|
Электронный атлас. Тема 13 Нервная ткань - нервные окончания, синапсы. Электронный атлас. Тема 13 Нервная ткань - нервные окончания, с. Тема 13. Нервная ткань нервные окончания синапсы 13 Классификация нервных окончаний
Тема 13.
Нервная ткань: нервные окончания; синапсы
13.1. Классификация нервных окончаний
а) Все нервные волокна заканчиваются нервными окончаниями.
б) Можно назвать, по меньшей мере, 4 типа этих окончаний, различающиеся по своей функции и, как правило, по своей структурк.
|
1. Рецепторные (чувствительные, или афферентные) н.о.
|
Это окончания дендритов
чувствительных нервов.
(Ими начинаются афферентные нервные пути).
|
2. Окончания,
образующие межнейронные
синапсы
|
а) Основные типы межнейронных синапсы таковы:
аксодендритические (между аксоном одного и дендритом другого нейрона);
аксосоматические (между аксоном одного и телом другого нейрона);
аксоаксональные (между аксонами двух нейронов).
б) Обнаружены также
соматодендритические синапсы (между телом одного и дендритом другого нейрона).
|
3. Эффектор-
ные
н.о.
|
а) Это окончания аксонов эффекторных нейронов. (Ими заканчиваются эфферентные пути).
б) Вместе с мембраной эффекторных клеток (или волокон) они образуют нейроэффекторные синапсы.
|
4. Аксо-
вазальные
синапсы
|
Это окончания аксонов нейросекреторных нейронов на капиллярах.
|
Далее, в соответствии с данной классификацией, мы рассмотрим
рецепторные нервные окончания и
синапсы - межнейронные и нейроэффекторные.
13.2. Рецепторные нервные окончания
13.2.1. Классификация рецепторов
Рецепторные нервные окончания, в свою очередь, тоже можно подразделить на разные виды, причём, - несколькими способами.
Принцип
классификации
|
Виды
рецепторных нервных окончаний
|
I. По происхождению
воспринимаемых сигналов:
|
экстерорецепторы (воспринимают сигналы из внешней среды),
интерорецепторы (настроены на сигналы из внутренней среды).
|
II. По природе
воспринимаемых
сигналов:
|
ноци- (болевые),
механо-,
баро-,
хемо-,
термо-
проприо- (мышечно-суставное чувство) и пр. рецепторы.
|
III. По строению
рецепторов:
|
1. свободные нервные окончания (конечные ветвления осевого цилиндра лишены оболочки);
2. несвободные нервные окончания (вокруг осевого цилиндра сохраняются клетки глии) -
неинкапсулированные,
инкапсулированные (заключены в соединительнотканную капсулу).
|
а) Рецепторы, содержащиеся в органах чувств, описываются в темах 16 и 17.
б) Здесь же рассматриваются некоторые представители таких рецепторов, которые не организованы в органы чувств. А именно
рецепторы тактильной, температурной и проприоцептивной чувствительности.
|
13.2.2. Рецепторы в эпителии кожи
В эпителии кожи находятся свободные рецепторные окончания.
|
I. Рецепторы температуры и боли
Локали-
зация
|
Рецепторы, воспринимающие температуру и боль, просто проникают между клетками эпителия.
|
Механизм действия
|
Видимо, при действии указанных раздражителей
в рецепторном окончании меняется состояние ионных каналов (причём, не столько натриевых, сколько кальциевых),
и это инициирует волну возбуждения в дендрите.
|
II. Тактильные (осязательные) рецепторы
Вид чувстви-
тельности
|
Тактильные рецепторы эпидермиса воспринимают
очень слабое прикосновение.
|
Структура рецептора
|
В этом случае
окончания дендрита (1) контактируют с основаниями осязательных эпителиоцитов – клеток Меркеля (IV),
которые находятся в базальном слое эпидермиса и часто объединяются в т.н. диски Меркеля.
|
Схема - клетка Меркеля
|
Замечание
|
Данный рецептор отнесён к свободным рецепторным окончаниям потому, что формально удовлетворяет приведённому выше определению:
вокруг окончаний дендрита нет
ни соединительнотканной капсулы,
ни изменённых глиальных клеток (клетки Меркеля таковыми не являются).
|
Вызывае-
мые эффекты
|
а) В ответ на осязательные раздражения клетки Меркеля
во-первых, передают сигнал дендриту,
а во-вторых, выделяют ряд факторов, влияющих на тонус кровеносных сосудов и регенерацию эпителия.
