1. Сходство и основные различия бесполого и полового размножения
 Скачать 83.74 Kb.
|
|
1. Сходство и основные различия бесполого и полового размножения Существует два способа размножения: бесполое и половое. У некоторых организмов происходит чередование полового и бесполого размножения(например, кишечнополостные). • В хороших условиях организму выгодно делать детей таких же, как он, хорошо приспособленных, т.е. размножаться бесполым путем. • В плохих условиях организму нет смысла делать детей таких же, как он, плохо приспособленных, поэтому он размножается половым путем, делает разных детей, в надежде, что кто-то из них случайно окажется более приспособленным, чем родитель. Бесполое размножение в ходе эволюции появилось раньше полового. Биологический смысл полового размножения составляет не увеличение числа особей (это происходит и при бесполом размножении), а половой процесс- это обмен генетической информацией между двумя особями вида. Половой процесс может происходить и у видов, размножающихся бесполым путем, но это не сопровождается образованием новых особей. Таким образом, для бесполого размножения характерны следующие особенности: 1 Наличие одной родительской особи в виде одной клетки или группы соматических клеток 2. отсутствие, как правило, полового процесса, 3. генетическая идентичность образовавшихся организмов 4. в основе размножения лежит митоз В свою очередь для полового размножения характерно: 1.в размножении принимают участие две особи: мужская и женская 2. осуществляется с помощью специаллизированных клеток-гамет. 3. в основе лежит мейоз 4. потомки (за исключением монозиготных близнецов) генетически отличны друг от друга и родительской особи 5. в жизненном цикле организмов две фазы: гаплофаза и диплофаза Главным отличием полового размножения от бесполого является рекомбинация (разные дети; за счет этого создается материал для естественного отбора). Молекулярной основой как полового так и бесполого размножения является РЕПЛИКАЦИЯ ДНК. 2. Отличия гамет от соматических клеток По сравнению с другими клетками функция гамет уникальна. Они обеспечивают передачу наследственной информации между особями разных поколений, чем сохраняют жизнь во времени. Половые клетки отличаются низким уровнем обменных процессов, близким к состоянию анабиоза. Мужские гаметы не вступают в митотический цикл. У яйцеклеток эта способность восстанавливается при оплодотворении или действии фактора, активирующего партеногенез. -гаплоидный набор хромосом -значение ядерно-цитоплазматических отношений у яйцеклетки низкое, у сперматозоида высокое -низкий уровень обменных процессов -мужские гаметы не вступают в митоз, у яйцеклеток эта способность восстанавливается при оплодотворении или партеногенезе 3. Строение яйцеклетки, зрелого фолликула и сперматозоида человека Строение яйцеклетки Яйцеклетки неподвижны, имеют шарообразную форму. Содержат все типичные органоиды, но строение отличается о других клеток, т к приспособлено для реализации возможности развития целого организма. Размеры яйцеклеток крупнее, чем соматических. Яйцеклетка содержит ряд веществ, необходимых для развития зародыша, к их числу относится питательный материал (желток). Зрелая яйцеклетка состоит из ядра, цитоплазмы, окружена блестящей оболочкой и клетками лучистого вещества, представляющего собой остатки гранулезных клеток фолликула. По происхождению оболочки бывают первичными, вторичными и третичными. Первичная(производная цитоплазмой мембраны, в частности у млекопитающий эта оболочка называется блестящей) образуется из поверхностного слоя еще незрелой клетки (овоцита). Вторичная оболочка состоит из фолликулярных клеток или выделяемых ими секретов. Третичная оболочка формируется во время прохождения яйцеклетки по яйцеводам из веществ, секретируемых железами стенок яйцеводов. Третичными оболочками являются, например, белковая, подскорлупная , скорлуповая оболочки яиц