|
Электронный атлас. Тема 17 Органы чувств - органы слуха, равновесия и вкуса. Электронный атлас. Тема 17 Органы чувств - органы слуха, равнове. Тема 17. Органы чувств органы слуха, равновесия и вкуса
Тема 17.
Органы чувств:
органы слуха, равновесия и вкуса
1. В данной теме мы будем рассматривать вторично чувствующие органы чувств.
2. В этих органах рецепцию раздражений осуществляют не нейросенсорные, а
эпителиосенсорные (сенсоэпителиальные) клетки
- специализированные производные эпителия (п. 16.1.2).
2. Но, как и в первично чувствующих органах, соответствующее раздражение вызывает
изменение потенциала чувствительных клеток,
что передаётся через синапсы нейронам проводящих путей.
|
17.1. Орган слуха и равновесия
17.1.1. Общие сведения
Этот парный орган реагирует на следующие раздражения:
звуки,
гравитационное воздействие,
угловые ускорения (при вращении тела),
вибрацию.
|
17.1.1.1. Составные части
В составе органа - 3 части: наружное, среднее и внутреннее ухо.
I. Наружное ухо
Состав
|
Наружное ухо
начинается ушной раковиной (1),
продолжается наружным слуховым проходом (2)
и заканчивается барабанной перепонкой (3).
|
Рисунок - орган слуха и равновесия: общий вид
|
"Скелет" наружно-
го уха
|
а) Ушная раковина и первая треть слухового прохода имеют хрящевую основу.
|
б) Все же остальные части органа слуха и равновесия лежат внутри височной кости черепа.
|
II. Среднее ухо
Состав
|
а) Среднее ухо включает:
барабанную полость (4),
содержащиеся в ней слуховые косточки (5.А-В),
а также слуховую (евстахиеву) трубу (6; на предыдущем рис.), которая соединяет барабанную полость с носоглоткой.
б) В силу последнего обстоятельства, барабанная полость содержит воздух.
|
Рисунок - среднее и внутреннее ухо.
|
Слуховые косточки
|
а) Слуховых косточек - три:
молоточек (5.А) - прикреплён к барабанной перепонке,
наковальня (5.Б) и
стремечко (5.В) - вставлено в овальное отверстие внутреннего уха.
|
|
б) Эти косточки
последовательно связаны друг с другом и
передают колебания барабанной перепонки на внутреннее ухо.
|
III,а. Внутреннее ухо: костный лабиринт
Внутреннее ухо - это т.н. лабиринт:
костный и
лежащий в нём перепончатый лабиринт, во многом повторяющий ход первого.
|
Улитка
|
а) Передняя часть костного лабиринта - улитка (сochlea) (7).
б) Она представляет собой
спиральный костный канал,
образующий 2,5 оборота вокруг костного стержня.
|
|
Пред-
дверие
|
Средняя часть костного лабиринта - преддверие (vestibulum) (8) -
овальная полость, сообщающаяся с соседними отделами лабиринта.
|
|
Полу-
круж-
ные каналы
|
Задняя часть - три полукружных канала (9). Они
|
лежат в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях
и открываются в преддверие расширениями, или ампулами (10).
|
Окна костного лаби-
ринта
|
В области преддверия костный лабиринт имеет 2 окна.
а) Одно из них - овальное окно, или окно преддверия (11);
в него-то и вставлена своим основанием последняя слуховая косточка - стремечко.
б) Второе окно - круглое, или окно улитки (12);
|
Рисунок - костный лабиринт
|
оно закрыто вторичной барабанной перепонкой (13, на след. рис.).
|
III,б. Внутреннее ухо: перепончатый лабиринт
Введение
|
Перепончатый лабиринт
почти во всём повторяет ход костного лабиринта,
но всё же существенно уже его.
|
Перепон-
тая улитка
|
а) Внутри костной улитки находится перепончатая улитка (15), занимающая примерно
треть сечения спирального костного канала.
|
Рисунок - перепончатый лабиринт
|
Мешочки пред-
дверия
|
В костном преддверии перепончатый лабиринт образует два мешочка:
сферический, или просто мешочек (sacculus), (17) - первый от улитки -
|
и эллиптический, или маточку (utriculus) (16) - второй от улитки.