б) Последнееможет быть механизмом лечебного действия лёгкого массажа кожи.
|
Появление миелиновой оболочки
|
Отходящий от диска Меркеля дендрит (1) чувствительного нейрона, покрывается миелиновой оболочкой, видимо,
сразу за базальной мембраной эпидермиса.
|
|
13.2.3. Рецепторы в соединительной ткани кожи
и внутренних органов
13.2.3.1. Общие сведения
I. Введение
а) Соединительная ткань, как мы знаем (тема 9), широко распространена в организме;
в том числе она образует дерму (основу кожи) и строму паренхиматозных органов.
б) В ней тоже имеются многочисленные рецепторы:
все они являются несвободными (вокруг нервного окончания сохраняются видоизменные леммоциты),
а по наличию или отсутствию капсулы делятся на две группы - неинкапсулированные и инкапсулированные.
|
II. Несвободные неинкапсулированные окончания
Локали-
зация
|
Несвободные неинкапсулированные рецепторы
содержатся в дерме,
причём в больших количествах.
|
Состав
|
Это просто
ветвления дендритов чувствительных нейронов,
сопровождаемые обычно изменёнными леммоцитами.
|
Вид чувстви-
тельности
|
Данные рецепторы тоже (как и свободные рецепторы эпидермиса) воспринимают
боль и температуру.
|
III. Несвободные инкапсулированные окончания
Состав рецептора
|
Несвободные инкапсулированные окончания содержат уже 3 элемента:
терминали дендрита,
видоизменённые глиальные клетки, окружающие эти терминали;
наружную соединительнотканную оболочку.
|
Роль дополни-
тельных компонен-
тов
|
Считают, что глиальные и соединительнотканные компоненты рецептора не ослабляют, а, наоборот,
усиливают соответствующие воздействия на терминали дендритов.
|
Виды рецепторов
|
Существует несколько разновидностей инкапсулированных рецепторов:
осязательные тельца Мейснера (не путать с осязательными дисками Меркеля!),
пластинчатые тельца Фатера-Пачини,
тельца Руффини,
колбы Краузе (и др.)
|
Локализа-
ция
|
Все перечисленные рецепторы встречаются в дерме,
а тельца Фатера-Пачини, кроме того, содержатся в строме внутренних органов.
|
. Рассмотрим эти рецепторы более подробно.
|
13.2.3.2. Осязательные тельца Мейснера
1. Препарат - инкапсулированное нервное окончание: осязательное тельце кожи. Импрегнация азотнокислым серебром.
|
Локали-
зация
|
а) Осязательные тельца Мейснера располагаются сразу под эпидермисом - в поверхностном (сосочковом) слое дермы.
б) Так, на снимке мы видим
эпидермис (1) и
подлежащую рыхлую соединительную ткань (2) кожи.
в) Последняя вдаётся глубокими сосочками (3) в эпителий.
|
Полный размер
|
г) В некоторых сосочках и находятся осязательные тельца Мейснера (на снимке видно лишь одно такое тельце).
|
Компо-
ненты
|
Тельце включает 3 вышеперечисленных компонента:
окончания дендрита (4),
окружающие их глиоциты (5),
тонкую капсулу (6) из волокнистой соединительной ткани.
|
Выявле-
ние окончаний дендрита
|
Чтобы выявить основной компонент телец - нервные окончания - обычно применяют импрегнацию нитратом серебра (как на приведённом снимке).
|
|
Глиаль-
ные
клетки
|
а) Глиальные клетки (5) (составляющие второй компонент тельца) изменены:
в отличие от типичных леммоцитов последующей части нервного волокна, они
не образуют миелиновую оболочку
и ориентированы перпендикулярно оси осязательного тельца.
