Анатомия ЦНС. Основные конспекты. Конспект основных лекций курса и описание домашних заданий общее описание нервной системы
 Скачать 0.89 Mb.
|
|
Конспект основных лекций курса и описание домашних заданий____________ 1. ОБЩЕЕ ОПИСАНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. Морфология мозга, т.е. структурная организация нейронов, их отростков и вспомогательных клеток является той материальной основой, на которой разыгрывается весь репертуар психофизиологических явлений. Более того, можно сказать, что структура мозга отражает эволюционно зафиксированные функциональные взаимодействия отдельных элементов, складывающиеся для достижения полезных приспособительных результатов, и в значительной степени определяет его психофизиологические особенности. В то же время принято считать, что основные принципы структурной организации нервной системы человека не отличаются от таковых других млекопитающих. Более того, на ранних сроках эмбриогенеза процессы созревания аналогичны, а формирующиеся структуры однотипны и сходны по функциональной организации. Принято объяснять эти закономерности тем, что онтогенез есть краткое повторение филогенеза (биогенетический закон Э.Геккеля и Ф.Мюллера – 1864 г.). Такое сходство позволяет, во-первых, рассматривать нервную систему человека и животных с общих эволюционных позиций, а, во-вторых, существенно расширяет возможности ее исследования не только психологами и клиническими нейропсихологами, но и психофизиологами, нейрофизиологами и нейрогенетиками в экспериментах на животных. При этом отличительной характеристикой человеческого мозга является высокая степень развитости конечного мозга: разнообразие морфологии поверхностно расположенных нейронов, образующих 6 пластин (слоев) коры больших полушарий; сложность наружного рельефа (извилины); более выраженная асимметрия, особенно переднебоковых отделов, и, в итоге, существенное превалирование по массе над остальными структурами ЦНС (более 80%). Также важно учесть, что полушария человека продолжают особенно интенсивно развиваться после рождения. Масса мозга удваивается к концу 1-го года жизни, утраивается к 4-му, и продолжает нарастать в течение взросления, т.е. в период становления основных психофизиологических особенностей индивида, его социализации, и стабилизируется только к 20 –25 годам. Представления о том, что мозг и его отдельные части являются вместилищем всех «атрибутов души», сложились к IV веку до н. э. (Платон, Гиппократ), но они были в значительной степени умозрительными. Детальный же анатомический анализ образований нервной системы принято связывать с работами А.Везалия (1514 – 1564). Однако нервная ткань имеет настолько сложную структуру, что только в начале ХХ века на основе методов микроскопии, электрофизиологических исследований и в связи с развитием эволюционных представлений, сформировались понятия о ее тонкой структурно-функциональной организации. Среди особенностей эволюционного процесса выделяют дифференциацию, т.е. появление клеток с новыми структурно-функциональными возможностями, и концентрацию клеток (в данном случае – нервных) с функционально сходными свойствами в анатомически обособленные структуры. Эти же закономерности прослеживаются и в онтогенезе. Так на микроуровне (тканевом) возникают нервные клетки, характеризующиеся наличием многочисленных длинных цитоплазматических выростов (дендриты и аксон) и специфической биоэлектрической активностью. Отростки, вытягиваясь, проникают в окружающие структуры, устанавливают связи (синаптические контакты), обеспечивают распространение биопотенциалов, и, таким образом, иннервируют все ткани и структуры организма. Этот сложнейший процесс контролируют до 50% генов причем важно отметить, что дифференциация и специализация нервных клеток, развертывание их «жизненной программы» продолжаются в течение всего существования индивида, т.е. время жизни нейронов и индивида в значительной степени совпадает, в отличие от других клеток организма. На макроуровне (органном) формируются центральные структуры, окруженные защитными образованьями – головной мозг (encephalon) в полости черепа и спинной мозг (medullaspinalis) в позвоночном канале (центральная нервная система - ЦНС), и периферические – ганглии в различных частях тела, рецепторные образования, скопления нейрональных отростков, организованные в различного типа нервы. Головной и спинной мозг образуют единое целое с условной анатомической границей на уровне нижнего края затылочного отверстия черепа. При этом срединная часть головного мозга, являющаяся продолжением спинного, получила название мозговой ствол с нависающим над ним мозжечком, а самые массивные и наиболее развитые части – полушария конечного мозга.  