|
Перепон-
чатые
каналы
|
Наконец, перепончатые полукружные каналы (18) сходны по форме с костными -
в частности, тоже заканчиваются расширенными ампулярными отделами (19).
|
III,в. Жидкости внутреннего уха
Виды жидкости
|
В то время, как среднее ухо заполнено воздухом, во внутреннем ухе содержится жидкость:
перилимфа - в пространстве (14) между костным и перепончатым лабиринтами,
эндолимфа - внутри перепончатого лабиринта.
|
|
Изолиру-
ющие струк-
туры
|
Перилимфа отделена от барабанной полости уже называвшимися образованиями:
в области овального окна - вставленным в него стремечком (5.В),
а в области круглого окна - вторичной барабанной перепонкой (13).
|
17.1.1.2. Распределение рецепторных функций между частями лабиринта
I. Введение
а) В перепончатом лабиринте внутреннего уха содержатся
рецепторные клетки органа слуха и равновесия,
а также начальные отделы идущих от них в ЦНС проводящих путей.
б) Причём, в каждой части лабиринта (улитке, мешочках преддверия, полукружных каналах) рецепторные образования имеют строго определённую функцию.
в) А в передачу сигнала от внешнего раздражителя на рецепторные клетки вовлечены перилимфа и эндолимфа.
|
II. Четыре рецепторных образования
1. В перепон-
чатой улитке -
кортиев
орган
|
а) В перепончатой улитке находится орган слуха - т.н.
спиральный (или кортиев) орган.
б) Он воспринимает звуковые (акустические) колебания, которые передаются
от барабанной перепонки
через слуховые косточки
на пери- и эндолимфу улитки.
в) В самых общих чертах механизм рецепции состоит в том, что
над чувствительными клетками находится покровная мембрана
и при акустических колебаниях меняется контакт с этой мембраной некоторых сенсоэпителиоцитов, что и вызывает их раздражение.
|
2. В эллипти-
ческом мешочке -
макула
|
а) В эллиптическом мешочке преддверия рецепторные клетки
содержатся в составе эпителиального пятна, или макулы,
и реагируют на гравитационные воздействия.
б) В данном случае на чувствительных клетках пятна лежит студенистая мембрана,
которая, в зависимости от гравитационного притяжения,
смещается в ту или иную сторону,
и теперь это приводит к раздражению клеток.
|
3. В сфери-
ческом мешочке -
макула
|
В сферическом мешочке сенсоэпителиальные клетки
тоже образуют рецепторное пятно, покрытое студенистой мембраной,
но реагируют не только на гравитацию, но и на вибрацию (а именно, на вибрационные колебания студенистой мембраны).
|
4. В полукруж-
ных каналах - ампуляр-
ные гребешки
|
а) Наконец, в полукружных каналах рецепторные клетки
находятся в ампулярных отделах (9),
покрывая т.н. ампулярные гребешки (разрастания надкостницы).
б) При вращении головы в определённой плоскости
эндолимфа перемещается лишь в каком-либо одном из каналов,
где это вызывает возбуждение сенсорных клеток.
в) Таким образом, здесь располагаются рецепторы, реагирующие на угловые ускорения.
|
III. Резюме
Вышеизложенное распределение функций можно суммировать в таблице. –
ЧАСТЬ ПЕРЕПОНЧАТОГО ЛАБИРИНТА
|
РЕЦЕПТОРНАЯ
СТРУКТУРА
|
ФУНКЦИЯ
|
Улитка
|
Спиральный (кортиев) орган
|
Восприятие звука
|
Эллиптический мешочек
|
Пятно (макула)
|
Восприятие гравитации
|
Сферический мешочек
|
Пятно (макула)
|
Восприятие гравитации и вибрации
|
Ампулы полукружных каналов
|
Ампулярные гребешки
|
Восприятие угловых ускорений
при вращении головы и тела
|
17.1.1.3. Развитие органа слуха и равновесия
Развитие органа слуха и равновесия показано на схеме и на рисунке. -
|
|
|
Образова-
ние слуховых
плакод,
ямок и
пузырьков
|
а) Итак, вначале в эктодерме головы эмбриона (на уровне продолговатого мозга) появляются утолщения - слуховые плакоды.