птиц. Яйцеклетки не всех видов животных обладают всеми тремя типами оболочек, иногда может быть всего одна или две из них. Яйцеклетки млекопитающих третичной оболочки не имеют Строение сперматозоида Мужские половые клетки - сперматозоиды - очень мелкие и способны двигаться. Сперматозоиды млекопитающих имеют головку, шейку и хвост. Головка содержит ядро и немного цитоплазмы. На переднем конце головки есть акросома (видоизмененный комплекс Гольджи), содержащая ферменты для растворения оболочки яйцеклетки при оплодотворении. В шейке есть центриоли и митохондрии. От шейки отрастает хвост, представляющий собой жгутик, необходимый для передвижения, он состоит из 9 фибрилл и осевой части. Строение зрелого фолликула, или Граафова пузырька Основа яичника состоит из соединительной ткани, содержащей пузырьки (фолликулы), в которых находятся половые клетки. У новорожденных и детей пузырьки еще очень малы, и многие остаются в таком свернутом состоянии вплоть до периода полового созревания, с наступлением которого начинается их рост. Поскольку фолликулы достигают стадии созревания не одновременно, а друг за другом, у половозрелой женщины имеются одновременно фолликулы различных стадий зрелости. Вначале фолликул состоит из шарообразной клетки, затем яйцеклетка и пузырек вокруг нее значительно увеличиваются. Клеточная оболочка становится многослойной, и внутри образуется фолликулярная жидкость. Наконец, зрелый фолликул принимает вид шарообразного пузыря (граафов пузырек), внутренний зернистый слой которого образует яйценосный холмик, где залегает яйцеклетка — овоцит. Соединительно-тканная оболочка зрелого фолликула состоит из наружного и внутреннего слоев, к внутреннему слою прилежит зернистый слой, в котором образуются половые гормоны (эстрогены). Эти гормоны регулируют течение специфически женских проявлений и процессов, в частности течение менструального цикла. Когда созревший фолликул где-то в середине между двумя менструациями лопается и освобождает яйцеклетку в яйцевод, остающиеся в нем частицы, клеточные оболочки и гормонообразующие клетки соединительнотканного слоя участвуют в построении желтого тела. Его гормон (прогестерон) стимулирует подготовку слизистой оболочки матки для оплодотворенного яйца, способствует сохранению беременности. Если оплодотворения не наступает, желтое тело разрушается. 4. Формирование гонад (гонадогенез) в эмбриональном периоде онтогенеза человека На 20й день эмбриогенеза вне гонад появляются первичные половые клетки (недифференцированные, обладают высокой пролиферативной активностью, способны к миграции). Затем, на 5-6й неделе Появляются зачатки гонад (недифференцированные в половом отношении). На 7й неделе начинается дифференцировка (сексуализация) гонад: при кариотипе 46, XY митоз первичных половых клеток в мозговом слое, атрофия коркового слоя, формируются семенники. Первичные половые клетки превращаются в сперматогонии (2п2с); при кариотипе 46, XX митоз первичных половых клеток в корковом слое, атрофия мозгового слоя, формируются яичники. Первичные половые клетки превращаются в оогонии (2п2с). 5. Генная регуляция гонадогенеза у человека Направление развития гонад в семенники определяется наличием в хромосомном наборе зиготы Y-хромосомы. Это объясняется тем, что в Y-хромосоме имеется ген-индуктор (активатор) основного структурного гена HYAS (локализован в 6 аутосоме), продукт которого HY-антиген и определяет развитие семенников . В женском кариотипе в норме нет гена-индуктора, но есть ген, тормозящий работу структурного гена, и HY-антиген не вырабатывается, а поэтому формируются яичники. Норма: • при кариотипе 46,XY из первичных гонад формируются семенники, т.к. ген-индуктор Y-хромосомы активирует структурный ген, продуцирующий HY-антиген; • при кариотипе 46,XX из первичных гонад формируются яичники, т.к. нет гена-индуктора, но есть ген-супрессор в Х-хромосоме, который тормозит работу структурного гена.
