02 Гистология. Гистология животных Эпителиальная ткань животных 3

• Название: Гистология животных Эпителиальная ткань животных 3
• Дата: 21.12.2022
• Размер: 2.81 Mb.
• Имя файла: 02 Гистология.doc
• Тип: Документы; #857082
• страница: 1 из 3

Гистология животных

Эпителиальная ткань животных 3

Покровные эпителии 3

Простые эпителии 3

Плоский эпителий: 3

Кубический эпителий: 3

Цилиндрический эпителий: 3

Псевдомногослойный (многорядный) эпителий: 3

(к оглавлению) 3

Сложные эпителии 4

Многослойный эпителий: 4

Переходный эпителий: 4

Железистый эпителий 4

Соединительная ткань животных 6

Рыхлая соединительная ткань 6

Эта ткань состоит из клеток, редко разбросанных в межклеточном веществе, и волокон, образующих рыхлое неупорядоченное переплетение. К ней относится Ареолярная соединительная ткань (Рис. 8.21): состоит из прозрачного полужид­кого матрикса, содержащего смесь муцина, гиалуроновой кислоты и хондроитинсульфата. В ней имеются многочисленные волнистые пучки коллагеновых волокон и рыхлое анастомозирующее переплетение тонких прямых волокон эластина. Коллагеновые волокна гибкие, но не эластичные, тогда как волокна эластина гибкие и эластичные. Сов­местно эти волокна придают соединительной ткани значительную прочность и упругость. Она содержит также очень тонкие нитевидные ретикулиновые волокна, обволакивающие кровеносные сосуды и образующие соединительнотканную оболочку мы­шечных волокон. Полагают, что ретикулиновые волокна представляют собой незрелые коллагеновые волокна. По матриксу разбросаны клетки многих разных типов: макрофаги, фибробласты, тучные клетки, плазматические клетки, хроматофоры, жировые и мезенхимные клетки. Фибробласты - это клетки, продуцирующие волокна; они имеют уплощенную веретеновидную форму и содержат овальное ядро. Обычно они тесно прилегают к синтезируемым ими волокнам, но в случае повреж­дений способны мигрировать к поврежденным участкам ткани и секретировать там дополнитель­ные волокна, с тем чтобы затянуть рану. Макрофаги (гистиоциты) - полиморфные клетки, способные к амебоидному движению и к поглощению бактерий и других чужеродных частиц. Обычно эти клетки неподвижны, но в случае необходимости они нап­равляются к участкам, в которые проникли бактерии, обеспечивая таким образом защиту организма. Вместе с ретикулярными клетками лимфатической системы они образуют ретикулоэндотелиальную систему организма. Тучные клетки имеют овальную форму, мелкие и содержат зернис­тую цитоплазму. Эти клетки участвуют в образова­нии матрикса, а также секретируют гепарин и гистамин; в больших количествах они располагают­ся вблизи кровеносных сосудов. Гепарин-антикоа­гулянт, содержащийся во всех тканях млекопитаю­щих. Он нейтрализует действие тромбина, препятст­вуя превращению протромбина в тромбин. Гиста­мин высвобождается в тканях при повреждении или нарушении их целостности. Он вызывает расшире­ние сосудов, сокращение гладких мышц и стимули­рует секрецию желудочного сока. Немногочислен­ные плазматические клетки образуются в результате митотического деления мигрирующих лимфоцитов. Плазматические клетки вырабатывают антитела, составляющие важный компонент иммунной систе­мы организма. Хроматофоры имеются только в некоторых специализированных структу­рах - в коже и глазу. Это сильно разветвленные клетки, набитые гранулами меланина. Каждая жиро­вая клетка содержит крупную каплю жира, которая занимает почти всю клетку. Цитоплазма и ядро в этой клетке смещены к периферии. Мезенхимные клетки служат запасом недифференцированных кле­ток для соединительной ткани. По мере необходи­мости они могут превращаться в клетки одного из перечисленных выше типов. 6

Плотная (компактная) волокнистая соединительная ткань 6

Белая волокнистая соединительная ткань (рис. 8.22): это жесткая блестящая ткань с ясно выраженной структурой, состоящая из коллагеновых волокон, плотно упакованных в многочисленные пучки, рас­положенные параллельно друг другу. Между коллагеновыми волокнами и вдоль пучков располагаются ряды фибробластов. Соседние пучки соединены между собой ареолярной тканью. Волок­нистая ткань прочная, гибкая, но не способна к растяжению, и ее прочность обусловлена наличием коллагена. Каждая нить коллагена состоит из трех цепей тропоколлагена, сплетенных наподобие верев­ки. Волокна ориентированы таким образом, чтобы располагаться строго параллельно линиям напряжения, которое возникает в струк­турах, содержащих 6