б) При их дальнейшем впячивании образуются слуховые ямки, а затем - слуховые пузырьки, выстланные
многорядным эпителием.
в) Из последнего и развиваются все эпителиоциты рецепторных образований органа слуха и равновесия.
|
Подразде-
ление пузырьков на два отдела
|
Слуховые пузырьки разделяются перетяжкой на два отдела -
передний - закладку сферического пузырька и перепончатой улитки, а также
задний - закладку эллиптического пузырька и перепончатых полукружных каналов.
|
Формиро-
вание афферент-
ного нервного пути
|
а) Одновременно устанавливается связь со слуховыми нервными ганглиями,
которые тоже делятся на две части, но немного иначе:
одна часть – чисто улитковая (спиральный ганглий), связана лишь с кортиевым органом;
вторая часть – преддверная, связана с рецепторами и преддверия, и полукружных каналов.
б) Отростки нейронов этих узлов образуют афферентный путь:
дендриты вступают в синаптический контакт с соответствующими сенсорными клетками и проводят идущие от них сигналы к телам своих нейронов;
аксоны же формируют улитковый и преддверный нервы, которые объединяются в единый n. vestibulocochlearis (n. VIII), идущий к стволу головного мозга.
|
Теперь обратимся к гистологическому строению органа слуха и равновесия.
17.1.2. Наружное и среднее ухо
17.1.2.1. Наружное ухо и барабанная перепонка
Ушная раковина
|
а) В основе ушной раковины (1) -
эластический хрящ.
Его строение и препарат см. в п. 10.2.5.
б) Хрящ покрыт кожей.
|
|
Наружный слуховой проход
|
а) Наружный слуховой проход (2) тоже выстлан изнутри тонкой кожей, содержащей волосы и сальные железы.
б) Кроме того, здесь в коже имеются (преимущественно в верхнем своде прохода)
трубчатые церуминозные железы, которые выделяют ушную серу.
в) Под кожей
в первой трети прохода находится эластический хрящ,
а далее - костное вещество височной кости.
|
Барабан-
ная перепон-
ка
|
1. Барабанная перепонка (3) покрыта:
с наружной поверхности - эпидермисом (т.е. многослойным плоским ороговевающим эпителием),
с внутренней поверхности - слизистой оболочкой , включающей
|
|
однослойный плоский эпителий и.
тонкий слой рыхлой соединительной ткани.
2. а) Между эпидермисом и слизистой оболочкой -
2 слоя плотной оформленной соединительной ткани.
В ней преобладают коллагеновые волокна, но имеются и эластические.
б) В верхней части перепонки фиброзный слой истончён.
|
17.1.2.2. Среднее ухо
Барабан-
ная
полость
|
а) Барабанная полость (4), как и внутренняя поверхность барабанной перепонки, выстлана слизистой оболочкой, включающей
однослойный эпителий - плоский, а местами кубический или цилиндрический,
|
|
и тонкий слой рыхлой соединительной ткани.
б) Глубже располагается костное вещество височной кости.
|
Слуховая (евстахи-
ева) труба
|
1. Стенка слуховой трубы (6) выстлана слизистой оболочкой.
Последняя похожа на таковую в дыхательных путях:
покрыта многорядным мерцательным эпителием,
|
|
который, в частности, содержит бокаловидные (слизистые) клетки;
под эпителием - рыхлая соединительная ткань и в ней - слизистые железы.
2. Под слизистой оболочкой -
костная ткань височной кости (в верхней половине трубы) или
эластический хрящ (в нижней половине).
|
17.1.3. Улитковый отдел лабиринта
17.1.3.1. Внутреннее строение костной улитки
I. Срединная часть костной улитки
1,а. Препарат - аксиальный срез улитки (срез черепа зародыша мыши). Окраска гематоксилин-эозином.
|
Костный стержень
|
Как было сказано, в центре улитки находится костный стержень (1),
вокруг которого канал улитки делает по спирали 2,5 оборота.
|
Полный размер
|
Спираль-
ный гребешок
|
От стержня отходит костная пластинка - спиральный гребешок (2). Последний
идёт вдоль всего спирального канала, повторяя его ход;
располагается примерно посередине канала и доходит почти до его центра,
содержит в своей толще спиральный нервный ганглий.
|
Лимб
|
а) С одной стороны надкостница гребешка резко утолщена и образует лимб (3).
