Эндокринная система. Эндокринная система
 Скачать 0.63 Mb.
|
|
Глава 15. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА Гормоны (от греч. hormau - возбуждаю) - это высокоактивные регуляторные факторы, оказывающие стимулирующее или угнетающее влияние на основные функции организма: обмен веществ, соматический рост, репродуктивные функции. Эндокринная система контролирует деятельность организма совместно с нервной. Эндокринные железы - органы, которые образуют и секретируют в кровь, лимфу и межклеточную среду гормоны (оказывают контактное и дистантное воздействие на метаболизм и ткани). +одиночные эндокриноциты (в эпителиальных тканях кожи, дыхательной, пищеварительной и выделительной систем – дисперсная эндокринная система). Виды гормонов 1. По химическому строению: Производные аминокислот (адреналин и норадреналин и др.), пептиды (глюкагон, ингибин, гастрин и др.), стероидные (половые, коры надпочечников и др.), ненасыщенные жирные кислоты (простагландины). 2. По физиологическому действию: -пусковые гормоны (нейрогормоны гипоталамуса и гормоны гипофиза, они стимулируют или тормозят синтез и секрецию гормонов в других железах внутренней секреции) -гормоны-исполнители (действуют непосредственно на обменные процессы в клетках и тканях-мишенях). Бывают гормонозависимыми (функционируют только в присутствии конкретного гормона) и гормоночувствительными (могут функционировать без гормональной стимуляции, но их деятельность все же контролируется гормоном). Избирательность связывания гормона: Клетки-мишени активно захватывают и накапливают гормон с помощью специфического белка-рецептора. Виды белков-рецепторов: -внутриклеточные (если гормон проникает в цитозоль) -в виде интегральных белков плазмолеммы (если гормон не проникает в цитозоль). В этом случае есть дополнительные механизмы передачи гормонального сигнала к внутренним структурам клетки. Передача стимула внутрь клетки осуществляется вторичными медиаторами/посредниками (цАМФ, цГМФ, ионы кальция и др.). Механизм: Гормон соединяется с рецептором=активация аденилил-циклазы (фермента плазмолеммы, который зависит от гормонов)-пусковой механизм для образования из АТФ циклического аденозинмонофосфата (цАМФ-внутриклеточный посредник) (в цитоплазме)→взаимодействие посредника с внутриклеточным рецептором→перемещение комплекса цАМФ+рецептор в ядро→возникновение новых синтезов. ПРИ ЭТОМ МЕТАБОЛИЗМ В КЛЕТКЕ УСКОРЯЕТСЯ. Стероидные гормоны могут проходить через плазмолемму и взаимодействовать с внутриклеточными рецепторами+могут действовать и на генетический аппарат клеток-мишеней. 15.1. ВЗАИМОСВЯЗЬ НЕРВНОЙ И ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМ ЭС и НС вырабатывают гуморальные регулирующие факторы: -Эндокринные клетки: синтез гормонов, выделение их в кровь -Нейроны-синтез нейротрансмиттеров (в основном белкового происхождения-нейроамины): норадреналин, серотонин итд ГИПОТАЛАМУС УНИКАЛЕН тем, что содержит СЕКРЕТОРНЫЕ НЕЙРОНЫ (нейросекреторные клетки, расположенные в нейросекреторных ядрах гипоталамуса) (совмещают эндокринные и нервные свойства) – вырабатывают нейроамины, олигопептидные гормоны. НС и ЭС сходны с иммунной системой. Клетки ИС экспрессируют рецепторы для сигнальных молекул.  