Математические модели в биологии и медицине
Модели поведения популяций в биологии и медицине
Некоторая историческая справка.
- Популяция – совокупность особей одного вида с общим генофондом и т.д.
- Самая первая известная модель в биологии создана в XIII веке Леонардо (Фибоначчи) из Пизы. Постановка задачи: Описать количество пар кроликов, которые рождаются каждый месяц, кролики начинают размножаться со 2-го месяца, каждый месяц дают потомство в виде пары кроликов.
- Решение. Ряд представляет последовательность 0, 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89, 144, 233 …… Числа Фибоначчи. Каждый последующий член ряда равен сумме двух предыдущих, начиная с третьего члена.
Математические модели развития популяций без взаимодействия между ними
Одномерная, без влияния внешних факторов случайного и вероятностного типа
Модель Мальтуса (1778 г.)
- Модель описывает размножение популяции со скоростью, пропорциональной её численности.
- В дифференциальной форме
где N – текущая численность вида,
t- время,
N0 – исходная численность вида,
r – темп прироста, мальтузианский параметр, положительная величина.
Решение уравнения Мальтуса
- Проводится путем интегрирования ,
- Это закон роста характерен для всех форм жизни, располагающих избытком ресурсов. Когда ресурсов недостаточно рост замедляется. Производство продуктов питания растет по времени линейно.
- Уравнение Мальтуса не учитывает наличие процессов, ограничивающих непрерывный рост. Экспоненциальный рост при его физических условиях реально наблюдается.
Уравнения роста популяции при наличии ограничивающих факторов (Ферхюльст)
- Системный фактор, ограничивающий рост популяции приводит к уравнению вида:
- Это уравнение носит название логистического уравнения, где K – емкость популяции. Это уравнение является нелинейным относительно переменной N.
- Его решение записывается в аналитическом виде. Это скорей исключение из общей ситуации. .
Анализ решения уравнения ферхюльста
График функции приводится на рисунке.
Если начальная численность меньше половины максимальной кривая имеет точку перегиба. Ордината представляет собой половина максимальной численности.
Решение такого класса уравнений является неустойчивым относительно начальных условий.
Варианты применения моделей роста популяций
- Влияние природы размножения. Приведенная схема, в основном, описывает развитие клеточной популяции, для которой характерно достаточности одной особи.
- Парное размножение (обратите внимание на модель Фибоначчи). Для получения потомства необходима встреча двух индивидуумов, по крайней мере, их наличие.
- В уравнениях Мальтуса и Ферхюльста коэффициент темпа прироста может из разности между скоростью размножения ( и скорости гибели (
Математическая модель развития сообществ на примере двух популяций
Взаимодействие популяций в модели хищник – жертва
(зайцы – рыси, Канада)
Биологическое сообщество хищник – жертва (модель Лотки- Вольтерры)
- Популяция хищников вымирает по закону
- Вторая популяция, популяция жертв , при отсутствии хищников неограниченно размножается по закону Мальтуса (слайд 5).
- Взаимодействие двух видов моделируется с учетом следующих гипотез 1) Жертвы вымирают со скоростью, равной числу встреч хищников и жертв, которое предполагается пропорциональным численности обеих популяций, то есть Уравнение взаимодействия для жертв
- Хищники размножаются со скоростью, пропорциональной числу съеденных жертв
Модель холлинга - тэннера
- Наличие многих возмущающих факторов требует учета большего количества факторов, например, введенных в модели Ферхюльста. В результате
- Скорость изменения популяции жертв состоит из двух компонент. Первый соответствует закону Мальтуса, второй описывает внутривидовую конкуренцию. При отсутствии хищников динамика популяции жертв подчиняется уравнению
Модель холлинга – Тэннера (продолжение)
- Для учета процесса взаимодействия видов вводится коэффициент хищничества
. В результате получается следующая система уравнений
При рассмотрении результатов приведенных моделей остро становится проблема устойчивости полученных решений при незначительном (порой случайном) изменении начальных условий (в широком понимании этого термина). Исследование проблемы устойчивости решений дифференциальных уравнений построенных на основании моделей
Устойчивость нелинейных уравнений и их систем
Проблема устойчивости динамики процесса во времени
- Представим уравнение Ферхюльста в несколько другом виде:
- По этой форме видно, что правая часть уравнения является квадратичной, нелинейной функцией.
- В связи с этим анализ устойчивости движения имеет ряд особенностей в сравнении с задачами, описываемыми линейными дифференциальными уравнениями или системами.
Устойчивость по Ляпунову
- Пусть исходное уравнение имеет следующий вид
- Для автономной системы, когда правая часть явно не зависит от времени уравнение имеет вид
- Это уравнение аналогично по форме уравнению на предыдущем слайде , причем, как и отмечалось ранее, оно нелинейно. Начальные условия задаем в виде В реальной ситуации выбор начала отсчета времени произволен. В зависимости от условий процесса его возможно менять по ходу решения задачи.
- Решения исходного уравнения при заданных разных начальных условиях не пересекаются друг с другом т.к. в точках пересечения при конкретном времени t имелось бы два и более решения.
Определение понятия устойчивости
- Если мы имеем дело с уравнениями типа (1) и имеем решение при то любое малое изменение начального условия приводит к малому изменению движения (процесса) на всей допускаемой траектории.
- Метод Ляпунова определения условий стационарности состояния, устойчивости процесса: Получим критерий устойчивости движения при произвольном виде функции в правой части, включая нелинейную зависимость от аргумента. Тем самым мы дополняем известные в математическом анализе условия устойчивости для линейных дифференциальных уравнений и их систем.
Вывод критерия устойчивости процесса
- К первоначальной траектории добавим некоторый добавок к результирующей функции Получим в итоге . Получим уравнение вида
разложим функцию в ряд Тейлора в окрестности точки .