б) Край лимба делится на две части -
|
|
верхнюю - вестибулярную губу (4) и
нижнюю - барабанную губу (5).
в) Между ними образуется спиральная бороздка (6).
|
II. Подразделение канала костной улитки на 3 компартмента
1,б. Препарат - аксиальный срез улитки. Окраска
гематоксилин-эозином.
|
Отделы канала костной улитки
|
а) К вестибулярной губе лимба и к костному гребню прикрепляется перепончатый канал улитки (2).
б) В итоге, канал костной улитки на всём своём протяжении подразделяется на 3 более узких канала:
|
Полный размер
|
верхний - т.н. вестибулярную лестницу (1),
средний - перепончатый канал улитки (2),
нижний - т.н. барабанную лестницу (3).
|
Содержи-
мое
|
При этом
обе лестницы содержат перилимфу,
а перепончатая улитка - эндолимфу.
|
Ход
лестниц костной улитки
|
а) Вестибулярная лестница
начинается от овального окна преддверия (в которое вставлено стремечко),
а в области вершины улитки сообщается с барабанной лестницей.
б) Барабанная же лестница заканчивается у круглого окна преддверия.
|
Распростра-
нение колебаний перелимфы
|
а) Поэтому колебания перилимфы, начинаясь у овального окна (под влиянием колебаний стремечка),
вначале по вестибулярной лестнице поднимаются к вершине улитки,
а затем по барабанной лестнице спускаются к круглому окну, где как бы выходят наружу.
б) Отсюда понятно, зачем нужно круглое окно (закрытое лишь вторичной барабанной перепонкой):
в его отсутствие стремечко, из-за несжимаемости жидкости, не могло бы приводить перилимфу в движение.
|
17.1.3.2. Стенки перепончатой улитки
а) Перепончатый лабиринт улитки имеет на разрезе почти треугольную форму.
б) Охарактеризуем три его стороны и внутренний угол.
|
I. Верхнемедиальная стенка
1,в (I). Препарат - аксиальный срез улитки. Окраска гематоксилин-эозином.
|
Вестибу-
лярная мембрана
|
а) Данная стенка обозначается как вестибулярная (или рейснеровская) мембрана (1).
б) Она прикрепляется к лимбу в области его верхней (вестибулярной) губы (11).
|
Полный размер
|
Тканевой состав мембраны
|
Вестибулярная мембрана включает три слоя:
эндотелий (т.е. эпителий мезенхимного происхождения) - со стороны вестибулярной лестницы (2);
тонкий слой плотной волокнистой соединительной ткани и
однослойный плоский эпителий (эпителий эктодермального происхождения) - со стороны эндолимфы.
|
II. Наружная стенка
1,г. Препарат - аксиальный срез улитки. Окраска гематоксилин-эозином.
|
Слои
наружной стенки
|
а) Наружная стенка перепончатой улитки срастается с наружной стенкой костного канала.
б) Она имеет два слоя:
внутренний (обращённый к эндолимфе) - сосудистую полоску (3) и
|
Полный размер
|
наружный (обращённый к костной ткани (13) - спиральную связку (4).
|
Сосудистая полоска
|
а) Сосудистая полоска представляет собой
многорядный эпителий,
в толще которого проходят многочисленные кровеносные капилляры.
б) Последнее обстоятельство делает данный эпителий уникальным.
в) Функция сосудистой полоски - трофическая и секреторная (продукция эндолимфы).
|
Спираль-
ная связка
|
Спиральная связка
образована плотной волокнистой тканью и
является утолщением надкостницы костной стенки улитки.
|
III. Нижняя стенка
Базиляр-
ная пластинка: положе-
ние
|
а) Нижняя стенка перепончатой улитки - базилярная пластинка (5).
|
б) Она натянута между
спиральным костным гребнем (8) (как бы дополняя его) и
спиральной связкой (4) наружной стенки.
|
|
Базиляр-
ная пластинка: тканевой состав
|
1. Со стороны барабанной лестницы (6) пластинка покрыта эндотелием (7) (эпителием мезенхимного происхождения).