б) Глиоциты тельца Мейснера называются тактильными клетками. Их роль состоит в том, что они
передают деформационные сдвиги капсулы тельца на окончания дендритов.
|
Капсула
|
Главная же отличительная черта упомянутой соединительнотканной капсулы (6) - состоит в том, что здесь она (в отличие от капсул других рецепторов)
является очень тонкой.
|
Чувстви-
тельность рецептора
|
Благодаря своему поверхностному положению, тельца Мейснера
воспринимают слабое давление,
т.е., как и диски Меркеля, обеспечивают осязание.
|
13.2.3.3. Пластинчатые тельца Фатера-Пачини
2. Препарат - инкапсулированное нервное окончание: пластинчатое тельце в поджелудочной железе. Окраска гематоксилин-эозином.
|
Локали-
зация
|
а) Пластинчатые тельца Фатера-Пачини находятся
в глубоком - сетчатом - слое дермы,
в строме внутренних органов
и в брыжейке.
|
б) В частности, на снимке - поджелудочная железа, и в ней -
концевые отделы (1) железы,
прослойки соединительной ткани (2) и
находящееся в этой ткани пластинчатое тельце (3), срезанное поперёк.
|
Полный размер
|
Компо-
ненты
|
В тельце вновь имеются три компонента.
Терминали дендрита (всегда одного), лишенные миелиновой оболочки, располагаются внутри тельца. При данной окраске они не видны.
Окружающие их глиальные клетки образуют т.н. внутреннюю колбу (или внутреннюю луковицу) (4).
Капсула же называется наружной колбой (наружной луковицей) (5) и составляет главную особенность данного тельца.
|
Структура капсулы
|
Отличительные черты капсулы (наружной колбы) таковы:
она имеет пластинчатую структуру, т.е. содержит много слоёв, и поэтому является очень толстой;
каждая пластинка образована большим количеством сильно уплощённых фибробластов и коллагеновыми волокнами;
пространства между пластинками заполнены жидкостью.
|
Роль капсулы
|
Полагают, что наружная колба
значительно повышает чувствительность рецептора к механическим воздействиям,
причём,
не только к статическому давлению,
но в ещё большей степени – к его быстрому изменению – вибрации.
|
13.2.3.4. Тельца Руффини и колбы Краузе
Тельца Руффини
|
а) Тельца Руффини тоже располагаются в сетчатом слое дермы.
б) В этих тельцах
окончания дендритов связаны с коллагеновыми волокнами.
в) Поэтому тельца реагируют на растяжение кожи.
г) Некоторые авторы приписывают им также температурную чувствительность.
|
Колбы Краузе
|
а) Колбы Краузе
встречаются, в основном, в коже наружных половых органов
и являются механорецепторами.
б) Название обусловлено тем, что
окончания дендритов очень сильно ветвятся, образуя сферообразную гроздь,
отчего окружающая эту “гроздь” капсула имеет вид колбы.
|
13.2.4. Проприоцепторы в скелетных мышцах и сухожилиях
1. Афферентная импульсация, идущая в ЦНС от мышц и сухожилий, рассматривается как проприоцептивнаячувствительность.
2. Она обеспечивается специальными рецепторными структурами, которые тоже являются инкапсулированными. Это
нервно-мышечные веретёна, реагирующие на растяжение мышцы,
а также нервно-сухожильные веретёна, реагирующие на сокращение мышцы.
3. Данные реакции могут вызывать характерные рефлекторные ответы (впрочем, как раздражение и вышерассмотренных рецепторов).
|
13.2.4.1. Нервно-мышечные веретёна: основные сведения
I. Введение
Локали-
зация
|
Нервно-мышечные веретёна располагаются
в толще скелетных мышц.
|
Компоненты.
Каждое веретено (fusus) содержит 4 компонента:
а) от 1 до 12 специальных (т.н. интрафузальных) мышечных волокон (1),
б) растяжимую соединительнотканную капсулу (2) вокруг веретена,
в) афферентные нервные волокна (3) и их окончания,
г) а также эфферентные нервные волокна - естественно, тоже с окончаниями (на рисунке не показаны).
|
Схема - строение нервно-мышечного веретена.
Полный размер
|
II. Характеристика компонентов
Интра-
фузальные
мышечные волокна
|
В отличие от обычных (экстрафузальных) мышечных волокон, интрафузальные волокна -
тонкие и короткие,
а главное, содержат миофибриллы только в концевых отделах, тогда как в центральной части их лишены.
|
Эффе-
рентные нервные волокна
|
а) Эфферентные нервные волокна
идут к веретену от гамма-мотонейронов спинного мозга,
проникая через капсулу веретена, заканчиваются на интрафузальных мышечных волокнах
и проводят сигналы, вызывающие сокращение данных волокон.
