БИО. 4 БИО. 4. часть жизненный цикл клеток. Митоз
 Скачать 1.06 Mb.
|
|
4 . ЧАСТЬ 1. Жизненный цикл клеток. Митоз. План 1. Строение и функции хромосом. 2. Характеристика периодов жизненного цикла клеток. 2.1 Характеристика интерфазы 2.2 Характеристика митоза 3. Митотическая активность тканей. Строение и функции хромосом В 1880 году О.В. Баронецкий установил спиральное строение хромосом. В ходе дальнейших исследований были развиты представления о спирализации и деспирализации хромосом во время митотического цикла. В начале 1900-х годов хромосомы были идентифицированы в качестве носителей наследственной информации, что в дальнейшем дало объяснение биологической роли митоза, заключающейся в образовании генетически идентичных дочерних клеток. Для чего ДНК организуется в хромосомы? У человека длина всех молекул ДНК, содержащихся во всех хромосомах одной клетки, составляет примерно 2 метра. Следовательно длина молекулы ДНК в миллиард раз больше их толщины. Общая длина всех молекул ДНК в организме человека равна 10 11 км. Это почти в тысячу раз больше расстояния от Земли до Солнца. Такое количество генетического материала необходимо компактно упаковать в ядра клеток. В процессе эволюции выработался механизм, позволяющий упаковать генетический материал таким образом, чтобы сохранить его генетическую активность и передать следующим поколениям. Эту функцию выполняют хромосомы. Хромосомы постоянная составная часть клеток животных, грибов и растений, носители наследственной генетической информации. Хромосо́мы (др.- греч. χρῶμα — цвет и σῶμα — тело) — нуклеопротеидные структуры в ядре эукариотической клетки, в которых сосредоточена бо́льшая часть наследственной информации и которые предназначены для её хранения, реализации и передачи. Хромосомы – спиралевидные нити ДНП (дезоксирибонуклеопротеид - комплекс ДНК и белков гистонов). Видны в световой микроскоп во время митоза и мейоза. Во время деления клетки хромосомы наиболее конденсированы (плотно спирализованы, т.е., компактны). Видны только в делящихся клетках. В неделящихся клетках – это нити, видимые только в электронный микроскоп. Они называются хроматином. Хроматин – деспирализованные хромосомы во время интерфазы. Они деконденсированы, имеют вид фибрилл (тонкие нити). Хроматин виден в световой микроскоп как однородное вещество с зернистой структурой. Основной химический состав хромосом и хроматина: ДНК, белки (гистоны (основные) и негистоновые (кислые), РНК, липиды, полисахара и ионы металлов. Комплекс ДНК+белки=ДНП (дезоксирибонуклеопротеид). Структурная организация хроматина Элементарная структура хромосомы – это хромосомная фибрилла, нить (d=10 – 13 нм), которая является комплексом ДНК и гистоновых белков. Толщина нити зависит от расположения по ее длине телец – нуклеосом.  Нуклеосомная организация элементарной нити хромосомы. Хромосомные фибриллы – это цепочка из нуклеосом. Нуклеосома – это тельце, котороесостоит из белковой глобулы, с накрученной вокруг нее нитью ДНК. Глобула – «сердцевина» нуклеосомы (октомер). Состоит из восьми молекул белков гистонов – Н2А, Н2В, Н3 и Н4. Вокруг октомера спирально уложена нить ДНК. Свободная часть нити ДНК между соседними нуклеосомами образует «линкер», или межнуклеосомный участок. Таким образом, нуклеосомы образуют структуру в виде «бусинок на нитке». Это и есть элементарная хромосомная фибрилла.  Общая схема строения хроматина. Нуклеосомы укладываются петлями, образуя хромомеры, а хромомеры укладываются еще более плотно. В результате тесного сближения нескольких хромомерных фибрилл образуются более крупные нити – хромонемы. Из нескольких хромонем состоят хроматиды, образующие хромосому. То есть, хромосома образуется в результате спиральной укладки хромонемы в хроматиду. Таким образом, хромосомы как животных, так и растений образуются из нуклеосомных фибрилл ДНП в процессе их спирализации и конденсации (укладки). Хроматин бывает двух видов: 1. Гетерохроматин - конденсированные участки (плотные, компактные). Основная функция гетерохроматина – структурная. Это функционально инертная, неактивная часть хроматина: на этой части ДНК не происходит