2. а) Основу пластинки составляют коллагеновые волокна, расположенные в матриксе.
Они тянутся не поперёк пластинки, а в косом направлении;
причём, их длина уменьшается при переходе от вершины улитки к её основанию (за счёт всё более прямого их хода).
б) Возможно, волокна играют роль струн, которые откликаются на колебания определённой частоты.
|
Кортиев орган: положе-
ние
|
а) Со стороны эндолимфы на базилярной пластинке располагается
спиральный, или кортиев, орган (9), который
имеет собственную базальную мембрану и
|
|
воспринимает звуковые раздражения.
б) Состав кортиева органа мы рассмотрим чуть позже.
|
IV. Внутренний угол канала перепончатой улитки
Лимб
|
а) Внутренний угол канала перепончатой улитки, т.е. угол между
вестибулярной мембраной (1)
и базилярной пластинкой (5),
образован лимбом (10).
|
|
б) Как уже отмечалось при описании костной улитки, лимб - это
утолщение надкостницы костного гребешка,
имеющее две губы - вестибулярную (11) и барабанную.
|
Покров-
ная мембра-
на
|
От вестибулярной губы лимба отходит покровная (текториальная) мембрана (12). Она
контактирует с вершинами рецепторных клеток спирального органа (9),
|
|
содержит в своём составе много коллагеновых волокон,
но из-за преобладания матрикса имеет желеобразную консистенцию.
|
17.1.3.3. Спиральный (кортиев) орган
Наконец, обратимся к ключевому элементу органа слуха - кортиеву органу.
I. Клеточный состав
1,в (II) и 1,д. Препарат - аксиальный срез улитки.
Окраска гематоксилин-эозином.
|
в (II) (Среднее увеличение)
Полный размер
|
д) (Большое увеличение)
Полный размер
|
а) В спиральном органе - 2 типа клеток -
сенсорные волосковые эпителиоциты и
поддерживающие эпителиоциты.
б) Их дальнейшее подразделение на группы, а также положение в органе, соответствующее приведённым снимкам, суммировано в таблице. -
|
Наружные пограничные клетки (20)
|
Наружные сенсорные клетки (16)
|
Клетки-
столбы (13.А-Б)
|
Внутр. сенсорные клетки (15)
|
Внутренние пограничные клетки (19)
|
Наружные фаланговые клетки (18)
|
Внутр. фаланговые клетки (17)
|
|
II. Поддерживающие клетки
Виды поддержи-
вающих клеток
|
Как следует из таблицы, поддерживающие клетки делятся на 3 вида:
клетки-столбы (13.А-13.Б),
фаланговые (17-18)
и пограничные (19-20).
|
|
Клетки-
столбы
|
а) Узкие клетки-столбы (13.А-13.Б) расположены на базилярной пластинке в два ряда - так, что
сверху ряды сходятся под углом друг к другу,
а между рядами образуется внутренний туннель (14), заполненный эндолимфой.
б) Туннель разделяет клетки спирального органа (как сенсорные, так и поддерживающие) на внутренние и наружные.
|
Фаланго-
вые клетки
|
а) Фаланговые клетки лежат на базилярной пластинке по бокам от клеток-столбов. При этом
внутренние фаланговые клетки (17) выстроены в 1 ряд,
а наружные (18) - в 3-5 рядов.
|
|
б) На каждой такой клетке, как на ложе, располагается сенсорная клетка.
в) Для удержания последней фаланговая клетка имеет
тонкий пальцевидный отросток ("фалангу")
|
Погра-
ничные
клетки
|
Пограничные клетки находятся по сторонам от фаланговых:
внутренние пограничные клетки (19) выстилают спиральную бороздку лимба,
|
|
а наружные пограничные клетки (20)
- покрывают латеральную часть базилярной пластинки
- и переходят в эпителий сосудистой полоски.
|
III. Сенсорные волосковые клетки
Локализа-
ция и количе-
ство
|
а) Как уже сказано, эти клетки лежат на фаланговых.