Рис. 15.1. Строение нервных, нейросекреторных и эндокринных клеток (по Б. В. Алешину): I - холинергический нейрон с ацетилхолиновыми пузырьками в терминалях; II - гомориположительная нейросекреторная клетка переднего гипоталамуса (пеп-тидохолинергический нейрон), продуцирующая белковые гранулы; III - адренер-гический нейрон с гранулами в терминали, содержащими белковую сердцевину, на которой аккумулируются катехоламины; IV - нейросекреторная пептидадре-нергическая клетка медиобазального гипоталамуса; V - эндокринная клетка (хро-маффинная клетка мозговой части надпочечников) с секреторными гранулами, как в адренергических нейронах (III); VI - эндокринная клетка, вырабатывающая белковые гормоны (парафолликулярные клетки щитовидной железы, энтероциты слизистой оболочки пищеварительного тракта и панкреатические островки), содержит секреторные гранулы с белковой сердцевиной. 1 - перикарион; 2 - дендриты; 3 - аксон; 4 - терминаль аксона; 5 - зоны накопления нейросекрета; 6 - синапти-ческие пузырьки; 7 - гранулы нейрогормона; 8 - структура секреторных гранул Классификация. -бранхиогенная группа (от греч. branchia - жабры) - железы, происшедшие из глоточных карманов - аналогов жаберных щелей (щитовидная железа, околощитовидные железы); -группа надпочечников (корковое и мозговое вещество надпочечников, параганглии); -группа мозговых придатков (гипоталамус, гипофиз и эпифиз). I. Центральные звенья эндокринного комплекса желез (регулируют деятельность большинства периферических эндокринных желез): 1) гипоталамус (нейросекреторные ядра); 2) гипофиз (аденогипофиз и нейрогипофиз); 3) эпифиз. IIa. Периферические аденогипофиззависимые эндокринные железы и эндо-криноциты: 1) щитовидная железа (тироциты); 2) надпочечники (корковое вещество); 3) гонады (яички, яичники). IIб. Периферические аденогипофизнезависимые эндокринные железы и эндокриноциты: 1) кальцитониноциты щитовидной железы; 2) околощитовидные железы; 3) мозговое вещество надпочечников и параганглии; 4) эндокринные клетки островков поджелудочной железы (Лангерганса); 5) нейроэндокриноциты в составе неэндокринных органов, эндокрино-циты дисперсной эндокринной системы (APUD-серия клеток). По функциям: I. Нейроэндокринные трансдукторы (переключатели) - выделяющие нейро-трансмиттеры (посредники) - либерины и статины +Нейрогемальные образования (медиальное возвышение гипоталамуса), задняя доля гипофиза – НЕ ВЫРАБАТЫВАЮТ СОБСТВЕННЫХ ГОРМОНОВ, НО ХРАНЯТ ТЕ, КОТОРЫЕ ПРОДУКЦИРУЮТ НЕЙРОСЕКРЕТОРНЫЕ ЯДРА ГИПОТАЛАМУСА III. Аденогипофиз – регулирует деятельность эндокринных желёз и неэндокринные функции – вырабатывает тропные гормоны IV. Периферические эндокринные железы и структуры (зависимые и независимые от аденогипофиа) !!!Гормоны, которые вырабатываются в периферических железах, МОГУТ РЕГУЛИРОВАТЬ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦЕНТРАЛЬНЫХ ЭНДОКРИННЫХ ОРГАНОВ!!! В эндокринных органах много сосудов, особенно ГЕМОКАПИЛЛЯРОВ СИНУСОИДНОГО ТИПА и ЛИМФАТИЧЕСКИХ КАПИЛЛЯРОВ. ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ОРГАНЫ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ Гипоталамус - контролирует и интегрирует метаболизм внутренних органов, объединяет нервную и эндокринную регуляцию, является центром симпатического и парасимпатического отделов автономной НС. Нейроэндокринные трансдукторы (переключатели) и нейрогемальные образования. Медиальное возвышение гипоталамуса – нейрогемальный орган гипоталамо-аденогипофизарной системы. Состоит из эпендимы, отдельные глиальные клетки которой являются таницитами. ТАНИЦИТЫ – имеют разветвлённые отростки, которые сообщаются с клубочками первичной капиллярной сети портальной системы гипоталамо-гипофизарного кровообращения. В гипоталамо-аденогипофизарной системе накапливаются аденогипофизотропные нейрогормоны - нейротранс-миттеры (Т.Е.