(к оглавлению) 6

коллаген, в результате выполне­ния ими своих функций. 7

Желтая эластическая соединительная ткань (рис. 8.23): эта ткань в отличие от белой волокнистой ткани образована рыхлым беспорядочным переплетением разветвленных желтых эластических волокон. По всему основному веществу случайным образом разбросаны фибробласты, а также некоторое количество тонких коллагеновых воло­кон. Эластические волокна придают ткани эластич­ность и гибкость, а коллаген - прочность. Эта ткань находится в связках, стенках артерий, в легких и связанных с ними воздухоносных путях, а также в шейных связках. 7

Жировая ткань (рис. 8.24) 7

Скелетные ткани 7

Хрящ 7

гиалиновый хрящ (рис. 8.25). Основное вещество полупрозрачное, состоит из хондроитинсульфата и часто содержит тонкие коллагеновые волокна. Пе­риферические хондроциты уплощены, а расположен­ные в середине имеют угловатую форму. Хондро­циты лежат в лакунах, в каждой из которых могут находиться один, два, четыре или восемь хондроцитов. 7

белый волокнистый хрящ (рис. 8.27). Этот хрящ образован из многочисленных пучков плотно упако­ванных белых коллагеновых волокон, погруженных в основное вещество. Он обладает большей проч­ностью, чем гиалиновый хрящ, но меньшей гиб­костью. Белый волокнистый хрящ образует межпоз­воночные диски, где играет роль амортизатора. Он находится также в области симфиза лобковых костей и в суставных сумках. 7

Кость 7

компактная, или плотная, кость (рис. 8.28). На попе­речном срезе компактной кости можно видеть, что она состоит из многочисленных цилиндров, образо­ванных концентрическими костными пластинками; в центре каждого такого цилиндра имеется гаверсов канал, вместе с которым он составляет гаверсову систему, или остеон. 8

губчатая, или трабекулярная, кость (рис. 8.29). Губчатая кость представляет собой сеть из тонких анастомозирующих костных элементов, называе­мых трабекулами. В ее основном веществе содер­жится меньше неорганического материала (60-65%), чем в основном веществе компактной кости. Орга­ническое вещество состоит главным образом из коллагеновых волокон. Пространства между трабе­кулами заполнены мягким костным мозгом. В красном костном мозге, содержащемся в эпифизах длинных трубчатых костей, таких, как бедренная кость, клеточные элементы представлены главным образом эритроцитами, а в желтом костном мозге, содержащемся в диафизах этих костей, - в основном жировыми клетками. В губчатой кости имеются клетки трех разных типов, которые, возможно, являются тремя различными функциональными стадиями однотипных клеток. Это остеобласты, синтезирующие губчатую кость, остеоциты, пред­ставляющие собой покоящиеся остеобласты, и остеокласты, способные резорбировать кальциниро­ванное основное вещество. 8

мембранные кости (рис. 8.30). Такие кости не имеют хрящевых зачатков, а образуются непосред­ственно в дермальном слое кожи в результате интрамембранной оссификации. В месте образова­ния кости появляются скопления остеобластов, выстраивающихся в ряды и вырабатывающих кост­ные трабекулы. Таким путем возникают плоские кости, лежащие очень близко к поверхности тела. Они увеличиваются в размерах в результате даль­нейшего отложения кости на их внутренних и внешних поверхностях, после чего могут погру­жаться глубже в тело, входя в состав скелета. Мембранные кости имеются в черепе, нижней челюсти и плечевом поясе. 8

(к оглавлению) 9

Дентин 9

Гематопоэтические ткани 9

Миелоидная ткань (костный мозг): строма образована очень рыхлой ретикулярной соединительной тканью, в которой имеются обшир­ные межклеточные пространства. Строму пересе­кают многочисленные обширные тонкостенные кро­веносные синусоиды, через которые зрелые кровяные клетки попадают в кровоток. Синусоиды выст­ланы фагоцитарными клетками, составляющими часть ретикулоэндотелиальной системы организма. Полагают, что все форменные элементы крови происходят из родоначальных клеток, называемых гемоцитобластами, которые дифференцируются в эритробласты - предшественники эритроцитов, миелоциты - предшественники гранулоцитов, лимфобласты предшественники лимфоцитов, монобласты - предшественники моноцитов и мегакариоциты, из которых образуются тромбоциты (кровяные пластинки). 9