б) При этом центральная часть интрафузальных волокон (лишённая миофибрилл) растягивается.
|
Афферент-
ные
окончания
|
Афферентныеже (чувствительные) нервные волокна
оплетают (под капсулой) именно центральные части интрафузальных мышечных волокон
и реагируют на растяжение этих частей.
|
III. Принцип работы веретена
Формиро-
вание афферент-
ного сигнала
|
а) Итак, ключевым моментом работы нервно-мышечного веретена является растяжение его центральной части.
б) Это бывает,
как уже сказано, под влиянием эфферентных импульсов от гамма-мотонейронов спинного мозга,
а также просто при растяжении (расслаблении) всей мышцы.
в) В обоих этих случаях в ЦНС (в частности, в спинной мозг) начинают поступать
афферентные сигналы от растянутого веретена.
|
Рефлек-
торный ответ
|
а) Указанные сигналы включают рефлекторную дугу, эффекторными нейронами которой являются
определённые альфа-мотонейроны спинного мозга (или ствола головного мозга).
б) Аксоны этих нейронов иннервируют экстрафузальные (т.е. обычные) мышечные волокна той же мышцы.
в) В результате,
в ответ на резкое растяжение мышцы происходит её сокращение,
а при повышенной активности гамма-мотонейронов повышается тонус соответствующих мышц.
|
13.2.4.2. Нервно-мышечные веретёна: дополнения
(приводится не для запоминания)
I. Виды интрафузальных мышечных волокон
Различают 2 вида интрафузальных мышечных волокон.
Волокна с ядерной сумкой
|
Волокна с ядерной цепочкой
|
Таких волокон - 1-3 в веретене;
ядра сосредоточены в центральной расширенной части (ядерной сумке) такого волокнa
|
Этих волокон - больше (3-7 в веретене),
ядра расположены цепочкой по длине волокнa,
а сами волoкна тоньше и короче, чем предыдущие.
|
II. Виды афферентных нервных волокон
Чувствительные нервные волокна, иннервирующие нервно-мышечные веретёна, тоже бывают двух видов.
Первичные волокна -
|
Вторичные волокна -
|
относительно толстые (17 мкм),
образуют окончания в виде спирали - т.н. кольцеспиральные окончания,
оплетают оба вида интрафузальных мышечных волокон,
и при растяжении их центральной части реагируют
- на скорость и
- на общую величину растяжения.
|
относительно тонкие (8 мкм),
образуют гроздьевидные окончания,
оплетают только волокна с ядерной цепочкой
и реагируют лишь на величину растяжения центральной части этих волокон.
|
Таким образом,
при внезапном (быстром) растяжении мышцы (например, при резком движении) афферентная ипмульсация возникает только в первичных нервных волокнах,
а при медленном и длительном растяжении (например, при стоянии в неудобном положении) - в нервных волокнах обоих видов.
|
13.2.4.3. Нервно-сухожильные веретёна
Локализа-
ция
|
Нервно-сухожильные веретёна располагаются
в месте соединения мышц с сухожилиями.
|
Компо-
ненты
|
Эти веретёна содержат следующие компоненты:
а) коллагеновые пучки сухожилия, которые
связаны с 10-15 мышечными волокнами по принципу "конец в конец";
б) безмиелиновые окончания афферентного нервного волокна, оплетающие коллагеновые пучки;
в) окружающую соединительнотканную оболочку.
|
Функцио-
нирование
|
а) В отличие от нервно-мышечных веретён,
нервно-сухожильные веретёна реагируют не на растяжение,
а на сокращение мышцы. -
б) При мышечном сокращении происходит
растяжение коллагеновых пучков веретена, что и вызывает афферентный сигнал.
в) По рефлекторной цепи это приводит к тому, что
в спинном мозгу тормозные клетки начинают подавлять активность мотонейронов,
отчего мышца расслабляется и (или) понижается её тонус.
г) Такая реакция предохраняет сухожилие от перерастяжения.
| |
|
|
Скачать 0.76 Mb.