б) Поэтому, в соответствии с числом последних,
внутренние сенсорные клетки (15) (общим числом около 3500) расположены в 1 ряд,
|
|
а наружные сенсорные клетки (16) (общим числом от 12000 до 20000) образуют 3-5 рядов.
в) С апикальной поверхностью тех и других контактирует покровная (текториальная) мембрана (12).
|
Апикаль-
ная
поверх-
ность
|
Схема - волосковая клетка
спирального органа.
|
а) На апикальной поверхности сенсорных клеток присутствуют два образования:
кутикула (4) - плёнка гликопротеидной природы,
а также особые микроворсинки - стереоцилии (5), которые
- объединяются в пучки
- и прободают кутикулу.
б) Именно стереоцилии контактируют с покровной мембраной.
|
Полный размер
|
Основа-
ния сенсор-
ных клеток
|
Основания же сенсорных клеток,
не только лежат на фаланговых эпителиоцитах (1),
но и образуют синапсы с нервными окончаниями двух видов:
|
- с дендритами (2) чувствительных нейронов (тела которых находятся в спиральном ганглии)
- и с окончаниями эфферентных нервных волокон (7) (о происхождении которых будет сказано ниже).
|
|
Органел-
лы
|
а) Ядро (3) сенсорной клетки тоже расположено в базальной части.
б) В цитоплазме клетки и в контактирующих с ней нервных окончаниях - много митохондрий (6).
|
17.1.3.4. Восприятие звуковых раздражений
I. Cхема
а) Теперь можно представить общую картину того, как поступающие на барабанную перепонку звуковые волны (акустические сигналы)
доходят до рецепторных клеток кортиева органа
и вызывают их раздражение.
б) В кратком виде это показано на следующей схеме.
Схема - путь акустических сигналов
|
II. Описание схемы
Колебания в среднем ухе
|
Колебания барабанной перепонки
передаются по цепи слуховых косточек к овальному окну преддверия
и инициируют здесь колебания перилимфы.
|
Внутреннее ухо:
колебания перилимфы
|
Колебания перилимфы, как уже отмечалось,
распространяются по вестибулярной лестнице к вершине улитки,
переходят в барабанную лестницу
и спускаются вниз к круглому окну преддверия.
|
Вовлечение в колебания базилярной пластинки
|
Вместе с тем в колебания вовлекаются ещё ряд объектов.
а) Так, в ответ на колебания перилимфы барабанной лестницы возникают
резонансные колебания определённых участков базилярной пластинки.
б) Имеется в виду, что
коллагеновые волокна этой пластинки различны по длине:
при перемещении от вершины улитки к основанию их длина уменьшается (см. выше).
в) Поэтому в резонанс с колебаниями перилимфы входят
лишь отдельные участки базилярной пластинки
– с соответствующей длиной коллагеновых волокон.
г) В этих участках
начинают колебаться и лежащие на пластинке клетки кортиева органа.
|
Вовлечение в колебания покровной мембраны
|
С другой стороны, колебания перилимфы вестибулярной лестницы, видимо, через тонкую вестибулярную мембрану могут вызывать
колебания и эндолимфы –
а с ней и покровной мембраны.
|
Отклонение стерео-
цилий
|
а) И то, и другое (колебания кортиевого органа и колебания покровной пластинки) приводит к тому, что покровная мембрана
смещается относительно кортиева органа
и, контактируя со стереоцилиями сенсорных клеток, вызывает отклонение стереоцилий.
б) Причём
отклонение волосков в одну сторону возбуждает сенсорные клетки (т.к. за счёт создающейся механической тяги открываются ионные каналы),
а отклонение в противоположную сторону приводит к их торможению.
|
Передача сигнала нейронам
|
а) Возбуждение сенсоэпителиоцитов передаётся дендритам чувствительных нейронов.
б) Тем самым акустические сигналы преобразуются в нервные сигналы, идущие по афферентному проводящему пути.
|
17.1.3.5. Афферентная и эфферентная иннервация кортиева органа
I. Афферентная иннервация; спиральный ганглий
Рассмотрим кратко чувствительные нейроны слухового пути.
| |
|
|
Скачать 1.32 Mb.