Гаметогенез — процесс образования яйцеклеток (овогенез) и сперматозоидов (сперматогенез) —подразделяется на ряд стадий. В стадии размножения диплоидные клетки, из которых образуются гаметы, называют сперматогониями и овогониями. Эти клетки осуществляют серию последовательных митотических делений, в результате чего их количество существенно возрастает. Сперматогонии размножаются на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи. Размножение овогоний приурочено главным образом к периоду эмбриогенеза. У человека в женском организме этот процесс наиболее интенсивно протекает в яичниках между 2-м и 5-м месяцами внутриутробного развития. К 7-му месяцу большая часть овоцитов входит в профазу I мейоза. Так как способом размножения клеток-предшественниц женских и мужских гамет является митоз, то овогоний и сперматогонии, как и все соматические клетки, характеризуются диплоидностью. В ходе митотического цикла их хромосомы имеют либо однонитчатую (после митоза и до завершения синтетического периода интерфазы), либо двунитчатую (постсинтетический период, профаза и метафаза митоза) структуру в зависимости от количества биспиралей ДНК. Если в одинарном, гаплоидном наборе число хромосом обозначить как п, а количество ДНК — как с, то генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует 2п2с до S-периода и 2n4c после него. На стадии роста происходит увеличение клеточных размеров и превращение мужских и женских половых клеток в сперматоциты и овоциты I порядка, причем последние достигают больших размеров, чем первые. Одна часть накапливаемых веществ представляет собой питательный материал (желток в овоцитах), другая — связана с последующими делениями. Важным событием этого периода является репликация ДНК при сохранении неизменным числа хромосом. Последние приобретают двунитчатую структуру, а генетическая формула сперматоцитов и овоцитов I порядка приобретает вид 2n4с. Основными событиями стадии созревания являются два последовательных деления: редукционное и эквационное, которые вместе составляют мейоз. После первого деления образуются сперматоциты и овоциты II порядка (формула n2с), а после второго — сперматиды и зрелая яйцеклетка (пс). В результате делений на стадии созревания каждый сперматоцит I порядка дает четыре сперматиды, тогда как каждый овоцит I порядка — одну полноценную яйцеклетку и редукционные тельца, которые в размножении не участвуют. Благодаря этому в женской гамете концентрируется максимальное количество питательного материала — желтка. Процесс сперматогенеза завершается стадией формирования, или спермиогенеза. Ядра сперматид уплотняются вследствие сверхспирализации хромосом, которые становятся функционально инертными. Пластинчатый комплекс перемещается к одному из полюсов ядра, образуя акросомный аппарат, играющий большую роль в оплодотворении. Центриоли занимают место у противоположного полюса ядра, причем от одной из них отрастает жгутик, у основания которого в виде спирального чехлика концентрируются митохондрии. На этой стадии почти вся цитоплазма сперматиды отторгается, так что головка зрелого сперматозоида практически ее лишена. У женщин овогенез прерывается на стадии созревания, а именно во время диктиотены ( в профазу I), И возобновляется с 10-12 лет у девушек и прерывается на Метафазе II, если не происходит оплодотворение. 7. Мейоз – основной этап гаметогенеза. Цитогенетическая характеристика фаз мейоза Мейоз – это способ деления клеток, в результате которого образуются половые клетки (гаметы). Мейоз-деление при котором происходит уменьшение числа хромосом, из диплоидной материнской образуются гаплоидные дочерние клетки. Мейоз состоит из двух последовательных делений : первое –редукционное или уменьшительное, в котором число хромосом уменьшается в 2 раза, и второе- эквационное или уравнительное, в котором сохраняется число хромосом. После мейоза 1 образуются сперматоциты 2-го порядка (n2c) и овоциты 2-го порядка (n2c) и первое полярное тельце (n2c). Мейоз I Профаза 1 включает пять стадий: Лептонема (стадия тонких нитей) – набор хромосом 2n4c. Конденсация хромосом