В мозговой ткани традиционно принято выделять серое и белое вещество. Серое вещество состоит из скоплений тел нервных и глиальных клеток. Структурно-функциональной единицей нервной ткани является нейрон. Причем, практически, все они индивидуально специфичны как морфологически, так и функционально. Основной морфологической особенностью нейронов является наличие огромного (до 30 тысяч) количества ветвящихся отростков, которые распределяются по всей нервной ткани (дендриты) и одного, осевого отростка (аксон), по которому распространяется возбуждение. Длина аксона может достигать нескольких десятков сантиметров, часть из них выходит за пределы мозга, группируется в пучки – нервы, которые распределяясь по всему телу, иннервируют ткани и органы. Каждый нейрон окружен многочисленными вспомогательными клетками – глиальными, которые определяют трофические процессы, выполняют структурно-опорную, изолирующую и защитную функции. Соотношение количества нейронов и глии у человека достигает 1:10. Тела нейронов в сером веществе организованы, в соответствии с морфофункциональными и биохимическими особенностями, в компактные скопления: ядра (в срединной части головного мозга), слои коры (поверхностная часть полушарий большого мозга и мозжечка), сегментированные столбы (в спинном мозге). Каждый нейрон по своей природе уникален, что определяется особенностями развертывания его генетической программы. Эта уникальность проявляется как в морфологических, так и физиологических признаках, которые в значительной степени оказываются связанными. Морфологически принято выделять следующие типы: А – мультиполярные, т.е. многоотросчатые, которые составляют основную массу серого вещества ЦНС. Эти нейроны весьма различаясь по форме тела и физиологической активности подразделяются на виды, и группируясь в компактные «сообщества» формируют функциональные центры, например слюноотдельтельный, дыхательный, глазодвигательный и т.п.; Б – биполярные и, В – псевдоуниполярые, т.е. своеобразные клетки, имеющие всего по два отростка. Основная их масса располагается на периферии, образуя рецепторный (воспринимающий) аппарат органов чувств. Они также неоднородны, но основной физиологической особенность их является повышенная раздражимость (чувствительность) и высокая избирательность к определенным факторам окружающей среды. Функционально принято выделять следующие типы: А – ассоциативные (вставочные) клетки, которые обеспечивают самые разнообразные формы взаимодействий в ЦНС (интегративные процессы); Б – исполнительные (эфферентные) клетки, которые специфически изменяют активность тех или иных тканей организма. Наиболее многочисленны из них – мотонейроны спинного мозга, определяющие произвольные движения тела; В – чувствительные (афферентные) клетки – рецепторы, основная функция которых трансформировать энергию внешней/внутренней среды в серию нервных импульсов. Они образуют группы, окруженные вспомогательными клетками, «обостряющими» их чувствительность, и, в соответствии с расположением и функциональными особенностями, подразделяются на (1)- экстроцептивные, например палочки и колбочки сетчатки; (2)- интрацептивные, например барорецепторы сосудистого русла; (3)- проприоцептивные – чувствительные элементы опорно-двигательного аппарата; (4)- висцероцептивные – специфические рецепторы внутренних органов. На рисунках представлены основные элементы нервной ткани и типы нейронов.   Белое вещество состоит из отростков нейронов, организованных, также в соответствии с функциональными особенностями, в пучки. Каждый отросток (аксон) имеет изолирующую оболочку, основой которой является миелин, что определяет специфику распространения биоэлектрической активности в нервной системе. Пучки волокон в головном и спинном мозге, распределяются в различных направлениях; принято выделять: а) восходящие (афферентные) и нисходящие (эфферентные), которые образуют проводящие тракты (проекционно-лемнисковая система), связывающие центральные и периферические структуры; б) спаечные (комиссуральные), связывающие симметричные одноименные структуры; в) ассоциативные, обеспечивающие, в основном, межструктурные взаимодействия в пределах каждой из симметричных половин мозга. Отростки нейронов, выходящие за пределы центральных структур, также объединяются в пучки со сложной внутренней структурой и образуют 12 пар черепных нервов, и соответствующие количеству сегментов спинного мозга пары спинальных нервов. В начале ХIХ века, после анатомо-физиологических работ немецкого анатома И.