Лимфоидная ткань: эта ткань ответственна за дифференцировку лимфо­цитов. Известны три типа лимфоидной ткани: рыхлая лимфоидная ткань, в которой строма, обра­зуемая ретикулярной соединительной тканью, пре­обладает над свободными клетками; плотная лим­фоидная ткань, содержащая гораздо больше свобод­ных клеток, погруженных в строму; узелковая лимфоидная ткань, содержащая плотные скопления свободных клеток. 9

Нервная ткань. 10

Нейрон — элементарная структурно-функциональная еди­ница нервной ткани. Основные функции нейрона: генерация, проведение и передача нервного импульса, который является носителем информации в нервной системе. Нейрон состоит из тела и отростков, причем эти отростки дифференцированы по строению и функции (рис. 1). 10

Как уже отмечалось, в нервную ткань, кроме нейронов, вхо­дят и клетки — спутницы нейронов — нейроглия (рис. 5). 11

Мышечная ткань 12

Поперечнополосатая мышечная ткань 12

Ультраструктура поперечнополосатых мышц 12

Механизм мышечного сокращения; теория скользящих нитей 12

Механизм сокращения 14

Источники энергии. 14

Медленные и быстрые мышечные волокна 15

Влияние тренировки на работоспособность мышц 15

Гладкие мышцы 16

Строение сердечной мышцы 16

Эпителиальная ткань животных

Эпителиальная ткань представляет собой однослой­ные или многослойные пласты, покрывающие внут­ренние или внешние поверхности любого организ­ма. Эпителиальная ткань развивается из эктодермы, из которой образуются эпителий кожи, нервная система и эпителиальная выстилка переднего и заднего отделов пищеварительного тракта, и из энтодермы, из которой образуется эпителий осталь­ных отделов пищеварительного тракта, печени и поджелудочной железы. Здесь следует указать, что внутреннюю выстилку кровеносных сосудов (эндо­телий) нельзя считать истинным эпителием, так как она происходит из мезодермы.

Э пителиальные клетки удерживаются вместе небольшим количеством цементирующего вещест­ва, содержащего гиалуроновую кислоту (кислый мукополисахарид). Нижний слой клеток лежит на базальной мембране, состоящей из переплетения коллагеновых волокон, которые обычно секретируются нижележащими тканями. Поскольку эпите­лиальные клетки не снабжаются кровеносными сосудами, кислород и питательные вещества посту­пают к ним путем диффузии из лимфатических сосудов, разветвляющихся в примыкающих межкле­точных пространствах. В эпителий могут проникать нервные окончания.

Функция эпителиальной ткани состоит в защите нижележащих структур от механических поврежде­ний и от инфекции. При постоянных механических воздействиях ткань утолщается и ороговевает, а в тех участках, где клетки слущиваются вследствие постоянного давления или трения, клеточное деле­ние происходит с очень высокой скоростью, так что утраченные клетки замещаются быстро. Свободная поверхность эпителия часто бывает высоко диффе­ренцированной и выполняет функции всасывания, секреторные или экскреторные функции или же содержит сенсорные клетки и нервные окончания, специализированные к восприятию раздражений.

Эпителиальные ткани делят на несколько типов (табл. 8.2) в зависимости от числа клеточных слоев и формы отдельных клеток. Во многих частях тела клетки разных типов перемешаны друг с другом, и эпителиальную ткань трудно отнести к какому-то определенному типу.

Покровные эпителии
П ростые эпителии
Плоский эпителий:

Клетки тонкие, уплощенные, содержат мало цито­плазмы, дисковидное ядро располагается в центре (рис. 8.13). Края клеток неровные, так что поверх­ность в целом напоминает мозаику. Между соседни­ми клетками часто имеются протоплазматические связи, благодаря которым эти клетки плотно соеди­няются друг с другом. Плоский эпителий имеется в боуменовых капсулах почек, в выстилке альвеол легких и в стенках капилляров, где благодаря своей тонкости он допускает диффузию различных ве­ществ. Он образует также гладкую выстилку полых структур, таких как кровеносные сосуды и камеры сердца, где он уменьшает трение протекающих жидкостей.
К убический эпителий:

это наименее специализированный из всех эпителиев; как указывает его название, его клетки имеют кубическую форму и содержат расположенное в центре сферическое ядро (рис. 8.14). Если же смот­реть на эти клетки сверху, то видно, что они имеют пяти- или шестиугольные очертания. Кубический эпителий выстилает протоки многих желез, напри­мер слюнных желез и поджелудочной железы, а также собирательные трубочки почки в участках, не являющихся секреторными. Кубический эпителий содержится также во многих железах (слюнных, слизистых, потовых, щитовидной), где он выпол­няет секреторные функции.

