Физиология растений. Контрольная. 21. Осмотические явления в клетке и их значение в жизни растений

• Название: 21. Осмотические явления в клетке и их значение в жизни растений
• Анкор: Физиология растений
• Дата: 19.02.2020
• Размер: 120.1 Kb.
• Имя файла: Контрольная.docx
• Тип: Документы; #109076
• страница: 1 из 6

21. Осмотические явления в клетке и их значение в жизни растений.

Жизнедеятельность клетки характеризуется непрерывно протекающими в ней процессами обмена веществ, причем цитоплазма избирательно реагирует на воздействие разных факторов внешней среды. В поглощении и выделении веществ большую роль играют процессы диффузии и осмоса. Осмотическими называют явления, происходящие в системе, состоящей из двух растворов, разделенных полупроницаемой мембраной. В растительной клетке роль полупроницаемых пленок выполняют пограничные слои цитоплазмы: плазмалемма и тонопласт.

Плазмалемма - наружная мембрана цитоплазмы, прилегающая к клеточной оболочке. Тонопласт - внутренняя мембрана цитоплазмы, окружающая вакуоль. Вакуоли представляют собой полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком - водным раствором углеводов, органических кислот, солей, белков с низким молекулярным весом, пигментов.

Концентрация веществ в клеточном соке и во внешней среде (в почве, водоемах) обычно не одинаковы. Если внутриклеточная концентрация веществ выше, чем во внешней среде, вода из среды будет диффундировать в клетку, точнее в вакуоль, с большей скоростью, чем в обратном направлении, т. е. из клетки в среду. Чем больше концентрация содержащихся в клеточном соке веществ, тем сильнее сосущая сила - сила, с которой клетка<всасывает воду>. При увеличении объема клеточного сока, вследствие поступления в клетку воды, увеличивается его давление на цитоплазму, плотно прилегающую к оболочке. При полном насыщении клетки водой она имеет максимальный объем. Состояние внутреннего напряжения клетки, обусловленное высоким содержанием воды и развивающимся давлением содержимого клетки на ее оболочку носит название тургора. Тургор обеспечивает сохранение органами формы (например, листьями, неодревесневшими стеблями) и положения в пространстве, а также сопротивление их действию механических факторов. С потерей воды связано уменьшение тургора и увядание.

Если клетка находится в гипертоническом растворе, концентрация которого больше концентрации клеточного сока, то скорость диффузии воды из клеточного сока будет превышать скорость диффузии воды в клетку из окружающего раствора. Вследствие выхода воды из клетки объем клеточного сока сокращается, тургор уменьшается. Уменьшение объема клеточной вакуоли сопровождается отделением цитоплазмы от оболочки - происходит плазмолиз.

В ходе плазмолиза форма плазмолизированного протопласта меняется. Вначале протопласт отстает от клеточной стенки лишь в отдельных местах, чаще всего в уголках. Плазмолиз такой формы называют уголковым

Затем протопласт продолжает отставать от клеточных стенок, сохраняя связь с ними в отдельных местах, поверхность протопласта между этими точками имеет вогнутую форму. На этом этапе плазмолиз называют вогнутым

Постепенно протопласт отрывается от клеточных стенок по всей поверхности и принимает округлую форму. Такой плазмолиз носит название выпуклого

Если у протопласта связь с клеточной стенкой в отдельных местах сохраняется, то при дальнейшем уменьшении объема в ходе плазмолиза протопласт приобретает неправильную форму. Протопласт остается связанным с оболочкой многочисленными нитями Гехта. Такой плазмолиз носит название судорожного

При длительном нахождении клеток в растворе нитрата калия (15 мин. и более) цитоплазма набухает в удлиненных клетках, там, где протопласт не касается клеточных стенок, образуются так называемые колпачки цитоплазмы. Такой плазмолиз носит название колпачкового

Плазмолиз растительной клетки:
Если плазмолизированную клетку поместить в гипотонический раствор, концентрация которого меньше концентрации клеточного сока, вода из окружающего раствора будет диффундировать внутрь вакуоли. В результате увеличения объема вакуоли повысится давление клеточного сока на цитоплазму, которая начинает приближаться к стенкам клетки, пока не примет первоначальное положение - произойдет деплазмолиз.