транскрипция (переписывание генетической информации). Различают структурный и факультативный гетерохроматин. А) Структурный гетерохроматин располагается по обе стороны от центромеры, а также на концах хромосом (на теломерах). Этот вид гетерохроматина не содержит структурных генов. Б) Факультативный гетерохроматин образуется при спирализации одной хромосомы из пары. Например, тельце Барра, или половой Х-хроматин – это генетически неактивная Х-хромосома в соматических клетках у женских особей млекопитающих и человека. Значение полового Х-хроматина заключается в снижении дозы определенных генов. Гетерохроматин хорошо окрашивается хромосомными красителями. Во время интерфазы он виден в ядре в виде глыбок и зерен плотного вещества. Во время деления клетки виден в хромосомах в виде темных полосок – хорошо окрашенных участков. 2. Эухроматин - неконденсированные участки (деспирализованные, некомпактные). В области эухроматина располагаются структурные гены. То есть, ДНК эухроматина кодирует белки. Это функционально активная часть хроматина: на ней во время интерфазы происходит транскрипция. В интерфазном ядре эухроматин не виден, т.к. не окрашивается из-за того, что деконденсирован.  Строение хромосом Каждая хромосома, образованная одной молекулой ДНК, представляет собой удлиненную палочковидную структуру – хроматиду, имеющую два «плеча», разделенных первичной перетяжкой или центромерой (от лат. Centrum – срединная точка, центр и греч. meros – часть, доля). Метафазная хромосома состоит из двух соединенных центромерой сестринских хроматид, каждая из которых содержит одну молекулу ДНК, уложенную в виде спирали. Центромера самая узкая часть хромосомы. К ней прикрепляются нити веретена деления.  Строение хромосомы: А – общий вид хромосомы; Б – строение удвоившейся хромосомы в метафазе митоза; 1 – хроматида; 2 – центромера Вторичные перетяжки – это все другие перетяжки. У некоторых хромосом есть глубокие вторичные перетяжки, которые отделяют участки, называемые спутниками. Такие хромосомы в интерфазе могут сближаться друг с другом, образуя ассоциации. Тонкие нити, соединяющие спутники с плечами хромосом – это спутничные перетяжки. Они участвуют в образовании ядрышек и являются ядрышковыми организаторами. Ядрышки отвечают за синтез рибосомальных белков и РНК. На концах хромосомы располагаются специальные концевые участки ДНК – теломеры. Функции теломер: - Поддержание структурной целостности хромосом (при утрате концы становятся липкими и могут соединяться с другими разбитыми хромосомами) - Обеспечивают полную репликацию концов хромосом (запаздывающей цепи) - Помогают стабильности трехмернрой архитектуры ядра или хромосомных пар (концы хромосом привязываются к ядерной мембране с помощью теломер) Место расположения центромеры в каждой хромосоме постоянно. Центромера делит хроматиду на две части – плечи: короткое плечо – p, длинное плечо – q. В зависимости от расположения центромеры у человека различают хромосомы: -  равноплечие (метацентрические – центромера в центре хроматиды);- неравноплечие (субметацентрические – центромера сдвинута от центра); - палочковидные (акроцентрические – центромера почти на самом конце. Морфологию хромосом лучше всего изучать в момент их наибольшей конденсации – в метафазе и в начале анафазы. Каждая хромосома в метафазе состоит из двух хроматид, которые соединяются между собой. В анафазе хромосома состоит из одной хроматиды. ¢ Удвоенные хромосомы удерживаются вместе в области центромеры. ¢ Части удвоенных хромосом носят название сестринских хроматид. ¢ Кинетохор– это комплекс белков, формирующихся в центромере и участвующих в разделении сестринских хроматид в анафазе митоза. Роль кинетохора в разделении хроматии  Соматические клетки (все клетки тела, кроме половых)содержат диплоидный (двойной) набор хромосом (2n). Половые клетки (гаметы) содержат гаплоидный (одинарный) набор хромосом (n). У растений споры также имеют гаплоидный набор хромосом. При оплодотворении происходит слияние половых клеток. Каждая из них вносит в зиготу гаплоидный набор хромосом. При этом восстанавливается диплоидный набор: 1n+1n=2n. Таким