Получим сократим равные члены, получим уравнение и его решение.
При первоначальное отклонение стремится нулю по времени и процесс является устойчивым. Если то процесс является неустойчивым. При критерий устойчивости является неопределенным.
Резюме по проделанному анализу
- При монотонно спадающей от функции состояние, процесс, движение устойчиво при всех значениях и следовательно При возрастающей функции процесс неустойчив при всех значениях При знакопеременной производной наступает момент времени, когда процесс становится неустойчивым.
- С подобной ситуацией мы сталкиваемся практически ежедневно, при чтении прогнозов погоды. Законы аэродинамики таковы, что движение воздушных масс является неустойчивым при зарождении и взаимодействии вихрей (циклоны и антициклоны). Ясно, что на определённом этапе следует учитывать фактор случайности при реализации тех или иных траекторий процессов.
Решение дифференциальных уравнений первого порядка
Решение для автономной системы
Определение. Связь с задачей Коши (наличие начальных условий)
- Дифференциальное уравнение (1), слайд 15, относится (по математической классификации) к автономным дифференциальным уравнениям 1-го порядка.
- В теории формулируется и доказывается теорема о существовании и единственности решения такого уравнения. Эта теорема справедлива при условии существования на плоскости некоторой точки , где - начальный момент времени, или любой произвольный, которому соответствует значение функции . Ясно, что это аналог начальных условий в задаче Коши, но в более общем представлении.
- Через точку проходит заведомо лишь одна кривая, если имеет в области определения непрерывные частные производные первого порядка.
Представление решения дифференциального уравнения
- Если в общем виде, принятом в теории диф. уравнений, это уравнение записывается в виде: для автономного уравнения
- Уравнение записывается в виде .
- Решение получается путем интегрирования
- Для уравнения Ферхюльста решение находится в аналитическом виде, разрешаемом относительно значения Оно представлено ранее.
Более сложные модели развития популяций
- Модель развития двуполой популяции, учитывающая как возможность встречи особей разного пола на начальном, малочисленном этапе, так и ограниченное количество самок на последующих этапах.
- Если учитывать наличия периода способности к размножению и нижней, устойчивой границы численности, то модель обретает вид:
Представление функции правой части уравнения
Решение для простой модели парного размножения
- При решение диф. уравнения принимает вид
в окончательном виде
мы имеем явно трансцендентное уравнение с двумя параметрами. Определить которые необходимо из эксперимента.
- В данной ситуации линейная или полиномиальная регрессия не подходит. Возможно использовать более сложные методы обработки.
Альтернативный, стохастический (вероятностный) подход
На примере простейшей модели развития популяции.
Постановка задачи
- По Мальтусу. Пусть - скорость размножения популяции.
- Вероятность появления одного потомка у индивидуума в интервале времени равна вероятность появления нового индивидуума у целой популяции .
- Введем в рассмотрение вероятность наличия в популяции индивидуумов в момент времени Размер популяции в момент времени определяется из следующих рассуждений. Пусть в момент времени число индивидуумов
Вывод уравнения вероятностей
- Есть два варианта: в момент времени число не изменилось, либо их было и за время появился еще один. Комбинируя, получим:
имеем сумму вероятностей из двух исходных событий и в итоге получаем новый тип дифференциально – разностного уравнения вида
.
a- начальное значение популяции. При фактически это начальное условие.
Решение уравнения (без доказательства)
- Решение дифференциально разностного уравнения имеет вид:
биномиальный коэффициент. См. Комбинаторный анализ.
Эта формула описывает распределение плотности вероятности при развитии популяции, аналогично закону Мальтуса.
Математическое ожидание среднего значения численности от времени описывается законом То есть полностью соответствует Мальтусу.
Другие модели и вероятностные параметры
- Дисперсия для вероятностного распределения Мальтуса выражается формулой
Видно, что дисперсия практически не отличается от математического ожидания. На самом деле проблема в том, что мы имеем дело с процессом во времени, и дисперсия напрямую не определяет доверительный интервал для среднего. Для этих процессов он может, как уменьшаться со временем, так и увеличиваться, это зависит от соотношения параметров, и в аналитическом виде определяется не всегда. Поэтому применение численных методов и специально разработанных пакетов прикладных программ является приоритетным направлением исследования моделей. Учет процессов размножения и гибели
- Принято говорить, что существуют переходы двух видов: размножение и гибели .
- Зависимость среднего значения в каждый момент времени определяется соотношением
- Дисперсия как статистический параметр (для сведения)
(громоздко и неинформативно). Однако выводы из этих формул сделать можно
Вероятность вымирания популяции
- То есть необходимо определить вероятность того, что в момент времени не останется ни одной особи. Эта вероятность определяется соотношением
То есть в пределе
Учет миграции
- Учет миграции дополняется параметром ухода особей, что адекватно гибели, так и параметром прибытия особей – вероятность появления новой особи за счет миграции.
- В этом случае наблюдаются несколько «предельных» случаев
- . Следует отметить, что случай взаимодействия особей двух разных полов в вероятностном подходе не имеет аналитической записи решения.
Случай определения суммарной численности популяции
- Суммарная численность популяции на момент времени с учетом живых и погибших определяется соотношением
- Вероятность того, что общее число особей, когда-либо живших в популяции равна
литература
- Ризниченко Г. Ю. Лекции по математическим моделям в биологии. Часть1./Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2002, 232 с.
- Бейли Н. Математика в биологии и медицине/ пер с англ. М. Мир, 1970, 327 с.
- Камке Э. Справочник по обыкновенным дифференциальным уравнениям/ Наука, Физ.-мат. Лит., М. 1976, 576 с.
|
Скачать 1.04 Mb.