Диффузия — свободное движение веществ в жидкой или газообразной среде по градиенту концентрации — от высокой к низкой (краска в сосуде с водой).

Осмос — движение веществ в жидкой или газообразной среде, происходящее через мембрану. Для наблюдения за осмосом необходим осмометр Дютроше — представляет собой мешочек из полупроницаемой пленки (коллодия или целлофана), наполненный раствором сахара или соли и погруженный в сосуд с водой. Через некоторое время мешочек увеличивается в размерах (растягивается), а жидкость поднимается по прикрепленной вверху трубке на определенную высоту. Т.к. мембрана, имеет поры, через которые проходят молекулы воды и растворенные в ней вещества. Практически устанавливается односторонний ток воды (в мешочек) вследствие того, что ее мелкие молекулы легче проходят через мембрану. Объем мешочка увеличивается, так как при его растяжении внутреннее содержимое будет давить на стенки с определенной силой, которая называется осмотическим давлением. Величина осмотического давления обусловлена концентрацией раствора.

Однако, достигнув определенной степени растяжения, мембрана далее растягиваться не будет. Т.к. она развивает противодавление, равное осмотическому, но направленное в противоположную сторону. Такое противодавление носит название тургорного напряжения.

В соответствии с этими законами осмотическое давление может быть вычислено по формуле: Р = R • Т • С • i (Мпа), где R — 8,314; Т — К (273 + t °С); С —моль/л; i — изотонический коэффициент.

Тургор и плазмолиз

Кл. является осмотической системой, в который происходят осмос и изменение объема при помещении ее в различные среды. При помещении в гипотоническую среду (воду), имеющую осмотическое Р ниже, чем клетка; вода будет входить в нее до полного насыщения. Вакуоль растянется до такого состояния, насколько это позволит оболочка, и вся кл. увеличится в объеме. Такое состояние полного ее насыщения водой наз-ся тургором. Если кл. поместить в гипертоническую среду, имеющую более высокое осмотическое Р, вода будет выходить из кл., вакуоль уменьшится в объеме и оттянет цитоплазму от оболочки. Такое состояние наз. плазмолизом. Плазмолиз имеет несколько форм: уголковый; вогнутый; выпуклый. Плазмолиз можно наблюдать только в живой кл. При помещении клетки снова в гипотоническую среду происходит деплазмолиз — переход клетки в состояние тургора. Значение: тургор обеспечивает ориентацию мягких частей (листовых пластинок, черешков) в пространстве, что необходимо для лучшего освещения раст. Плазмолиз же защищает цитоплазму кл. от возможных разрывов при засухе.

Сосущая сила клетки

Способность клетки всасывать воду. Если растительная клетка не полностью насыщена водой и способна к дополнительному ее поглощению, в ней разбивается сосущая сила. Она определяет поступление воды и передвижение ее по органам.

Сосущая сила зависит от величины осмотического Р и тургорного напряжения клетки и определяется следующими соотнош. Если клетка находится в состоянии тургора, то ее осмотическое Р равно тургорному напряжению Т, т. е. Р = Т. В таком случае кл. не будет всасывать воду и ее сосущая сила S будет равна нулю (S = 0). При некоторой потере воды кл. осмотическое Р будет больше тургорного напряжения (Р > Т). Величина сосущей силы S = Р - Т, т. е. разности между осмотическим Р и тургорным напряжением. Т. о., сосущая сила прямо пропорциональна осмотическому давлению клетки и обратно пропорциональна ее тургорному напряжению.

43. Причины движения устьичных клеток. Фотоактивная, гидроактивная и гидропассивная реакция устьиц.

Степень раскрытия устьиц зависит от

• 
  интенсивности света,
  
• 
  оводненности тканей листа,
  
• 
  концентрации СО₂ в межклетниках,
  
• 
  температуры воздуха и других факторов.
  