ЛИБЕРИНЫ И СТАТИНЫ ХРАНЯТСЯ В ГИПОТАЛАМНО-АДЕНОГИПОФИЗАРНОЙ СИСТЕМЕ, которые вырабатываются в мелкоклеточных ядрах среднего и заднего отделов гипоталамуса→аксовазальные синапсы→ портальная система гипофиза→кровь +к гипоталамно-нейрогипофизарной системе относится нейрогипофиз (задняя доля гипофиза)-тут накапливаются нонапептидные нейрогормоны (вазопрессин, окситоцин – вырабатываются в крупноклеточных ядрах переднего отдела гипоталамуса→выделяются в кровь). Секреторные нейроны – в ядрах серого вещества гипоталамуса. Нервные ядра (свыше 30 пар) группируются в его переднем, среднем (медиобазальном и туберальном) и заднем отделах. Передний гипоталамус В нём располагаются: а) супраоптические ядра: образованы холинергическими и нейросекреторными клетками. Аксон идёт через срединное возвышение гипоталамуса→к гипофизарной ножке→в заднюю долю гипофиза→заканчивается на кровеносных капиллярах утолщёнными терминалями(выработка АДГ) б) паравентрикулярные ядра: центральная крупноклеточная часть – холинергические нейросекреторные клетки и их аксоны (аксоны тоже идут в заднюю долю гипофиза) (выработка окситоцина). Периферическая часть – из мелких адренергических нейросекреторных клеток (их аксоны идут в срединное возвышение). Средний гипоталамус (медиобазальный и туберальный) – мелкие адренергические вырабатывают аденогипофизиотропные нейрогормоны (рилизнг-гормоны=факторы) С ПОМОЩЬЮ КОТОРЫХ ГИПОТАЛАМУС КОНТРОЛИРУЕТ РАБОТУ ГИПОФИЗА (низкомолекулярные олигопептиды: либерины (соматолиберин, тиролиберин, кортиколиберин, фоллиберин, люлиберин, пролактолиберин, меланолиберин); и статины (соматостатин, пролактостатин, меланостатин) САМЫЕ ВАЖНЫЕ ЯДРА ГИПОТАЛАМУСА НАХОДЯТСЯ В СЕРОМ БУГРЕ – аркуатное (инфундибулярное), потому что дугообразно охватывает ножку гипофиза, вентромедиальное, дорсомедиальное. В основном гипоталамические либерины и статины вырабатываются в АРКУАТНЫХ и ВЕНТРОМЕДИАЛЬНЫХ ядрах+ мелкие пептидоадренергические клетки паравентрикулярного ядра+в перивентрикулярном веществе+в преоптической зоне гипоталамуса+в супрахиазматическом ядре (в пептидоадренергических клетках). Аденогипофизарные гормоны и места их приложения: СТГ - стимулирует рост организма в целом и его отдельных органов (в том числе рост скелета); АКТГ - стимулирует пучковую и сетчатую зоны коры надпочечников; ЛГ - стимулирует овуляцию, образование желтого тела и продукцию последним прогестерона, стимулирует продукцию тестостерона в семеннике; ФСГ - активирует рост фолликулов и выработку ими эстрогенов в яичнике, стимулирует сперматогенез в семеннике; ТТГ - активирует продукцию и секрецию тиреоидного гормона щитовидной железы; ЛТГ - активирует выработку молока в молочных железах. Гормоны, содержащиеся в задней доле гипофиза: окситоцин (Окс) - вызывает сокращение матки и отдачу молока молочными железами; АДГ - стимулирует обратную реабсорбцию воды из первичной мочи в почках (уменьшает диурез) и одновременно повышает артериальное Рис. 15.2. Гипоталамо-гипофизарная система и действие тропных гормонов на органы-мишени (по Б. В. Алешину):  1 - зрительная хиазма; 2 - медиальная эминенция с первичной капиллярной сетью; 3 - полость III желудочка, проекция некоторых гипоталамических ядер на стенку III желудочка; 4 - супраоптическое ядро; 5 - переднее гипоталамическое ядро (преоптическая зона гипоталамуса); 6 - паравентрикулярное ядро; 7 - аркуатно-вентромедиальный комплекс медиобазального гипоталамуса; 8 - таламус; 9 - ней-росекреторные пептидно-адренергические клетки медиобазального гипоталамуса, секретирующие аденогипофизарные гормоны в первичную капиллярную сеть медиальной эминенции (2); 10 - адренергические нейроны медиобазального гипоталамуса, дающие начало нисходящим эфферентным нервным путям (парагипофизарная передача гипоталамических импульсов регулируемым эффекторам); 11 - воронка III желудочка и гипофизарная ножка; 12 - задняя доля гипофиза; 13 - нейросекре-торное тельце Херринга (окончание аксонов нейросекреторных клеток переднего гипоталамуса; 14 - средняя доля гипофиза; 15 - гипофизарная щель; 16 - передняя доля гипофиза с вторичной капиллярной сетью; 17 - портальная (воротная) вена; 18 - туберальная часть аденогипофиза.