образом, в соматической клетке в норме всегда четное – парное – количество хромосом. В каждой паре находятся одинаковые – гомологичные – хромосомы. Гомологичные хромосомы имеют одинаковый набор генов. Диплоидный набор хромосом определенного вида – это его кариотип. Хромосомные наборы из соматических клеток мужских и женских особей каждого вида имеют отличие в одной паре хромосом. Эта пара - половые хромосомы, или гетерохромосомы. Все остальные пары хромосом, одинаковые у обоих полов, имеют общее название – аутосомы. Например, в кариотипе человека пары хромосом, одинаковые у женщин и у мужчин – это аутосомы. Одна пара – двадцать третья – у мужчин и женщин определяет пол. Поэтому хромосомы, которые в нее входят, называются половыми. Эта пара у женщин – гомологичная (ХХ), а у мужчин – гетерологичная (XY). Именно поэтому половые хромосомы называют еще гетеросомами (от «гетеро» - разный). Правила хромосом 1. Правило постоянства числа хромосом. Число хромосом в клетке постоянно у каждого вида. То есть, число хромосом и характерные особенности их строения – видовой признак. Например, у человека – 46, шимпанзе – 48, мушки дрозофилы– 8 хромосом (общая формула – 2n). 2. Правило парности хромосом. Хромосомы в диплоидном наборе образуют пары. Те хромосомы, которые относятся к одной паре, называются гомологичными. Эти хромосомы сходны по размерам, форме, по расположению центромер и по набору входящих в них генов. В каждой паре одна хромосома – от матери, другая – от отца. 3. Правило индивидуальности. Хромосомы разных пар отличаются друг от друга: по размеру; форме; месту расположения перетяжек; по исчерченности, выявляемой специальной окраской – ДОХ (дифференциальное окрашивание хромосом); по набору входящих в них генов. Набор генов одной пары больше не повторяется ни в какой другой паре. 4. Правило непрерывности хромосом. Каждое новое поколение имеет такое же строение и форму хромосом, как и предыдущее, т.е., хромосомы из поколения в поколение сохраняют относительно постоянную форму и строение. Это возможно, так как ДНК способна к редупликации (самоудвоению). Таким образом, можно дать еще одно определение кариотипа: кариотип – это совокупность хромосом соматической клетки, которая характеризуется постоянным для вида числом хромосом, их размером, формой и расположением в них центромер. Для изучения кариотипа человека его клетки, например, лейкоциты выращивают в искусственной питательной среде. Этот метод называют методом культуры тканей. На лейкоциты действуют фитогемагглютинином (ФГА), а затем вызывают митоз. Потом к культуре клеток добавляют колхицин, который останавливает митоз на стадии метафазы. После этого клетки обрабатывают гипотоническим раствором, который отделяет хромосомы друг от друга. Далее их фиксируют, окрашивают, делают микропрепараты. Затем хромосомы фотографируют, вырезают и располагают в виде идиограммы: начиная с самой крупной пары и заканчивая самой мелкой парой (чаще всего последней парой располагают половые хромосомы).  Идиограмма Существует два вида классификации хромосом: 1. Денверская классификация – по этой классификации кроме размеров учитывают форму хромосом, положение центромеры и наличие вторичных перетяжек и спутников. 23 пары хромосом человека по этой классификации разбили на 7 групп (от А до G). 2. Парижская классификация – в основе лежат методы специальной дифференциальной окраски хромосом (ДОХ). При этом в каждой хромосоме выявляется характерный только для нее порядок чередования поперечных светлых и темных сегментов (участков). Данные методы позволяют четко различать хромосомы человека внутри групп. Денверская классификация хромосом человека