В зависимости от фак­тора, запускающего двигательный механизм (свет или начинаю­щийся водный дефицит в тканях листа), различают фото- и гидроактивное движение устьиц. Существует также гидропассивное движение, вызванное изменением оводненности клеток эпидер­миса и не затрагивающее метаболизм замыкающих клеток. Например, глубокий водный дефицит может вызвать подвядание листа, эпидермальные клетки при этом, уменьшаясь в размерах, растягивают замыкающие клетки, и устьица открываются. Или, наоборот, сразу после дождя эпидермальные клетки настолько разбухают от воды, что сдавливают замыкающие клетки, и устьи­ца закрываются. Целесообразная реакция растений на изменение условий достигается активными механизмами регулирования ширины устьичных щелей.

Замыкающие клетки имеют сложную вакуолярную систему, крупное ядро и большое количество высокоструктурированных митохондрий. Хлоропласты обычно содержат зерна крахмала и характеризуются слабым развитием гран. Особенностью замыка­ющих клеток является наличие крупных перфораций в основании общих стенок. Это обеспечивает связь протопластов се­стринских замыкающих клеток и их функционирование как еди­ного целого.

Хотя у представителей разных видов растений замыкающие клетки отличаются характерными чертами строения, все они имеют сходство в том, что стенки, удаленные от устьичной щели, тоньше и поэтому более эластичные. Считается, что эта особенность имеет прямое отношение к способности замыкаю­щих клеток изменять форму в ответ на изменение тургора и контролировать таким образом величину устьичного отверстия.

Существенный вклад в физический механизм устьичного открывания вносит также радиальное расположение микрофибрилл целлюлозы в стенках замыкающих клеток. Возможная роль ради­альной мицелляции в движении замыкающих клеток установлена с помощью электронной микроскопии и специально сконструи­рованных моделей. Модели состоят из эластичных латексных цилиндров, соединенных в пары своими концами и укрепленных для жесткости витками тесьмы, расположенными радиально. При увеличении давления радиальные витки смещаются к кон­цам цилиндров, некоторые из них ориентируются вдоль цент­ральной стенки. Это обеспечивает изменение формы замыкаю­щих клеток и открывание щели.

Что лежит в основе изменения тургора замыкающих клеток? Долгое время для объяснения этого явления использовали «са­харную гипотезу», согласно которой осмотическое перераспреде­ление воды связано с обратимыми превращениями в системе крахмал  сахар. Эти превращения катализируются ферментом фосфорилазой, направленность действия которой зависит от pH. На свету происходит поглощение СО₂, повышение рН, реакция идет в сторону накопления осмотически активных сахаров, что вызывает поступление воды в замыкающие клетки и открывание устьиц. Малая интенсивность света обусловливает снижение фо­тосинтеза и накопление СО₂ в межклетниках, что приводит к снижению рН, синтезу крахмала, выходу воды из замыкающих клеток и закрыванию устьиц. Однако изучение метаболизма замыкающих клеток и устьичных движений с помощью современ­ных биохимических и биофизических методов выявило более сложную природу этого явления.

В настоящее время общепризнанной стала гипотеза, связы­ваюшая устьичные движения с перераспределением ионов калия между замыкающими и сопутствующими клетками, вслед за которыми перемещается вода. Известно также, что этот ме­ханизм используют толстянковые для ночного открывания устьиц. На рисунке представлены данные, иллюстрирующие участие калия в устьячных движениях. Для клеток устьичного комплекса характерны более высокие значения активности К+, чем для окружающе­го эпидермиса. Закрытое и открытое состояния устьиц связаны с различ­ной активностью К_ в замыкающих и сопутствующих клетках. Объемы этих клеток также изменяются: объем замыкающих клеток при от­крывании устьиц увеличивается примерно в 2,5 раза, размеры сопутству­ющих уменьшаются. Поэтому абсо­лютное содержание калия должно изменяться еще более значительно, чем активность.