Цилиндрический эпителий:

это высокие и довольно узкие клетки; благодаря такой форме на единицу площади эпителия прихо­дится больше цитоплазмы. В каждой клетке имеется ядро, расположенное у ее основа­ния. Среди эпителиальных клеток часто бывают разбросаны секреторные бокаловидные клетки; по своим функциям эпителий может быть секреторным и (или) всасывающим. Нередко на свободной поверхности каждой клетки имеется хорошо выра­женная щеточная каемка, образуемая микроворсин­ками, которые увеличивают всасывающую и секретирующую поверхности клетки. Цилиндрический эпителий выстилает желудок; слизь, выделяемая бокаловидными клетками, защищает слизистую желудка от воздействия его кислого содержимого и от переваривания ферментами. Он выстилает также кишечник, где опять-таки слизь защищает его от самопереваривания и в то же время создает смазку, облегчающую прохождение пищи. В тонком кишеч­нике переваренная

п ища всасывается через эпителий в кровяное русло. Цилиндрический эпителий высти­лает и защищает многие почечные канальцы; он входит также в состав щитовидной железы и желчного пузыря.

Мерцательный эпителий:

клетки этой ткани обычно имеют цилиндрическую форму, но несут на своих свободных поверхностях многочисленные реснички Они всегда ассоциированы с бокаловидными клетками, секретирующими слизь, которая продвигается благодаря биению ресничек. Мерцательный эпителий высти­лает яйцеводы, желудочки головного мозга, спинно­мозговой канал и дыхательные пути, где он обеспе­чивает передвижение различных материалов.

Псевдомногослойный (многорядный) эпителий:

при рассмотрении гистологических срезов эпителия ' этого типа создается впечатление, что клеточные ядра лежат на нескольких разных уровнях, потому что не все клетки доходят до свободной поверх­ности (рис. 8.17). Тем не менее этот эпителий состоит только из одного слоя клеток, каждая из которых прикреплена к базальной мембране. Псев­домногослойный эпителий выстилает мочевые пути, трахею (псевдомногослойный цилиндрический), другие дыхательные пути (псевдомногослойный цилиндрический мерцательный) и входит в состав слизистой обонятельных полостей.
(к оглавлению)

Сложные эпителии
Многослойный эпителий:

эта ткань состоит из нескольких слоев клеток, поэтому она толще, чем простой эпителий, и создает относительно прочный непроницаемый

б арьер. Клетки многослойного эпителия образуют­ся путем митотического деления стволовых клеток, располагающихся в базальном слое, лежащем на базальной мембране (рис. 8.18). Клетки, возникшие первыми, имеют кубическую форму, но по мере продвижения кнаружи, к свободной поверхности ткани, они уплощаются. Такие клетки называют чешуйками. Они могут оставаться неороговевшими, как в пищеводе, где эпителий защищает нижележа­щие ткани от механических повреждений, которые могут возникнуть при соприкосновении с только что заглоченной пищей. В других областях чешуйки ^могут превратиться в неживой роговой слой керати­на, который, в конце концов, слущивается. Этот эпителий называют ороговевшим; он особенно оби­лен на наружных поверхностях кожи, на слизистой внутренней поверхности щек и во влагалище, где он создает защиту от механических повреждений.

В зависимости от формы клеток, образующих многослойный эпителий, его называют многослой­ным ороговевающим (в некоторых частях пищево­да), многослойным кубическим (в протоках слюн­ных желез), многослойным цилиндрическим (в про­токах млечных желез) и многослойным переходным (в мочевом пузыре).
рис. 8.18
П ереходный эпителий:

этот эпителий часто рассматривают как модифици­рованный многослойный эпителий. Он состоит из 3-4 слоев клеток, одинаковых по величине и форме, за исключением более уплощенных клеток, обра­зующих свободную поверхность (рис. 8.19). Поверх­ностные клетки не слущиваются, а при изменении условий все клетки способны изменять свою форму. Это свойство приобретает важное значение в тех структурах, которые подвергаются сильному растя­жению, как, например, мочевой пузырь, мочеточник и тазовая область почки. Толщина переходного эпителия препятствует также просачиванию мочи в окружающие ткани.
Железистый эпителий

Среди эпителиальных клеток могут находиться отдельные секреторные клетки, такие, как бокало­видные клетки, или скопления секреторных клеток, образующих многоклеточную железу. Эпителий, содержащий много бокаловидных клеток, называют слизистым.