Х.Майера, чешского физиолога и врача И.Прохазки, французского физиолога П.Биша и др. сложились общие представления о функциональных особенностях нервных образований. С того времени, нервную систему принято подразделять на соматическую и вегетативную, а отдельные мозговые структуры связывать с определенными физиологическими функциями и психическими особенностями. Соматическая нервная система связана со всеми рецепторами и скелетными мышцами она обеспечивает активное взаимоотношение организма со средой, участвует в анализе внешней среды, обеспечивает фиксацию происходящих событий (память) и на основе «опережающего отражения действительности» (П.К.Анохин), формирует адаптивное поведение. Соматическая нервная система является ведущей в формировании структуры индивидуального опыта, и, соответственно, психологических особенностей индивида. Вегетативная нервная система иннервирует все внутренние органы, в том числе саму нервную систему и рецепторный аппарат, контролирует обмен веществ, обеспечивая гомеостатические процессы. Она сорганизует активность тканей и органов тела, адаптируя их деятельность в постоянно меняющихся условиях окружающей среды, при этом, что важно, не находится под произвольным контролем субъекта (поэтому ее еще называют автономной и висцеральной). Эта система задает базовый уровень протекания нейрофизиологических процессов и формирует некоторые неконтролируемые субъектом компоненты поведения в определенном эмоциональном состоянии. По морфологическим, физиологическим и биохимическим особенностям вегетативную систему принято подразделять на симпатический и парасимпатический отделы, которые находятся в сложных взаимоотношениях. Центральные нейроны симпатического отдела располагаются в спинном мозге, периферические образуют самостоятельные анатомические структуры (узлы симпатического ствола). Центральные нейроны парасимпатического отдела сгруппированы в ядра, в основном в стволе головного мозга, а периферические диффузно рассеяны по иннервируемым органам. Почти все структуры организма находятся как бы под двойным контролем этих отделов, которые образуют, соответственно, так называемые, эрготропную систему, обеспечивающую «мобилизационные» процессы, т.е. использования энергетических ресурсов организма в сложных ситуациях, и трофотропную систему, регулирующую физиологические процессы восстановления энергетического баланса. В заключение следует сказать, что ЦНС в значительной степени обособлена от окружающих тканей и органов тела и имеет собственную, специфическую внутреннюю среду. Головной и спинной мозг окружены системой защитных структур: костной тканью (мозговой череп и позвоночник) и тремя мозговыми оболочками. Наружная – твердая (dura mater), плотная и прочная, образует как бы герметизирующий чехол, прилегающий изнутри к костям черепа, внутренняя (pia mater) - мягкая, или сосудистая, содержит кровеносные сосуды, питающие мозг; она как бы врастает в мозговую ткань, и промежуточная: паутинная (arachnoidea mater), в виде ажурной сетчатой пластинки разделяет их. При этом твердая оболочка состоит из двух листков соединительной ткани, которые, заходя в щели между полушариями, между большим мозгом и мозжечком и др. расслаивается, образуя т.н. дубликатуры, внутренние полости которых (синусы), заполнены венозной кровью. Мягкая мозговая оболочка проникает во внутренние полости мозга – желудочки и образует там выросты: сосудистые сплетения, которые секретирует специфическую спинномозговую жидкость (ликвор), которая заполняет межоболочечные пространства и мозговые желудочки. Паутинная оболочка врастает в полости синусов, образуя т.н. грануляции, которые осуществляют обратное всасывание ликвора, возвращая его в сосудистое кровеносное русло. Общий объем ликвора около 150 мл., а специфику и константность его состава определяет сложный морфофункциональный комплекс клеточных структур, получивший общее название – гематоэнцефалический барьер. Принято выделять как минимум три защитных уровня этого барьера: крове-мозговой, определяющийся активностью макроглиальных клеток; крове-ликворный, определяющийся активностью эндотелиальных клеток капилляров сосудистых сплетений, и ликворо-мозговой, возникающий за счет специальных (эпендимиальных) клеток, образующих внутренную выстилку мозговых желудочков. При этом одной из особенностей функционирования этого барьера является то, что полностью он, как правило, не разрушается, и целостность ЦНС может поддерживается активностью одного из уровней. 2. ОНТОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. Развитие нервной системы человека, как и у всех позвоночных, начинается с первичной дифференциации клеток на наружной поверхности эмбриона – эктодермы и образование нейроэпителия в виде пластинки, которая почти сразу начинает трансформироваться в нервную трубку. Нейрогенез принято рассматривать в трех аспектах: гистогенез (созревание нервной ткани), морфогенез (образование центральных и периферических структур) и системогенез (особенности становления активности межструктурных взаимодействий на этапах созревания структур). Созревание нервной ткани. В основе гистогенеза лежит деление – пролиферация и дифференциация нейроэпителиальных клеток на зачатки нейронов - нейробласты и зачатки глиальных клеток - спонгиобласты. Интенсивность пролиферации, особенно в первые недели, по некоторым данным может достигать 250тыс. клеток в минуту, при этом их возникает существенно больше, чем будет использовано в жизни. Часть возникающих нейробластов покидают места первичной локализации – происходит миграция, и объединение их в группы (агрегация) с определенной структурой и ориентацией друг относительно друга. Определяется это взаимодействием участков эктодермы и мезодермы, имеющих метаболические различия с характерными химическими градиентами концентрации некоторых веществ. Закономерности миграционных процессов генетически детерминированы, направлению перемещений способствуют отростки глиальных клеток, а средняя скорость миграции составляет около 0,1мм в сутки. По достижению мест своей постоянной локализации нейробласты начинают созревать, превращаясь в нейроны - происходит их окончательная морфологическая дифференциация. При этом изменяется строение ядра, цитоплазмы, оболочки, а тело приобретает грушевидную форму. На заостренном конце возникает точка роста, из которой развивается аксон. Формирующиеся аксоны рядом расположенных клеток организуются в пучки, в которых выделяется аксон-лидер, определяющий направление роста к ткани-мишени со скоростью около 1 мм в сутки. Несколько позже начинается формирование дендритной зоны и установление специфических межнейрональных связей (синапсов), причем этот процесс носит двухсторонний характер, как с пре -, так и с постсинаптической стороны. Считается, что данный процесс определяется взаимными потребностями нейронов в продуктах метаболизма и недополучение соответствующих веществ может приводить их к гибели. Процесс пролиферации по времени ограничен, а по интенсивности весьма избыточен. Нейроны, не завершившие своего созревания и не установившие связей к определенному периоду – дегенерируют, и значительное число клеток исчезает, особенно в формирующемся спинном мозге (до 50%). Некоторые клетки (до 3%) совершают ошибочную миграцию и также дегенерируют.
Морфогенез центральной нервной системы. Процессы гистогенеза лежат в основе дифференциации первичной мозговой трубки в сложно организованные образования нервной системы, т.е. определяют особенности морфогенеза. Мозговая трубка, занимающая первично всю длину эмбриона, начинает дифференцироваться на туловищный и головной отделы. Также, за счет интенсивной миграции, возникают периферические вегетативные структуры и чувствительные спиномозговые ганглии. В головном отделе нервные клетки группируются в три первичных образования – мозговые пузыри: ромбовидный, средний и передний, а в туловищном отделе образуются группы ядерных скоплений и происходит его сегментация в соответствии с метамерией тела. На втором месяце эмбриогенеза структура мозговых пузырей усложняется, и появляются идентифицируемые отделы мозга: ромбовидный мозговой пузырь дифференцируется на продолговатый (medulla oblongata) и задний мозг; средний (mesencephalon) сохраняется как единое целое, но в нем за счет миграции элементов в дорсальном направлении формируется пластинка четверохолмия; передний дифференцируется на промежуточный (diencephalon) и конечный (telencephalon) мозг. Далее: в заднем мозге оформляется его центральная ядерная часть – мост (pons), а над ним мигрирующие клетки образуют мозжечок (cerebellum); промежуточный мозг дифференцируется на таламус и гипоталамус с железистыми придатками (гипофиз и шишковидное тело), а из боковых стенок возникают глазные пузырьки - зачатки сетчатки, при этом окружающая их эктодерма изменяется и формируется оптическая система глазного яблока. Общий план формирования мозга состоит в том, что возникающие на последовательных этапах эмбриогенеза структуры как бы «надстраиваются» над уже сформированными, при этом первичные центры сохраняют свое значение, а вновь возникающие занимают более высокое место в иерархии интергативных процессов, доминируя в организации активности всего организма. Формирование ствола мозга сопровождается деформацией его частей: возникают изгибы, наиболее значительный (около 90º) между средним и промежуточным отделами, и полости - мозговые желудочки. Одной из причин этого явления называют неравномерность интенсивности развития отделов мозга и костного вместилища – черепа, который несколько отстает в своем формировании. Позвоночный канал, наоборот, опережает в своем формировании спинной мозг, каудальная часть которого, к тому же редуцируется, превращаясь в терминальную нить, в связи с чем говорят о его «восхождении», т.