Согласно современным представ­лениям открывание устьиц индуцируется усилением выхода Н+ из за­мыкающих клеток. Этот процесс обеспечивается деятельностью про­тонной помпы плазмалеммы замыкающих клеток в ответ на те или иные изменения внутренних и внешних условий. Например, освещение растений, находящихся до этого в темноте, включает протонную помпу, откачивающую Н+ из замыкающих клеток. Это активный процесс, сопровожда­ющийся затратой метаболической энергии. Особенности ультра­структуры митохондрий и хлоропластов замыкающих клеток сви­детельствуют о том, что поставщиком АТФ является дыхание. Выход Н+ сопровождается поступлением ионов К+ в вакуоли замыкающих клеток, которое идет по электрическому градиенту путем облегченной диффузии с переносчиком. Транспорт К+ в вакуоль уравновешивается входом в нее двух типов анионов: иона С1", компенсирующий эффект которого у разных видов растений составляет 5-100 % (например, у кукурузы 40 %), и анионов малата. Хлор транспортируется в замыкающие клетки путем электронейтрального симпорта. Малат же образуется в самих замыкающих клетках. Уменьшение кислотности цитоплазмы до 7,2 и более в результате выхода Н+ приводит к следующей цепи биохимических превращений:

Яблочная кислота обеспечивает замыкающие клетки протонами Н+ для обмена на К+ и анионами малата для баланса заряда в вакуоли. Показано, что наибольшей чувствительностью к рН в этой цепи реакций обладает фермент ФЕП-карбоксилаза.

Увеличение в вакуолях замыкающих клеток содержания осмотически активных веществ (К+, С1", малата) приводит к усиле­нию поступления воды в вакуоли, повышению тургора и откры­ванию устьиц. Последовательность событий при закрываняи устьиц носит об­ратным характер. Отключение протонной помпы приводит к вы­ходу К+ и Cl^- из замыкающих клеток в сопутствующие и ресинтезу крахмала в результате глюконеогенеза. Осмотический потен­циал замыкающих клеток при движении устьиц у разных видов растений изменяется неодинаково. Открытому состоянию устьиц соответствует осмотический потенциал в среднем -4,0 МПа, при закрывании устьиц он возрастает на 0,3-1,8 МПа. Другим фактором, регулирующим устьичные движения, является оводненность листьев. Причем закрывание устьиц происходит уже на ранних стадиях водного дефицита. В этом процессе принимает участие фитогормон - абсцизовая кислота (АБК), одной из функций которой является защита растения от иссушения. Продемонстрировано это было на завядающем мутанте томата, полученном случайно в опытах с рентгеновским облучением семян. Мутант отличается тем, что быстро завядает при самом небольшом недостатке воды, потому что устьица у него всегда открыты. Обнаружилось, что у этого мутанта по сравнению с родительским сортом в 10 раз понижено содержа­ние АБК. При его обработке абсцизовой кислотой быстрее за­крывались устьица и восстанавливался тургор. Позже выяснилось, что обработка АБК может вызвать закрывание устьиц и у других растении. Показано, что в плазмалемме замыкающих кле­ток находятся специфические белки связывания (сайты) абсцц­зовой кислоты. Их взаимодействие приводит к структурным из­менениям мембраны и ингибированию деятельности протонное помпы. Для усиления синтеза АБК достаточно снижения водного потенциала на 200 кПа, что еще не выражается в видимом завядании, но приводит к закрыванию устьиц. При нанесения АБК на основание листа устьица закрываются в течение 3-9 мин, после ее удаления открывание происходит через 15 мин. В регуляции закрывания устьиц может участвовать диоксид углерода. Избыток СО₂вызывает закрывание устьиц, по-видимо­му, из-за подкисления цитоплазмы, в результате которого умень­шается количество малата и накапливается крахмал. Эта реакция проходит очень быстро. Например, устьица кукурузы при избыт­ке СО₂ в межклетниках закрываются за 3 с. Решающее влияние концентрации СО₂ на степень открытости устьиц обнаруживается у суккулентов, обладающих специфичес­ким суточным ритмом обмена органических кислот. Эти растения открывают устьица ночью, когда парциальное давление СО_ в межклетниках листьев снижается вследствие интенсивного образования малата, а закрывают устьица, когда при декарбоксилировании малата днем высвобождается СО_, который накапливается в межклетниках перед дальнейшим использованием.