С уществует два типа секреторных клеток - экзокринные и эндокринные. Экзокринные клетки выде­ляют секрет на свободную поверхность эпителия (рис. 8.20). Продукты многоклеточных экзокринных желез выводятся на поверхность через протоки. Эндокринными называют железы, секрет которых выделяется непосредственно в кровоток. Эндокринные железы не имеют протоков; их назы­вают также железами внутренней секреции.

Продукты, вырабатываемые секреторными клет­ками, выводятся тремя разными способами. В мерокриновых железах образуемый в клетках секрет выводится непосредственно через клеточную мем­брану на свободную поверхность клеток. При этом никаких потерь цитоплазмы не происходит. Так обстоит дело в простых бокаловидных клетках, потовых железах и в ацинусах поджелудочной железы у позвоночных. В апокриновых железах при образовании секрета верхние части цитоплазмы клетки отторгаются, как при секреции млечных желез. В голокриновых железах в процессе секреции разрушается вся клетка, и секретируемый продукт выталкивается через эпителиальный слой. Таким образом выводится секрет сальных желез.

Иногда одна и та же клетка может секретировать разные вещества и притом разными способами. Примером служат млечные железы, у которых жир выделяется с помощью апокринового, а белок-с помощью мерокринового механизма.

Секреторные клетки, вырабатывающие вязкий слизистый продукт, называют слизистыми клетками или мукоцитами; если же секрет прозрачный, водя­нистый и содержит ферменты, то клетки называют серозными или сероцитами. Железы, вырабатываю­щие секреты как одного, так и другого типа, называют смешанными.

Существует несколько типов многоклеточных экзокринных желез, различающихся по сложности строения.

(к оглавлению)

Соединительная ткань животных

С оединительная ткань - это главная опорная ткань организма. К ней относятся хрящ и кость, из которых состоит скелет, а кроме того, она связывает между собой другие ткани, например кожу с лежа­щими под ней тканями или пласты эпителия, образующие брыжейку. Соединительная ткань пок­рывает снаружи различные органы, отделяя их друг от друга, с тем чтобы каждый из них не нарушал функции другого, а также окружает кровеносные сосуды и нервы в местах их входа в тот или иной орган и выхода из него. Соединительная ткань - сложная структура, в состав которой входят разно­образные клетки, развивающиеся из мезенхимы, происходящей из мезодермы зародыша; волокна нескольких типов, представляющие собой неживые продукты клеток; жидкий или полужидкий аморф­ный матрикс, состоящий из гиалуроновой кислоты, хондроитина, хондроитинсульфата и кератинсульфата. Составляющие соединительную ткань клетки обыч­но располагаются достаточно далеко друг от друга, а их метаболические потребности относительно невелики. В разных частях организма (например, в дерме кожи) имеются обширные сосудистые развет­вления, но они, как правило, обеспечивают снабже­ние кислородом и питательными веществами не самой соединительной ткани, а других тканей, таких, как эпителий. Существует несколько типов соединительной ткани, перечисленных в табл. 8.4.

Рыхлая соединительная ткань

Э та ткань состоит из клеток, редко разбросанных в межклеточном веществе, и волокон, образующих рыхлое неупорядоченное переплетение. К ней относится Ареолярная соединительная ткань (Рис. 8.21): состоит из прозрачного полужид­кого матрикса, содержащего смесь муцина, гиалуроновой кислоты и хондроитинсульфата. В ней имеются многочисленные волнистые пучки коллагеновых волокон и рыхлое анастомозирующее переплетение тонких прямых волокон эластина. Коллагеновые волокна гибкие, но не эластичные, тогда как волокна эластина гибкие и эластичные. Сов­местно эти волокна придают соединительной ткани значительную прочность и упругость. Она содержит также очень тонкие нитевидные ретикулиновые волокна, обволакивающие кровеносные сосуды и образующие соединительнотканную оболочку мы­шечных волокон. Полагают, что ретикулиновые волокна представляют собой незрелые коллагеновые волокна. По матриксу разбросаны клетки многих разных типов: макрофаги, фибробласты, тучные клетки, плазматические клетки, хроматофоры, жировые и мезенхимные клетки. Фибробласты - это клетки, продуцирующие волокна; они имеют уплощенную веретеновидную форму и содержат овальное ядро. Обычно они тесно прилегают к синтезируемым ими волокнам, но в случае повреж­дений способны мигрировать к поврежденным участкам ткани и секретировать там дополнитель­ные волокна, с тем чтобы затянуть рану. Макрофаги (гистиоциты) - полиморфные клетки, способные к амебоидному движению и к поглощению бактерий и других чужеродных частиц. Обычно эти клетки неподвижны, но в случае необходимости они нап­равляются к участкам, в которые проникли бактерии, обеспечивая таким образом защиту организма. Вместе с ретикулярными клетками лимфатической системы они образуют ретикулоэндотелиальную систему организма. Тучные клетки имеют овальную форму, мелкие и содержат зернис­тую цитоплазму. Эти клетки участвуют в образова­нии матрикса, а также секретируют гепарин и гистамин; в больших количествах они располагают­ся вблизи кровеносных сосудов. Гепарин-антикоа­гулянт, содержащийся во всех тканях млекопитаю­щих. Он нейтрализует действие тромбина, препятст­вуя превращению протромбина в тромбин. Гиста­мин высвобождается в тканях при повреждении или нарушении их целостности. Он вызывает расшире­ние сосудов, сокращение гладких мышц и стимули­рует секрецию желудочного сока. Немногочислен­ные плазматические клетки образуются в результате митотического деления мигрирующих лимфоцитов. Плазматические клетки вырабатывают антитела, составляющие важный компонент иммунной систе­мы организма. Хроматофоры имеются только в некоторых специализированных структу­рах - в коже и глазу. Это сильно разветвленные клетки, набитые гранулами меланина. Каждая жиро­вая клетка содержит крупную каплю жира, которая занимает почти всю клетку. Цитоплазма и ядро в этой клетке смещены к периферии. Мезенхимные клетки служат запасом недифференцированных кле­ток для соединительной ткани. По мере необходи­мости они могут превращаться в клетки одного из перечисленных выше типов.