е. смещении к головному концу. В результате спинной мозг у взрослого занимает только верхнюю часть канала, заканчиваясь на уровне 1 - 2-го поясничного позвонка, и составляет всего около 5% от массы ЦНС. Некоторые особенности конечного мозга человека. В конечном мозге происходят наиболее существенные изменения, приводящие к формированию парных, несколько асимметричных структур – полушарий большого мозга (hemispheriae cerebrales), занимающих доминирующее положение и имеющих характерную складчатость наружной поверхности - извилины. Важно подчеркнуть, что здесь изменяется принцип агрегации нейронов: наряду с образованием ядерных структур в центральной части (базальные ганглии: corpus striatum, amygdaloideum et al.), формируются пластины поверхностно расположенных нейронов – кора (cortex cerebri), в которой, как принято считать, у человека сосредоточено не менее 70% всех нейронов ЦНС. Нижнебоковые отделы конечного мозгового пузыря утолщаются очень рано (10-я неделя эмбриогенеза) за счет интенсивной локальной пролиферации без выраженной миграции. В результате образуются зачатки базальных ганглиев. Нейрообласты коры формируются из ограниченных боковых частей конечного пузыря – матрикса, мигрируют через толщу к наружным боковым поверхностям и образуют как бы кайму, окружающую справа и слева стволовые структуры. Миграционные процессы имеют периодический характер и клетки первой волны образуют внутренний слой коры, а последующие все более поверхностные. Далее нейробласты созревают, и происходит завершение стратификации коры: изменяется плотность клеток, их ориентация в отдельных слоях, меняется выраженность слоев в разных областях. Наиболее интенсивно полушария начинают развиваться у плода после 4-го месяца. Наружные слои развиваются с большей скоростью, что обусловливает образование характерных складок –извилин (gyrus); происходит дифференциация по областям коры – участки, возникшие раньше как бы подворачиваются внутрь, образуя структуры древней коры (paleocortex), а снаружи их накрывают как «плащ» участки новой коры (neocortex). К моменту рождения на поверхности коры хорошо видны первичные борозды, разделяющие полушария на доли, и вторичные, определяющие внутридолевую топографию постоянных, видоспецифических извилин. Третичные борозды, определяющие индивидуальную специфичность мозга, появляются после рождения в связи с формированием цитоархитектонических признаков отдельных зон, которое продолжается в среднем до 3-х лет и полностью завершается к 12 годам. В результате образуется кора, общей площадью около 2,5 тыс. см2 , толщиной до 5 мм, состоящая из 6 слоев нейронов разных морфологических типов, причем верхние являются наиболее «молодыми» в онтогенетическом плане, индивидуально специфичными и восприимчивыми к патогенным воздействиям, и именно их активность принято связывать с формированием новых навыков. Наиболее интенсивно в этот период развиваются центральные и нижнебоковые участки коры, и их ассиметрия увеличивается, что принято связывать с формированием речедвигательной активности (устная, а затем и письменная речь, счет, и др.). К школьному периоду масса головного мозга составляет уже около 1200 г., и к 20 25 годам стабилизируется, в основном за счет миелинизации межструктурных связей, достигая полутора килограмм (общепринятая среднестатистическая норма для европейцев – 1385 г.). Однако индивидуальные различия могут колебаться в весьма широких пределах, при этом прямой зависимости интелектуальных возможностей от общей массы мозга (в пределах нормы) не отмечено; традиционно принято приводить такой пример: зарегистрированная масса мозга лорда Дж. Байрона составляла 2230 г., а А.