слабая. Продолжается репликация ДНК. Ядерная мембрана и ядрышко демонтируются. Начинает образовываться веретено деления. Зигонема (стадия сливающихся нитей) - 2n4c. Осуществляется синапсис и конъюгация гомологических хромосом. Пахинема (стадия толстых нитей) - 2n4c. Происходит кроссинговер, перекомбинация аллельных генов. Хромосомы конденсируются. Диктиотена (стадия двойных нитей) - 2n4c. Гомологи хромосом отталкиваются в области центромер, образуются хиазмы. В овогенезе наступает 1 блок (остановка). Диакинез - 2n4c, происходит терминализация хиазм – соскальзывание к концам хромосом. Метафаза 1 - 2n4c, ). Биваленты из гомологов сталкиваются нитями веретена деления в плоскость экватора, и к каждой хромосоме присоединяется одна кинетохорная нить веретена деления от ближайшего полюса Анафаза 1 - 2n4c расхождение гомологичных хромосом к полюсам. Телофаза 1 - 1n2c, восстанавливается ядерная оболочка и ядрышко, а затем происходит цитокинез. Образуется две дочерние клетки, ядра которых содержат число хромосом, уменьшенное в2 раза по сравнению с материнской клеткой. Каждая дочерняя клетка содержит при этом один гомолог пары. Такую клетку называют гаплоидной. Интеркинез - 1n2, хромосомы остаются конденсированными. После мейоза 2 образуются сперматиды (nc) и яйцеклетка (nc) с двумя полярными тельцами (nc). Мейоз II Профаза II - 1n2c, происходит демонтаж ядерной мембраны, образуется веретено деления, хромосомы конденсированы. Метафаза II - 1n2c, хромосомы располагаются в экваториальной плоскости. В овогенезе наступает второй блок (остановка). Анафаза II - 2n2c, происходит деление центромер надвое и расхождение хроматид к полюсам клетки. Телофаза II - 1n1с, деконденсация хромосом, монтаж ядерных мембран, цитотомия, образование 4-х дочерних клеток. Образуется ядрышко. Механизмы перекомбинации наследственного материала – непостоянный механизм – за счет кроссинговера в пахитене профазы 1. Механизмы перекомбинации наследственного материала – постоянный механизм – за счет случайного и независимого расхождения хромосом в анафазе 1. 8. Биологический смысл мейоза. Место мейоза в гаметогенезе --мейоз характерен только для половых клеток. Мейоз обеспечивает поддержание постоянного числа хромомсом у особей одного вида, благодаря тому, что гаплоидные половые клетки сливаютсяс и образуют диплоидную зиготу, из которой развивается диплоидный организм Из диплоидных клеток (2п2с) образуются гаплоидные клетки (пс) - гаметы. Происходит редукция числа хромосом, что обеспечивает постоянство (диплоидность) набора хромосом. -является источником генотипической изменчивости, которая обеспечивается результатами кроссинговера и независимым расхождением негомологичных хромосом. Следствие кроссинговера является возникновение новых комбинаций генов Ав и аВ -независимое поведение негомологичных хромосом приводит к возникновению всех возможных комбинаций негомологичных хромосом – DE, de или De dE. Образующиеся гаплоидные клетки генетически неидентичны как между собой, так и с исходной родительской клеткой из-за перекомбинации наследственного материала отца и матери. -В результате одного деления мейоза образуется четыре гаплоидные клетки. В гаметах человека имеется 23 хромосомы из 46, поэтому у одной особи может образовываться 2 в 23 степени разнообразных гамет, а кроссинговер дополнительно увеличивает генетическое разнообразие Механизмы перекомбинации наследственнойинформации в мейозе и при оплодотворении являются цитологической основой законов наследования, открытых Менделем. 9. Генная регуляция гаметогенеза у человека Гаметогенез у человека регулируют гены, локализованные в Y- и X- хромосомах. А именно, гены О , Т , Tif и Rtif . Ген О отвечает за нормальный овогенез, а ген Т , за сперматогенез. при этом гены (продукты генов) взаимодействуют между собой по типу супрессивного эпистаза. В каком направлении будет протекать гаметогенез, зависит в итоге от наличия в генотипе гена Rtif ., локализованного в норме в Y-хромосоме. При кариотипе плода 46,XY ген Rtif Y-хромосомы супрессирует (угнетает активность) гена Tif Х-хромосомы, поэтому активируется Т-ген Х-хромосомы, который и стимулирует в гонадах сперматогенез. При кариотипе плода 46,XX Tif-ген активируется (так как нет гена RTif) и супрессирует ген Т, поэтому активируется О-ген, который стимулирует в гонадах овогенез. В норме: • при кариотипе 46,XY ген RTif супрессирует ген Tif, поэтому активируется ген Т, который стимулирует сперматогенез в гонадах; • при кариотипе 46, XX ген Tif активен, супрессирует ген Т, поэтому активируется ген О, который стимулирует овогенез в гонадах. 