А реолярная ткань окутывает все органы тела; она связывает кожу с лежащими под ней структурами и соединяет между собой пласты эпителия, образую­щие брыжейки. Кроме того, она покрывает крове­носные сосуды и нервы на входе в органы и выходе из них.

Плотная (компактная) волокнистая соединительная ткань

Эта ткань состоит главным образом из волокон, погруженных в матрикс, а не из клеток. Волокна располагаются беспорядочно или же ориентирова­ны более или менее параллельно друг другу.

Белаяволокнистая соединительнаяткань (рис. 8.22): это жесткая блестящая ткань с ясно выраженной структурой, состоящая из коллагеновых волокон, плотно упакованных в многочисленные пучки, рас­положенные параллельно друг другу. Между коллагеновыми волокнами и вдоль пучков располагаются ряды фибробластов. Соседние пучки соединены между собой ареолярной тканью. Волок­нистая ткань прочная, гибкая, но не способна к растяжению, и ее прочность обусловлена наличием коллагена. Каждая нить коллагена состоит из трех цепей тропоколлагена, сплетенных наподобие верев­ки. Волокна ориентированы таким образом, чтобы располагаться строго параллельно линиям напряжения, которое возникает в струк­турах, содержащих

(к оглавлению)

к оллаген, в результате выполне­ния ими своих функций.

Белая волокнистая ткань содержится в больших количествах в сухожилиях, некоторых связках, скле­ре и роговице глаза, капсуле почки, надхрящнице и надкостнице.

Желтаяэластическая соединительнаяткань (рис. 8.23): эта ткань в отличие от белой волокнистой ткани образована рыхлым беспорядочным переплетением разветвленных желтых эластических волокон. По всему основному веществу случайным образом разбросаны фибробласты, а также некоторое количество тонких коллагеновых воло­кон. Эластические волокна придают ткани эластич­ность и гибкость, а коллаген - прочность. Эта ткань находится в связках, стенках артерий, в легких и связанных с ними воздухоносных путях, а также в шейных связках.




Жировая ткань (рис. 8.24)

Эта ткань не имеет собственного основного вещест­ва и представляет собой в сущности ареолярную ткань, содержащую большие количества жировых клеток, собранных в дольки. Каждую клетку почти целиком заполняет центральная жировая капля, а ядро и цитоплазма оттеснены к периферии.

У млекопитающих жировая ткань содержится в дермальном слое кожи, в брыжейке, вокруг почек и сердца. Она служит энергетическим депо, предохра­няет внутренние органы от ударов, способствует сохранению тепла в организме.
Скелетные ткани

Хрящ

Х рящ представляет собой соединительную ткань, состоящую из клеток, погруженных в упругое основ­ное вещество (матрикс) - хондрин. Хондрин отла­гается клетками, которые называются хондробластами, и содержит многочисленные тонкие волокна, состоящие главным образом из коллагена. В конеч­ном счете, хондробласты оказываются заключен­ными в полости, называемые лакунами. В этом состоянии их называют хондроцитами. Снаружи хрящ покрыт перихондрием, или надхрящницей.-

плотной оболочкой, состоящей из клеток и волокон. Здесь формируются новые хондробласты, непрерыв­но образующие основное вещество хряща.