Как гипоталамус регулирует периферические эндокринные железы Регуляция через секрецию либеринов и статинов→попадают в переднюю долю гипофиза (трансаденогипофизарный способ передчи)+гипоталамус посылает импульсы к эффекторам по симпатическим/парасимпатическим нервам В ОБХОД ГИПОФИЗА (парагипофизарно)=(при этом эффекторы реагируют по принципу отрицательной обратной связи на собственные гормоны/иммунологические агенты/на величину эффекта) Работу гипоталамуса контролирует головной мозг. В разных частях ГМ находятся нейроэндокринные клетки (вырабатывают нейропептиды) EX: Энкефалин (нейропептид) – интернейрональный медиатор. Он запускает выработку серотонина и норадреналина (нейроамины) нейронами лимбической системы и ретикулярной формации→влияние на секрецию гипоталамических нейрогормонов→стимуляция/торможение активности аденоцитов гипофиза. Гипофиз (питуитарная железа) Строение: аденогипофиз (передняя, промежуточная доли+туберальная часть) и нейрогипофиза (задняя доля+стебель+воронка). Развитие: Аденогипофиз (передняя и промежуточная доли) – из гипофизарного кармана Ратке выстилки верхней части ротовой полости Гормонпродуцирующие клетки эпителиального происхождения (из эпителия первичной ротовой полости) Нейрогипофиз (задняя доля) – выпячивание промежуточного пузыря закладки ГМ. Мезенхима – капсула и прослойки СТ. Гипофиз закладывается на 4-5 неделе эмбриогенеза (при слиянии эпителиального и нейрального зачатков). Передняя стенка эпителиального гипофизарного кармана – передняя доля гипофиза и туберальная часть. Задняя стенка кармана – средняя (промежуточная) доля. Нейроглия дистального конца воронки – нейрогипофиз. Проксимальная часть воронки – гипофизарная ножка (связывает гипоталамус с гипофизом). Строение Аденогипофиз: а) передняя доля – трабекулы, формирующие густую сеть. Промежутки – рыхлая волокнистая СТ+синусоидные капилляры (оплетают трабекулы). Трабекула состоит из железистых клеток – эндокриноцитов. Одни по периферии трабекул (содержат в цитоплазме секреторные гранулы – хромофильные), в середине кл с нечёткими границами (хромофобные). Хромофильные эндокриноциты: -базофильные эндокриноциты (гранулы окрашиваются основными красителями, содержат гликопротеиды – основной материал для синтеза гормонов) – 4-10%. Имеют крупный размер. Выделяют 2 вида: 1. ГОНАДОТРОПНЫЕ КЛЕТКИ: круглые(овальные) с эксцентрически расположенными ядрами и секреторные гранулы (200-300 нм). Количество базофилов увеличивается во время синтеза гонадотропинов: синтез ФСГ – фоллитропина (формирование половых клеток), ЛГ – лютропина (образование жёлтого тела/выработка муж пол гормонов интерстициальными клетками яичка). Если половых гормонов недостаточно, то в передней доле гипофиза усиливается выработка гонадотропных гормонов (особенно ФСГ)→в некоторых гипертрофирующихся гонадотропоцитах развивается крупная вакуоль – КЛЕТКИ КАСТРАЦИИ. 