Таким образом, хромосомы – это органеллы ядра клетки, которые определяют наследственные свойства клетки и всего организма. Хромосомы содержат генетическую информацию в виде генов. Ген – это участок цепи ДНК, в котором закодирована информация о структуре полипептида (белка). Функции хромосом: - хранят генетическую информацию; - передают генетическую информацию новым клеткам при делении Характеристика периодов жизненного цикла клеток. Единственным способом образования новых клеток является деление предшествующих клеток. Жизненный, или клеточный, цикл - это время от возникновения клетки до ее смерти или образования из нее новых клеток, то есть – это ее онтогенез. Митотический цикл – это жизнь клетки от момента ее появления до конца ее деления с образованием двух новых клеток. (Это один из вариантов клеточного цикла). Есть клетки, у которых жизненный цикл совпадает с митотическим циклом. Это клетки, которые все время делятся. Например, клетки кожного эпидермиса, семенников (обновляющиеся клеточные комплексы). Существуют клетки, у которых отсутствует митотический цикл (стабильные клеточные комплексы). Эти клетки теряют способность делиться (например, эритроциты, нейроны). Но было доказано, что такое состояние может быть обратимым. Например, если из яйцеклетки лягушки удалить ядро и пересадить туда ядро нервной клетки, оно начинает делиться. Исходя из этого, можно сделать вывод, что цитоплазма яйцеклетки содержит вещества, которые активируют митоз. Описано три способа деления эукариотических клеток: - амитоз (прямое деление); - митоз (непрямое деление); - мейоз (редукционное деление). Амитоз – это деление, при котором интерфазное ядро делится путем перетяжки. Конденсация хромосом при этом отсутствует. Иногда после деления ядер цитоплазма не делится и образуются двуядерные клетки. Амитоз описан в клетках скелетной мускулатуры, клетках кожного эпителия, а также в патологически измененных клетках (клетках опухолей). Митоз – это деление, при котором из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются две клетки также с диплоидным набором каждая. Этот способ деления является универсальным для эукариотических клеток. Он лежит в основе бесполого размножения организмов. За счет митоза идет рост тканей и целого организма. Митоз является частью митотического цикла. Весь митотический цикл состоит из интерфазы (подготовка клетки к делению) + митоз (собственно деление). Характеристика интерфазы Интерфаза имеет три периода: 1. Пресинтетический – G1 2. Синтетический - S 3. Постсинтетический – G2 Интерфаза: - Занимает 90% всего клеточного цикла - Период наибольшей метаболической активности - Период подготовки к делению - Ядро интактно, заполнено тонкими нитями - хромонемами Пресинтетический период - клетка растет, накапливает АТФ, РНК, белки, необходимые для образования клеточных органоидов. В этот период клетка приобретает черты, свойственные данной ткани. В этом периоде клетка имеет 2n,2c (n – гаплоидный набор хромосом, с – количество ДНК в одной хроматиде): т.е., двойной набор однохроматидных хромосом. Синтетический период - происходит редупликация ДНК, продолжает синтезироваться РHK, синтезируются белки-гистоны. В конце этого периода клетка имеет 2n,4c: т.е., двойной набор двухроматидных хромосом. (Число хромосом не изменяется, но каждая хромосома состоит уже из двух хроматид). Постсинтетический период - синтезируются РНК, белки, необходимые для процесса деления, АТФ, ДНК митохондрий. Удваивается число митохондрий, пластид, центриолей. В этом периоде клетка имеет 2n,4c. В интерфазе ядро округлое, с четкими границами. В нем видны одно или более ядрышек. Хромосомы – в виде хроматина, который в форме нитей и глыбок находится в кариоплазме. Клетка может покидать клеточный цикл временно или навсегда. Она выходит из цикла в G1 и входит в стадию, называемую G0. Часть G0 – клеток предельно дифференцированы: они никогда не вступают повторно в клеточный цикл и выполняют свои функции до гибели (нейроны, кардиомиоциты). Другие G0 –клетки могут вновь вступать в клеточный цикл. Большинство лимфоцитов в крови человека находятся в G0 состоянии. Но при сильной стимуляции антигенами они могут вступать в G1-фазу и проходить S фазу и фазу митоза. Раковые клетки не могут переходить в G0 – фазу и постоянно повторяют клеточный цикл. Характеристика митоза митоз - собственно деление Деление клетки включает в себя два этапа – деление ядра (митоз, или кариокинез) и деление цитоплазмы (цитокинез). Митоз состоит из четырех последовательных фаз – профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Профаза. Ядро