Хрящ-это твердая, но гибкая ткань. Она очень хорошо приспособлена к тому, чтобы сопротив­ляться любым деформациям. Основное вещество хряща обладает упругостью и способностью демп­фировать ударные нагрузки, часто возникающие между суставными поверхностями костей. Коллагеновые фибриллы сопротивляются любым растя­гивающим нагрузкам, воздействующим на ткань.

Известны три типа хряща; они различаются по органическим компонентам, содержащимся в их основном веществе.

гиалиновый хрящ (рис. 8.25). Основное вещество полупрозрачное, состоит из хондроитинсульфата и часто содержит тонкие коллагеновые волокна. Пе­риферические хондроциты уплощены, а расположен­ные в середине имеют угловатую форму. Хондро­циты лежат в лакунах, в каждой из которых могут находиться один, два, четыре или восемь хондроцитов.

В отличие от остеоцитов у хондроцитов нет отростков, выступающих из лакун в основное вещество; нет здесь и кровеносных сосудов. Обмен веществ между хондроцитами и основным вещест­вом происходит исключительно путем диффузии.

Г иалиновый хрящ - эластичная сжимаемая ткань, покрывающая суставные поверхности костей, образующая воздухоносные пути дыхательной системы и некоторые части уха. Из него состоит скелет хрящевых рыб и скелет зародышей позвоночных с костным скелетом.

желтый эластический хрящ (рис. 8.26). Основное ве­щество полупрозрачное и содержит переплетение желтых эластических волокон. Они делают этот хрящ более эластичным и гибким, чем гиалиновый хрящ, и придают ему способность быстро восста­навливать прежнюю форму в случае ее нарушения. Эластический хрящ имеется в наружном ухе, евста­хиевой трубе, надгортаннике и глотке.

белый волокнистый хрящ (рис. 8.27). Этот хрящ образован из многочисленных пучков плотно упако­ванных белых коллагеновых волокон, погруженных в основное вещество. Он обладает большей проч­ностью, чем гиалиновый хрящ, но меньшей гиб­костью. Белый волокнистый хрящ образует межпоз­воночные диски, где играет роль амортизатора. Он находится также в области симфиза лобковых костей и в суставных сумках.

Кость

Кость несет опорные, метаболические и защитные функции. Кость - это соединительная ткань, состоящая из клеток, погруженных в твердое основ­ное вещество. Примерно 30% основного вещества образовано органическими соединениями, преиму­щественно в форме коллагеновых волокон, а осталь­ные 70%-неорганическими. Главный неорганичес­кий компонент кости представлен гидроксиапатитом Са₁₀(РО₄)₆(ОН)₂, но в ней содержатся также в различных количествах натрий, магний, калий, хлор, фтор, карбонаты и цитраты.

(к оглавлению)

К остные клетки – остеобласты находятся в лаку­нах, распределенных по всему основному веществу. Остеобласты откладывают неорганическое вещест­во кости. Лакуны соединяются между собой тон­кими канальцами, содержащими цитоплазму; через эти канальцы проходят кровеносные сосуды, с помощью которых остеобласты обмениваются раз­личными веществами.

Строение костей специально приспособлено к тому, чтобы выдерживать деформацию сжатия и сопротивляться растягивающим нагрузкам. При откладывании волокон кости они импрегнируются кристаллами апатита. Это придает кости максималь­ную прочность.

Поступление кальция и фосфата в кровь по мере необходимости регулируется двумя гормонами - парагормоном и кальцитонином.

компактная, или плотная, кость (рис. 8.28). На попе­речном срезе компактной кости можно видеть, что она состоит из многочисленных цилиндров, образо­ванных концентрическими костными пластинками; в центре каждого такого цилиндра имеется гаверсов канал, вместе с которым он составляет гаверсову систему, или остеон.

Между костными пластинками имеются много­численные лакуны, содержащие живые костные клетки-остеобласты. Каждая такая клетка способна откладывать кость. В ее цитоплазме имеются хоро­шо выраженный гранулярный (шероховатый) эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи; кроме того, в ней содержится много РНК. Когда остеобласты переходят в неактивное состояние, их называют остеоцитами. Количество клеточных органелл в остеоцитах понижено, и они нередко запа­сают гликоген. Если возникает необходимость в структурных изменениях костей, остеоциты активи­зируются и быстро дифференцируются, превра­щаясь в остеобласты.