10. Особенности оплодотворения и начальных стадий эмбриогенеза у человека результате овуляции (13-15 день менструального цикла) в трубе окажется яйцеклетка (Я.) на стадии овоцита 2-го порядка и сперматозоиды(СП). Оплодотворяющая способность СП 24-30 часов, Я. -12 часов. Овулировавшая Я. (ооцит 2-го порядка) находится настадии метафазы 2, сверху покрыта блестящей оболочкой, над ней - лучистый венец. В Я., как правило, проникает один СП, прошедший капацитацию (повышается активность ферментов акросомы и проницаемость её* мембраны). Ферменты акросомы растворяют лучистый венец и блестящую оболочку Я. Сразу после проникновения СП в Я. блестящая оболочка уплотняется, не пропуская другой СП, В Я. возобновляется мейоз, образуется второе полярное тельце и зрелая Я. с пронуклеусом (на-$ор хромосом: вначале пс, перед контактом с пронуклеусом СП - п.2с, т.к. происходит репликация ДНК). Я. теряет цен-триоль. Изменения СП, проникшего в Я.: хвост, включая промежуточный отдел с митохондриями, растворяется, клеточный центр сохраняется, хромосомы деконденсируются. В итоге образуется пронуклеус СП с набором хромосом: вначале пс, к моменту контакта с Я. - п2с. Цитоплазматическая мембрана головки СП демонтируется. При контакте пронуклеусов Я. и СП их мембраны растворяются, и хромосомы (состоящие из двух хроматид) Я. и СП располагаются в плоскости экватора. К их центромерам прикрепляются нити веретена деления. Образование веретена деления происходит засчет центросомы СП (картина соответствует метафазе митоза). Набор хромосом становится диплоидным (2пАс, 23 хромосомы СП и 23 хромосомы Я.). Образовавшаяся зигота проходит стадии анафазы, телофазы. В итоге образуются две дочерние диплоидные клетки (2п2с) - 2 бластомера. Это уже первое деление стадии дробления. Дробление зиготы происходит в маточных трубах по мере продвижения зародыша к матке. Дробление у человека полное, неравномерное, асинхронное. Вегетативная зона (богатая желтком) делится медленнее, анимальная (меньше желтка) - быстрее. Первое дробление яйцеклетки происходит через 24 часа после, проникновения в неё сперматозоида, при этом образуются два неравных бластомера: один темный, более крупный, в нем меньше желтка, другой - светлый, меньшего размера, в нем больше желтка. Второе деление происходит асинхронно: первым делится большой темный бластомер, затем -светлый. К третьим суткам образуется морула (12 бластомеров): в центре её находятся крупные темные бластомеры, по периферии - мелкие, светлые. Блестящая оболочка яйцеклетки сохраняется, поэтому морула по размеру лишь немного превышает яйцеклетку. Когда количество бластомеров достигает 28-32, из морулы образуется бластоциста (4-5 день эмбрионального развития). Зародыш поступаетв матку на стадии морулы -бластоцисты (4-5 день). Бластоциста имеет форму шара, стенка состоит из одного слоя мелких бластомеров. В центре бластоцисты полость -бластоцель, заполненная жидкостью. Па одном полюсе изнутри к трофобласту примыкает скопление крупных бластомеров, образующих эмбриобласт (зародышевый диск, узелок), из которого впоследствии формируется зародыш. Трофобласт обеспечивает питание развивающегося зародыша на ранних этапах его развития. Впоследствии из него образуется хорион (ворсинчатая оболочка плода). Пока зигота находится в маточной трубе, и происходит её дробление, зародыш живет и питается за счет желтка яйцеклетки. После имплантации (в норме 8-10 день после оплодотворения) он питается через кровь матери. Если имплантация происходит в более поздние сроки, беременность прерывается («несостоявшаяся беременность»). |