Франса – 1020 г. В старческом периоде масса мозга прогрессивно уменьшается, причем в основном за счет коркового вещеста, и в среднем может достигать 30 г. за 10 лет. Этот процесс может резко интенсифицироваться при хронических токсических воздействиях, и чаще всего при алкоголизации. В этих случаях резко изменяется клеточный состав коры, особенно ее верхних слоев, тела нейронов сморщиваются и замещаются глиальными элементами. Психофизиологически это проявляется, в основном, как резкое снижение способности к запоминанию, формированию новых навыков, адаптации в новых психологических условиях и пр., а в конечном итоге происходит потеря профессиональных навыков и десоциализация. Системогенез. Исследования процессов развития выявили системный характер морфогенетических процессов. Теория системогенеза, в отличии от органогенеза, утверждающего поэтапное развитие отдельных структур, выполняющих свои специфические функции, говорит о формировании общеорганизменных целостных функциональных систем, направленных на достижение полезных приспособительных результатов, определяющих выживание. В рамках этой концепции были сформулированы ее основные принципы: 1. Принцип консолидации компонентов в полноценную систему базируется на основном системообразующем факторе – приспособительном результате. 2. Принцип минимального обеспечения функций, утверждающий, что функциональная система оказывается «продуктивной» задолго до полного созревания всех ее структурных элементов. 3. Принцип гетерохронии и опережающего развития отдельных компонентов системы, и как следствие, фрагментация органа или структуры на этапах онтогенеза. Другими словами, на том или ином сроке развития зрелыми оказываются не тот или иной орган или структура, а только те их элементы, которые обеспечивают реализацию систем, направленных на выживание, и разделение их на «моторные», «сенсорные», «секреторные» компоненты достаточно условно. Например такие важнейшие приспособительные акты как глотание и сосание созревают как функциональные системы уже к 10 неделе. При этом их сенсорные и моторные элементы являются практически единственными созревшими фрагментами общих систем и соответствующих структур. Первыми созревают системы жизнеобеспечения, например сердечно-сосудистая система начинает функционировать на 4-ой неделе, несколько позже -гормональная система, но на этой стадии ее связи с центральными отделами (гипофизом) не выявляются. На втором месяце начинают созревать сенсорные системы: вестибулярная, кожная, причем фрагментарно, сначала в области губ, лица, потом пальцев рук, потом вкусовая. К третьему месяцу созревают системы управления мышцами лица, конечностей, причем сначала сгибателями верхних, а потом нижних, и позже – туловища. Формируются врожденные двигательные акты, как например – хватательный рефлекс. Второй триместр характеризуется стратегическим изменением мозга по сравнению с приматами и начинает формироваться специфически человеческая пространственная организация. В зрительном анализаторе формируются системы движения глаз, мигание и т.п, и к концу триместра возникают сложные системные взаимодействия: появляется общая и специфическая двигательная активность в связи изменением освещенности живота, резкими звуками или другими изменениями во внешней среде. К 20-ой неделе происходит становление основных ритмов биоэлектрической активности мозга. ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПРОВЕРКИ
3. СПИННОЙ МОЗГ. Функционально эта часть ЦНС обеспечивает: (А) иннервацию практически всех отделов тела человека и внутренних органов, (Б) проведение возбуждения от головного мозга (командные импульсы по эфферентным путям) и к головному мозгу (чувствительные импульсы по афферентным путям), и (В) организацию простых непроизвольных, врожденных поведенческих актов (спинальных рефлексов) в автономном режиме. Иннервация это базовое структурно-функциональное понятие в неврологии, обозначающее наличие морфологических связей (отростков нервных клеток, нервных стволов или отдельных волокон) нервной структуры с клетками тканей и органов тела, которые являются субстратом, обеспечивающим проведение регулирующих нервных влияний (эфферентные связи), и информационных потоков об изменении отдельных параметров внешней и внутренней среды (афферентные связи). Нервные клетки серого вещества:
Волокна белого вещества (отростки нейронов) являются морфологическим субстратом проводящих путей (трактов), обеспечивающим как проекционные связи сегментов с головным мозгом, так и межсегментарные взаимодействия. Эти волокна, по функциональному принципу, организованы в канатики, проводящие возбуждение в восходящем или в нисходящем направлениях. К моменту рождения, с.м. является наиболее зрелой структурой ЦНС. Это особенно чувствительная сфера спинного мозга, которая обеспечивает элементарные (рефлекторные) акты, например, хватательный рефлекс, мочеиспускание и т.п.. |