2. ТИРОТРОПОЦИТЫ: Неправильная угловатая форма, маленькие секреторные гранулы (80-150 нм), интенсивно окрашиваются альдегидфуксином. Содержат мало гликопротеинов. Вырабатывают тиротропин (стимулирует функцию фолликулярных эндокриноцитов щитовидки). Если тиреоидных гормонов недостаточно, то тиротропоциты перестраиваются→усиливается продукция тиротропина→тиротропоциты увеличиваются в объёме→цистерны ЭПС расширяются (поэтому цитоплазма выглядит как сито с крупными ячейками). В этих цистернах есть альдегидофуксиновые гранулы (крупнее, чем в исходных тиротропоцитах) – ВАКУОЛИЗИРОВАННЫЕ ТИРОТРОПОЦИТЫ – КЛЕТКИ ТИРОИДЭКТОМИИ. -ацидофильные эндокриноциты крупные плотные белковые окрашивающиеся гранулы. Их тоже делят на 2 вида: 1. Соматотропные – вырабатывают соматотропин (рост организма). Секреторные гранулы шаровидной формы (350-400 нм). 2. Пролактиновые – продуцируют пролактин (лютеотропин) (продукция молока+удлинение функционирования жёлтого тела в яичнике). Гранулы крупнее, овальные или удлинённые (500-600 нм*100-120 нм). -кортикотропные эндокриноциты (в центральной зоне передней доли гипофиза) – продуцируют АКТГ – секреторная активность клеток пучковой зоны коркового вещества надпочечников. Угловатой формы, дольчатые ядра, ЭПС хорошо выражена. Секреторные гранулы в виде пузырьков с белковой сердцевиной, между мембраной и сердцевиной есть светлое пространство. Рис. 15.5. Ультрамикроскопическое строение железистых клеток аденогипофиза (по Б. В. Алешину):  а - гонадотропная фолликулостимулирующая клетка; б - тиротропная клетка; в - соматотропная клетка; г - лактотропная (маммотропная) клетка; д - кор-тикотропная клетка; е - клетка тиреоидэктомии; ж - клетка кастрации; з - фолликулярно-звездчатые клетки псевдофолликула. 1 - ядро; 2 - комплекс Гольджи; 3 - митохондрия; 4 - эндоплазматическая сеть; 5 - секреторные гранулы; 6 - вакуоль; 7 - микроворсинка; 8 - полость псевдофолликула, заполненная кол-лоидоподобной массой(см. рис. 15.5, III). По размерам эти клетки несколько меньше базофильных, но их количество достигает 30-35 % всех аденоцитов передней доли гипофиза. Форма их округлая или овальная. Ядра располагаются в центре клетки. Сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть. Хромофобные эндокриноциты (60%): Цитоплазма не воспринимает красители, секреторные гранулы имеют расплывчатые контуры. В хромофобной зоне находятся клетки разной степени дифференцировки и функционала: а)клетки, уже начавшие специализироваться в базофильные/ацидофильные, НО КОТОРЫЕ ЕЩЁ НЕ УСПЕЛИ НАКОПИТЬ СЕКРЕТОРНЫЕ ГРАНУЛЫ б) хорошо специализированные клетки, которые ЛИШИЛИСЬ БАЗОФИЛЬНЫХ/АЦИДОФИЛЬНЫХ СЕКРЕТОРНЫХ ГРАНУЛ ИЗ-ЗА ИНТЕНСИВНОЙ/ДЛИТЕЛЬНОЙ СЕКРЕЦИИ (они являются резервными) в)фолликулозвёздчатые (звёздчатые) – маленькие, с длинными ветвистыми отростками, создающие широкопетлистую сеть. Отростки проходят между соседними эндокриноцитами и заканчиваются на синусоидных капиллярах ИЛИ звёздчатые клетки могут группироваться в небольшие фолликулоподобные образования, в полостях которых копится гликопротеиновый секрет. На апикальной поверхности этих клеток есть микроворсинки, которые вдаются в просвет фолликула. б)Средняя (промежуточная) часть аденогипофиза – узкая полоса эпителия. Эндокриноциты тут вырабатывают белковый/слизистый секрет, который копится между клетками→формируются фолликулоподобные кисты. (От задней доли эпителий средней доли отделяется тонкой прослойкой рыхлой СТ). Тут вырабатываются меланоцитотропин, липотропин. в)Туберальная часть аденогипофиза (прилежит к гипофизарной ножке, соприкасается с нижней поверхностью медиального возвышения гипоталамуса) – образована эпителиальными тяжами из кубических клеток (цитоплазма умеренно базофильна). От тяжей отходят в переднюю долю трабекулы +в некоторых клетках туберальных тяжей встречаются базофильные гранулы. |