызывающие разные формы малярии у людей. P. vivax — возбудитель трехдневной лихорадки, приступы которой повторяются через 48ч; P. malariae вызывает четырехдневную лихорадку с приступами через 72ч; P. falciparum — возбудитель наиболее тяжелой, тропической малярии, приступы которой нерегулярны (каждые 24—48ч) и наиболее продолжительны; P. ovale — возбудитель лихорадки (приступы через 48ч)— встречается редко в тропиках Африки и Азии, но возможен завоз его в умеренные широты. Малярия — одна из самых распространенных тяжелых болезней человека. Приступ начинается внезапно ознобом, сильной головной болью, температура при этом поднимается до 40 °С и, по-видимому, связан с выб-росом в кровь продуктов жизнедеятельности паразита. В тяжелых случаях больной теряет сознание. Лихорадочное состояние держится в течение нескольких часов и заканчивается обильным потом, резким падением температуры и чрезвычайной слабостью. Борьба с заболеванием сводится к двум основным путям: лечению больных людей специальными лекарственными средствами (акрихин, хинин, плазмоцид и др.) и уничтожению переносчиков (химические средства борьбы с личинками комаров, заселение водоемов рыбками гамбузиями, питающихся личинками анофелесов). В настоящее время малярия регистрируется в Индии, экваториальной Африке, субтропиках и тропиках Южной Америки. Тип ИНФУЗОРИИ (INFUSORIА ИЛИ CILIOPHORA) Простейшие этого многочисленного типа (свыше 7 тыс. видов) широко распространены в природе. Они приспособились к обитанию в морской и пресной воде, влажной почве. Немалое количество видов инфузорий ведет паразитический образ жизни. По сравнению с другим группами простейших инфузории имеют наиболее сложное строение, что связано с разнообразием и сложностью их функций. К типу Инфузории (Ciliophora) относятся простейшие, снабженные многочисленными ресничками. Реснички короче и тоньше жгутиков. По данным электронной микроскопии структура ресничек очень сходна со строением жгутиков. Реснички могут склеиваться в пучки — цирры, в пластинки — мембранеллы или мембраны. Особо сложный ресничный аппарат около рта. В зависимости от образа жизни инфузорий их форма тела и адаптации ресничного аппарата сильно варьируют. Инфузории имеют постоянную форму тела благодаря наличию плотной пелликулы и скелетных элементов, образующих кортекс. Организация инфузорий достигает наибольшей сложности среди простейших, т.к. у них имеются скелетные элементы, сложный предротовой аппарат (перистом) и дифференцированные органоиды передвижения (реснички, мембранеллы, щетинки и др.). Ядерный аппарат представлен ядрами двух типов: большим ядром (макронуклеусом) и малым ядром (микронуклеусом). Микронуклеус служит половым, или 43 генеративным ядром, играющим основную роль в половом процессе. Макронуклеус — соматическое, или вегетативное, ядро, регулирующее все жизненные процессы инфузорий, кроме полового процесса. Бесполое размножение у инфузорий сменяется сложным половым процессом — конъюгацией. Среди инфузорий встречаются как свободноживущие, так и паразитические виды. Инфузорий разделяется на два класса: 1. Ресничные инфузории (Ciliata); 2. Сосущие инфузории (Suctoria). Представители ресничных инфузорий обладают ресничками на протяжении всех фаз развития, а сосущие — лишены ресничек на большей части жизненного цикла, и только на ранних фазах развития дочерняя клетка — «бродяжка» снабжена ресничками. Класс РЕСНИЧНЫЕ ИНФУЗОРИИ (CILIATA) Данный класс включает в себя следующие подклассы: Равно- ресничные (Holotricha), Спиральноресничные (Spirotricha), Круго- ресничные (Peritricha). Тело Равноресничных (Holotricha) равномерно покрыто ресничками равной длинны. Около рта, как правило, мембранелл нет. В качестве классического примера морфологии инфузорий рассмотрим строение инфузории-туфельки (Paramecium caudatum). Своѐ название это животное получило в связи со сходством своей формы с дамской туфелькой (Рисунок 10). Длина парамеций составляет около 0,2 мм. Снаружи тело туфельки покрыто эластичной двойной мембраной — пелликулой. Цитоплазма делится на два слоя: наружный — эктоплазму, и внутренний — эндоплазму. В состав эктоплазмы входит сложная сеть скелетных элементов, получивших название кортекса. В нѐм закрепляются органоиды передвижения инфузорий — реснички. В эктоплазме заметны небольшие палочковидные образования, расположенные перпендикулярно к поверхности пелликулы. Эти образования называются трихоцистами и выполняют функции защиты и нападения. При раздражении трихоцисты выбрасываются через особые канальцы наружу в виде тончайшей струйки жидкости, застывающей в воде тонкой упругой нитью, поражающей нападающего на инфузорию хищника. Выстреливание множества трихоцист способно поразить врага из микромира, оказывая парализующее действие. Трихоцисты могут также реагировать на изменение химических и физических свойств среды обитания (повышение температуры, солѐности и т.д.). Количество трихоцист примерно такое же, как и число ресничек. Трихоцисты представляют собой мощную защиту. Они располагаются между ресничками так, что число трихоцист приблизительно соответствует числу ресничек. На месте использованных («выстреленных») трихоцист в эктоплазме туфельки развиваются новые. В средней части брюшной поверхности туфельки заметна глубокая впадина — предротовая воронка, или перистом. По стенкам перистома, так же как и по поверхности тела, расположены реснички. Они развиты здесь гораздо более мощно, чем на всей остальной поверхности тела. Эти тесно расположенные реснички 44 собраны в две группы. Функция этих особо дифференцированныхресничек связана не с движением, а с питанием. В передней и задней частях клетки располагается по одной сократительной вакуоли. Каждая вакуоль имеет центральный резервуар и систему круговых приводящих каналов (5-7). Вначале продукты диссимиляции поступают в приводящие каналы, а оттуда — в центральный резервуар. По мере наполнения он изливает свое содержимое во внешнюю среду. Частота пульсации сократительной вакуоли зависит от температуры и осмотического давления (при комнатной температуре весь цикл длится 10-15 секунд). У морских и паразитических инфузорий темп пульсации сократительных вакуолей обычно значительно ниже, чем у пресноводных. За 30-45 мин у туфельки через сократительные вакуоли выводится объем жидкости, равный объему тела инфузории. Ядерный аппарат инфузорий устроен не так, как у других простейших. Он состоит из двух ядер: большого (макронуклеуса) и малого (микронуклеуса). Такое явление носит название ядерного дуализма. Макро- и микронуклеус располагаются у парамеции на уровне перистома. Микронуклеус отличается от макронуклеуса не только размером, но и числом хромосом. В то время как микронуклеус обладает дипло- идным набором хромосом, макронуклеус полиплоиден, т. е. набор хромосом повторен у него много раз. Так, у туфельки Paramecium caudatum макро- нуклеус является 80-плоидным (по другим данным, 160 - плоидным), а у близкого вида P. aurelia — 1000 -плоидным. У некоторых инфузорий степень плоидности может доходить до 10—15 тыс. В связи с этим, макронуклеус физиологически более активен при размножении, чем микронуклеус. Рисунок 10. Инфузория туфелька 1 – пелликула; 2 – реснички; 3 – трихоцисты; 4 - предротовая воронка; 5 – клеточный рот; 6 - пищеварительные вакуоли; 7 - большое ядро (макронуклеус); 8 - малое ядро (микро- нуклеус); 9 – сократительные вакуоли; 10 - порошица У инфузории туфельки имеется один макронуклеус и один микронуклеус. У других инфузорий может быть по несколько макро и микронуклеусов. Пищей для инфузории-туфельки являются бактерии и взвешенные в воде органические частицы. Перистомальные реснички создают непрерывный ток воды в направлении ротового отверстия, расположенного в глубине перистома. При помощи ресничек пища загоняется в рот (цитостом), 45 ротовое отверстие инфузории, которое всегда открыто. Пищевые частицы далее заносятся в трубкообразную глотку или цитофаринкс и скапливаются у ее основания. Вместе с небольшим количеством воды пищевые частицы втягиваются в цитоплазму, формируя пищеварительную вакуоль. Инфузория туфелька — одно из самых прожорливых животных: она непрерывно питается. Этот процесс прерывается только в определенные моменты жизни, связанные с размножением и половым процессом. Пищеварительная вакуоль не остается на месте своего образования, а, попадая в токи эндоплазмы, проделывает в теле туфельки определенный путь, называемый циклозом пищеварительной вакуоли. Во время этого довольно длительного (при комнатной температуре занимающего около часа) путешествия пищеварительной вакуоли внутри ее происходят изменения, связанных с перевариванием находящейся в ней пищи. Из окружающей пищеварительную вакуолю эндоплазмы в нее поступают пищеварительные ферменты, которые воздействуют на пищевые частицы. Продукты переваривания пищи всасываются через стенку пищеварительной вакуоли в эндоплазму. Путь пищеварительной вакуоли заканчивается на брюшной стороне тела между перистомом и задней частью клетки. Здесь пищеварительная вакуоль приближается к специальному органоиду — порошице (цитопрокт), через отверстие которой и происходит выброс непереваренных частиц. Некоторые хищные инфузории обладают ротовым «хоботком», прокалывающим покровы одноклеточной жертвы (Didinium) Инфузории — отличные пловцы. Скорость передвижения инфузории- туфельки составляет 2 - 2,5 мм/сек. Она движется передним концом вперед, вращаясь вдоль продольной оси тела вправо. За 1 секунду каждая ресничка совершает до 30 биений. Во время движения назад ресничка выпрямляется, а при движении вперед — описывает полукруг. Согласованные движения групп ресничек вызывают волнообразные колебания всех ресничек инфузории. Направление и быстрота движения туфельки не являются величинами постоянными и неизменными. Туфелька, как и все живые организмы, реагирует на изменение внешней среды изменением направления движения. Изменение направления движения простейших под влиянием различных раздражителей называют таксисами. У инфузорий легко наблюдать различные таксисы. Если в каплю, где плавают туфельки, поместить неблагоприятно действующее на них вещество (например, кристаллик по- варенной соли), то туфельки уплывают (как бы убегают) от этого неблагоприятного для них фактора. Перед нами пример отрицательного таксиса на химическое воздействие (отрицательный хемотаксис). Можно наблюдать у туфельки и положительный хемотаксис. Если, например, каплю воды, в которой плавают инфузории, прикрыть покровным стеклышком и подпустить под нега пузырек углекислого газа, то большая часть инфузорий направится к этому пузырьку и расположится вокруг него кольцом. Очень наглядно таксис проявляется у туфелек под воздействием электрического тока. Если через жидкость, в которой плавают туфельки, пропустить слабый электрический ток, то все инфузорий ориентируют свою 46 продольную ось параллельна линии тока, а затем, как по команде, двигаются в направлении катода в области которого и образуют густое скопление. Движение инфузорий; определяемое направлением электрического тока носит название гальванотаксиса. Paзличные таксисы у инфузорий могут быть обнаружены под влиянием самых разнообразных факторов внешней среды. Большинству инфузорий свойственно бесполое размножение и половой процесс — конъюгация. Бесполое размножение у парамеции происходит путем поперечного деления. Вначале митотическое деление наступает у микронуклеуса, а затем делится макронуклеус. К полюсам клетки расходятся по одному макро- и микронуклеусу, еще сохраняя связь с одноименными ядрами противоположного полюса. Затем клетка инфузории поперечной перетяжкой по экватору разделяется на две самостоятельные дочерние особи. При этом, органоиды (перистом, глотка, клеточный рот, сократительные вакуоли) также делятся, а недостающие органоиды образуются заново. Весь процесс деления занимает при комнатной температуре около часа. Инфузории в процессе бесполого размножения делятся всегда поперек, тогда как у жгутиконосцев плоскость деления параллельна продольной оси тела. Периодически у инфузорий наблюдается половой процесс — конъюгация. Две инфузории сближаются и тесно соприкасаются своими брюшными сторонами в области перистома с образованием цитоплазматических мостиков. У обоих особей растворяется содержимое макронуклеусов, а микронуклеусы дважды делятся путем мейоза. В результате этого деления в каждом партнере образуется 4 гаплоидных ядра, из которых 3 разрушаются, а одно делится митозом еще раз. В каждом конъюганте возникает по 2 ядра с гаплоидным набором хромосом. Одно из них — стационарное — неподвижно, а второе — мигрирующее — перемещается по цитоплазматическому мостику в соседнего конъюганта, где сливается со стационарным ядром. Образуется единое ядро — синкарион с диплоидным набором хромосом. После этого конъюганты расходятся, синкарион делится, и вновь образуются макро- и микронуклеус. Обмен мигрирующими ядрами при конъюгации позволяет инфузориям обновлять генетическую информацию, что повышает их наследственную изменчивость, а как следствие этого, выживаемость популяций. Конъюгацию нельзя назвать половым размножением, так как увеличения числа особей при этом не происходит. Биологическое значение конъюгации заключается в следующем: во- первых, конъюгация, как и всякий другой половой процесс, при котором происходит объединение в одном организме двух наследственных начал (от- цовского и материнского), ведет к повышению наследственной изменчивости, наследственного многообразия. Повышение наследственной изменчивости увеличивает приспособительные возможности организма к условиям окружающей среды. Во-вторых, вследствие конъюгации развивается новый макронуклеус за счет продуктов деления синкариона и одновременно с этим разрушается старый. Экспериментальные данные показывают, что именно макронуклеус играет исключительно важную роль в 47 жизни инфузорий. Им контролируются все основные жизненные процессы и определяется важнейший из них — образование (синтез) белка, составляю- щего основную часть протоплазмы живой клетки. При длительном бесполом размножении путем деления происходит как бы своеобразный процесс «старения» макронуклеуса, а вместе с тем и всей клетки: снижается активность процесса обмена веществ, снижается темп деления. После конъюгации (в процессе которой, как мы видели, старый макронуклеус разрушается) происходит восстановление уровня обмена веществ и темпа деления. При невозможности конъюгации в культуре инфузорий периодически обязательно происходит (через 25—30 бесполых поколений) перестройка ядерного аппарата, в основном аналогичная той, которая наблюдается при конъюгации. Это явление получило название аутогамии, и заключается оно в следующем. Макронуклеус распадается на части и рассасывается, микронуклеус делится на четыре ядра. У некоторых инфузорий три из этих ядер погибают, а одно делится еще раз на два пронуклеуса, которые затем сливаются вместе. Образовавшийся таким образом синкарион далее делится, образуя новый макронуклеус и новый микронуклеус. Процесс аутогамии считают соответствующим процессу самооплодотворения у многоклеточных. У некоторых видов инфузорий реорганизация ядерного аппарата без конъюгации может проходить иначе. Так, у многих видов наблюдается разрушение и рассасывание макронуклеуса и одновременное деление микронуклеуса 2, реже 1 раз. Часть образующихся ядер резорбируется (рассасывается), а из 1—2 оставшихся восстанавливаются макро- и мик- ронуклеусы без их предварительного слияния, т. е. без кариогамии. Эта форма реорганизации ядерного аппарата инфузорий названа андомиксисом. Реснички у представителей |