заметно увеличено. Исчезают ядрышки. Происходит спирализация (конденсация, или укладка) хромосом: в начале профазы они тонкие и длинные, в конце – толстые и короткие. Центриоли расходятся к полюсам клетки, начинает образовываться веретено деления. В конце профазы видно, что каждая хромосома состоит из 2-х хроматид. Профаза считается оконченной, когда оболочка ядра распадается на фрагменты и хромосомы выходят в цитоплазму. В этом периоде клетка имеет 2n,4c. В каждой хромосоме – две хроматиды. Между профазой и метафазой можно еще выделять прометафазу, когда идет движение хромосом в сторону экватора. прометафаза Метафаза. Хромосомы располагаются на экваторе клетки. К каждой хроматиде в области центромеры прикрепляется нить веретена деления. Хроматиды каждой хромосомы остаются соединенными только в области центромеры. В этом периоде клетка имеет 2n,4c (диплоидный набор двухроматидных хромомосм). метафаза Анафаза. Хроматиды каждой хромосомы отсоединяются друг от друга в области центромеры. Нити веретена деления сокращаются и растягивают хроматиды (теперь они называются дочерними хромосомами) к разным полюсам клетки. В этом периоде клетка имеет 4n,4c (тетраплоидный набор однохроматидных хромосом). анафаза Телофаза. В начале фазы происходит деспирализация (раскручивание) хромосом. Вокруг каждого скопления хромосом образуется ядерная оболочка. Появляются ядрышки. Ядра приобретают вид интерфазных ядер. Постепенно исчезает веретено деления. В конце телофазы происходит цитокинез, илицитотомия (деление цитоплазмы материнской клетки). Из одной материнской клетки образуются две дочерние. Они переходят в интерфазное состояние. В этом периоде каждая новая клетка имеет 2n,2c (двойной набор однохроматидных хромосом). Т.е., начиная с анафазы и до S-периода интерфазы каждая хромосома состоит из одной хроматиды. телофаза Отличие цитокинеза у растений и животных: - в клетках животных плазматическая мембрана впячивается внутрь цитоплазмы. Образуется перетяжка (борозда деления), которая делит материнскую клетку на две дочерние; - в клетках растений в цитоплазме между дочерними клетками образуются клеточные стенки. В этом процессе принимает участие комплекс Гольджи. Биологическое значение митоза 1. Сохранение постоянного числа хромосом в дочерних клетках (каждая новая клетка имеет такой же набор хромосом, как и исходная - 2n). 2. Равномерное распределение наследственной информации между дочерними клетками. 3. Рост нового организма при бесполом размножении за счет появления новых клеток тела. 4. Регенерация (восстановление) утраченных клеток и органов. Митотическая активность тканей Показатель митотической активности ткани – это число делящихся митозом клеток на 1000 изученных клеток гистологического препарата Для изучения митотической активности используется - колхицин (остановка митоза), - определение включения меченого тимидина в новые молекулы ДНК Клетки по митотической активности делятся на: 1. Митотически активные (лабильные) 2. Обратимо постмитотические или «покоящиеся» (относительно стабильные) 3. Необратимо постмитотические (постоянные) Разновидности митоза I. Эндомитоз: деление, при котором происходит увеличение числа хромосом за счет нерасхождения хроматид в анафазе. При этом клетка не делится, а число хромосом увеличивается в несколько раз. Это приводит к образованию полиплоидных клеток (полиплоидии). Эндомитоз встречается, например, в клетках печени. 2. Политения. В этом случае в S-периоде интерфазы происходит многократная редупликация ДНК. При этом увеличивается количество хромонем без изменения числа хромосом. Хромосомы приобретают гигантские размеры. На гигантских (политенных) хромосомах при дифференциальном окрашивании хромосом (ДОХ) хорошо видны диски и междисковые пространства. Диски состоят из резко спирализованных участков ДНК. Они не активны. Некоторые участки этих хромосом деспирализуются и выпячиваются, образуя пуфы. В пуфах находятся активные гены. Политенные хромосомы найдены, например, в слюнных железах двукрылых насекомых. Их используют для построения цитологических карт хромосом. Начало формы Далее Конец формы |