От каждой лакуны отходит наподобие лучей много тонких канальцев, содержащих цитоплазму, которые могут соединяться с центральным гаверсовым каналом, с другими лакунами или тянуться от одной костной пластинки к другой.

Через каждый гаверсов канал проходят одна артерия и одна вена, которые разветвляются на капилляры и подходят по канальцам к лакунам данной гаверсовой системы. Они обеспечивают поступление и отток из клеток питательных ве­ществ, отходов метаболизма, С0₂ и 0₂. Каждый гаверсов канал содержит также лимфатический сосуд и нервные волокна, плотно обвернутые ареолярной тканью. Поперечные гаверсовы каналы сообщаются с костномозговой полостью, а также соединяются с продольными гаверсовыми каналами; последние содержат более крупные кровеносные сосуды и не окружены концентрическими костными пластинками.

На наружной и внутренней поверхностях кости костные пластинки не образуют концентрические цилиндры, а располагаются вокруг них. Эти облас­ти пронизаны каналами Фолькмана, через которые проходят кровеносные сосуды, соединяющиеся с сосудами, проходящими по гаверсовым каналам.

Основное вещество компактной кости состоит из костного коллагена, вырабатываемого остеобласта­ми, и гидроксиапатита; кроме того, в него входят магний, натрий, карбонаты и нитраты. Такое соче­тание органических и неорганических материалов создает очень прочную структуру. Костные пластин­ки располагаются таким образом, чтобы кость могла выдерживать действующие на нее силы и тот груз, который ей приходится нести.

Снаружи кость покрыта слоем плотной соедини­тельной ткани - надкостницей. Пучки коллагеновых волокон, называемых волокнами Шарпея - Шафера и идущих из надкостницы, врастают в кость, прочно связывая ее с надкостницей, и создают надежную основу для прикрепления сухожилий. Внутренняя область надкостницы богата сосудами и образует слой, содержащий недифференцированные остеобласты.




губчатая, или трабекулярная, кость (рис. 8.29). Губчатая кость представляет собой сеть из тонких анастомозирующих костных элементов, называе­мых трабекулами. В ее основном веществе содер­жится меньше неорганического материала (60-65%), чем в основном веществе компактной кости. Орга­ническое вещество состоит главным образом из коллагеновых волокон. Пространства между трабе­кулами заполнены мягким костным мозгом. В красном костном мозге, содержащемся в эпифизах длинных трубчатых костей, таких, как бедренная кость, клеточные элементы представлены главным образом эритроцитами, а в желтом костном мозге, содержащемся в диафизах этих костей, - в основном жировыми клетками. В губчатой кости имеются клетки трех разных типов, которые, возможно, являются тремя различными функциональными стадиями однотипных клеток. Это остеобласты, синтезирующие губчатую кость, остеоциты, пред­ставляющие собой покоящиеся остеобласты, и остеокласты, способные резорбировать кальциниро­ванное основное вещество.

Трабекулы ориентированы в направлении, в кото­ром на кости воздействует нагрузка. Это придает кости устойчивость к напряжению и сжатию при минимальной массе.

Г убчатая кость характерна для зародышей и растущих организмов, а во взрослом организме присутствует в эпифизах длинных костей.
мембранные кости (рис. 8.30). Такие кости не имеют хрящевых зачатков, а образуются непосред­ственно в дермальном слое кожи в результате интрамембранной оссификации. В месте образова­ния кости появляются скопления остеобластов, выстраивающихся в ряды и вырабатывающих кост­ные трабекулы. Таким путем возникают плоские кости, лежащие очень близко к поверхности тела. Они увеличиваются в размерах в результате даль­нейшего отложения кости на их внутренних и внешних поверхностях, после чего могут погру­жаться глубже в тело, входя в состав скелета. Мембранные кости имеются в черепе, нижней челюсти и плечевом поясе.


(к оглавлению)

Д ентин

По своему составу дентин очень сходен с костью. Однако он содержит больше неорганического ве­щества (75%) и поэтому тверже. В дентине нет ни лакун, ни гаверсовых систем, а местоположение остеобластов (одонтобластов) совершенно иное, чем в кости (рис. 8.31): они расположены на внутренней стороне дентина и от них отходят многочисленные отростки, пронизывающие основное вещество; эти отростки содержат микротрубочки, а нередко также кровеносные сосуды и нервные окончания, чувстви­тельные к прикосновению и к холоду. Отростки одонтобластов вырабатывают коллагеновые волок­на, откладывающиеся в их апикальных участках; в конечном счете, эти волокна импрегнируются крис­таллами апатита, кальцинируются и образуют новый дентин. Дентин расположен между эмалью и пульпарной полостью зуба, над десной и под ней.