В регуляции функционирования устьиц (См. рисунок! ) взаимодействуют прямые и обратные связи. Одна из них (2) предотвращаег недостаток СО₂, который может быть вызван фотосинтезом. Если межклеточная концентрация СО₂ снижается до уровня, недостаточного для фотосинтеза, это служит сигналом обратной связи и устьица открываются для обмена СО₂ с внешней средои. Другой тип связей (3) реагирует на содержание воды в листьях: при снижении содержания воды в тканях устьица закрываются.

В результате деятельности этих двух типов обратных связей обычно наблюдаются небольшие осцилляции открытости устьиц. Однако одни обратные связи по СО_ (1, 2) и Н₂О (3) не оптими­зируют газовый обмен листа. Оптимизация достигается деятель­ностью прямой связи - прямого действия света (5), влажности и ветра (6) и положительной обратной связи фотосинтеза (4) и водного режима эпидермальных клеток и (или) клеток мезофил­ла (7). Важным механизмом функционирования отрицательной обратной связи (3) является синтез АБК. Ряд продуктов фото­синтеза в клетках мезофилла (и в устьичных клетках) может контролировать движения устьиц по механизму положительной обратной связи (4).

Таким образом, устьица очень чутко реагируют на внешние условия и физиологические изменения в тканях листа. В результате этого может быстро изменяться, приспосабливаясь к складывающимся условиям.

Во влажные дни ход устьичных движении следует за изменением солнечной инсоляции, в этом случае кривая транспирации (См. рисунок!) в течение дня подобна кривой испарения со свобод­ной водной поверхности.

Летом при максимальной инсоляции в середине дня может развиваться полуденный водный дефицит. В зависимости от его величины и продолжительности наступают частичное (См. рисунок! ) или полное гидроактивное смыкание устьиц и деп­рессия транспирации: сглаживание пика или даже провал в полу­денные часы. Закрывание устьиц в полуденное время частично объясняется также высокой концентрацией СО_ в межклетниках, характерной для этого времени суток. Уровень СО₂ в листе зависит от соотношения интенсивности дыхания и фотосинтеза, а скорость дыхания с повышением температуры растет в боль­шей степени, чем фотосинтез. Причем полуденное снижение транспирации наступает не одновременно во всех частях кроны, а в определенном порядке: раньше и сильнее оно проявляется в затененных участках кроны, затем в ее основании, а позднее всего - в верхушечных листьях. В соответствии с этим снижение водного потенциала в освещенном части кроны происходит более резко (на 1000-1200 кПа), что обеспечивает ее преимуще­ства в снабжении водой и более экономное расходование воды растением в целом.

Во время летней засухи устьица часто ненадолго открываются лишь в утренние часы и вскоре снова зарываются - идет только кутикулярная транспирация.

69. История изучения фотосинтеза. 3начение работ К.А. Тимирязева по фотосинтезу.

Фотосинтез как физиологический процесс был открыт в 1771 г. английским ученым Джозефом Пристли. Он обратил внимание на изменение состава воздуха вследствие жизнедеятельности животных. В присутствии зеленых растений воздух вновь становился пригодным как для дыхания, так и для горения. В дальнейшем работами ряда ученых (Ингенхауз, Сенебье, Соссюр, Буссенго) было установлено, что зеленые растения из воздуха поглощают СO₂, из которого при участии воды на свету образуется органическое вещество. Именно этот процесс в 1877 г. немецкий ученый Пфеффер назвал фотосинтезом.

Большое значение для раскрытия сущности фотосинтеза имел закон сохранения энергии, сформулированный Р. Майером. В 1845 г. Р. Майер выдвинул предположение, что энергия, используемая растениями, - это энергия Солнца, которую растения в процессе фотосинтеза превращают в химическую энергию. Это положение было развито и экспериментально подтверждено в исследованиях замечательного русского ученого К. А. Тимирязева, который изложил их в своей докторской диссертации «Об усвоении света растением» (1875).Тимирязев использовал в работе очень узкие щели и помещал в полоски монохроматического света тонкие пробирки с высечками из листьев. Для этих опытов ему пришлось разработать очень чувствительные методы газового микроанализа. В результате было установлено, что интенсивность ассимиляции СОмаксимальна при освещении листьев красным светом, т. е. тем светом, который в наибольшей степени поглощается хлорофиллом.

Тимирязев постулировал, что при ассимиляции СО