Тема 2. ФИЛОГЕНЕЗ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ ПОЗВОНОЧНЫХ. Тема филогенез кровеносной системы позвоночных
 Скачать 1.4 Mb.
|
|
ТЕМА 2. ФИЛОГЕНЕЗ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ ПОЗВОНОЧНЫХ Эволюция кровеносной системы позвоночных шла по пути: появления и дифференциации сердца (от двух к четырёхкамерному). Увеличения кругов кровообращения (от одного к двум). Разделение артериального и венозного кровотока. Уменьшение числа жаберных артерий (артериальных дуг). Кровеносная система хордовых закладывается в боковых пластинках мезодермы на брюшной стороне зародыша. У представителей типа хордовые замкнутая кровеносная система. Подтип позвоночные характеризует наличие сердца. КЛАСС РЫБЫ Изменения в кровеносной системе рыб направлены на обеспечение более интенсивного метаболизма в связи с активным образом жизни. Появляется сердце, обеспечивающее большую скорость передвижения крови по сосудам. Сердце рыб закладывается в области глотки. Клетки мезодермы формируют одну пластинку, которая затем преобразуется в трубку. Сердце состоит из двух камер — предсердия и желудочка. Сердце рыб заполнено венозной кровью. От желудочка у низших рыб начинается мускулистая трубка — артериальный конус, стенки которого содержат поперечнополосатую мускулатуру и способны к пульсации. Внутри конуса находится ряд клапанов. Конус переходит в брюшную аорту. У высших рыб артериальный конус рудиментарен. Брюшная аорта в начальном отделе образует эластичное вздутие — луковицу аорты У большинства рыб один круг кровообращения. Артериальная система. У зародышей рыб от сердца отходит брюшная аорта, которая делится на 6-7 пар артериальных жаберных дуг. У хрящевых рыб от сердца отходит артериальный конус, который содержит клапаны, препятствующие обратному току крови. У костных рыб он редуцирован. Брюшная аорта образует расширение — луковицу, в которой сохраняется только одна пара клапанов. У взрослых рыб 4-5 пар приносящих жаберных артерий. Недостаток поверхности для газообмена компенсируется развитой системой капилляров. Окисленная в капиллярах жаберных лепестков артериальная кровь собирается в выносящие жаберные артерии. От первой из них ответвляются сонные артерии. Остальные пары выносящих жаберных артерий объединяются в корни спинной аорты, а затем в спинную аорту. Венозная система. В венозной системе рыб появляется воротная система почек. Венозная кровь собирается в передние и задние кардинальные вены (правые и левые) и по правому и левому кювьеровым протокам падает в венозный синус, а затем предсердие. Венозная кровь от органов брюшной полости сначала попадает в воротную систему печени, а затем по печеночной вене в венозный синус и предсердие. КЛАСС АМФИБИИ У земноводных в процессе приспособления к наземным условиям существования исчезает жаберное дыхание и появляется второй (легочный) круг кровообращения. Одновременно в строении сердца и сосудов появляются изменения, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Сердце амфибий закладывается в области глотки. Клетки мезодермы, как и у рыб, образуют одну пластинку, а затем трубку. У личинок амфибий, как и у рыб, сердце двухкамерное (одно предсердие и один желудочек). В их сердце течет венозная кровь. Сердце взрослых амфибий трехкамерное: два предсердия и один желудочек. Предсердия открываются в желудочек общим отверстием. В правом предсердии кровь венозная, в левом — артериальная. Дно желудочка образует выросты — трабекулы. Они препятствуют смешиванию крови, поэтому в правой части желудочка находится венозная кровь, в центральной части — смешанная, а в левой части — артериальная кровь. Артериальная система. У зародышей амфибий от брюшной аорты отходят 6 пар артериальных жаберных дуг. У взрослых амфибий от правой части желудочка отходит один сосуд — артериальный конус, внутри него располагается длинный спиральный клапан. Артериальный конус выходит из сердца, и от него отходят три пары сосудов. Первыми отходит пара кожно-легочных артерий с венозной кровью, затем — пара дуг аорты со смешанной кровью. Они огибают сердце и объединяются в спинную аорту. Затем отходят две общие сонные артерии с артериальной кровью. Процесс распределения крови по сосудам регулируется спиральным клапаном. Он, изменяя свое положение, открывает устья артерий в определенном порядке. Венозная система. Основные венозные стволы у амфибий также меняются по сравнению с рыбами — вместо кардинальных вен появляются полые вены. От задней части тела венозная кровь собирается в непарную заднюю полую вену и впадает в венозную пазуху. Предварительно кровь очищается в воротной системе печени. Венозная кровь от передней части тела собирается в правую и левую передние полые вены, которые впадают в венозную пазуху. Артериальная кровь от легких по легочным венам впадает в левое предсердие. КЛАСС РЕПТИЛИИ У рептилий происходит дальнейшее, более полное, разделение артериальной и венозной крови. Сердце рептилий, как и всех амниот, развивается из парных закладок мезодермы. В процессе развития они сливаются и образуют единую трубку. Из нее формируется двухкамерное сердце, затем оно последовательно преобразуется в трехкамерное сердце с общим желудочком и трехкамерное сердце с неполной межжелудочковой перегородкой. Сердце взрослых рептилий трехкамерное с неполной межжелудочковой перегородкой. Предсердия разделены и открываются в желудочек самостоятельным отверстием. В желудочке формируется неполная перегородка. В момент сокращения сердца она полностью разделяет его на две части. Межжелудочковая перегородка препятствует смешиванию крови. В правом предсердии — венозная кровь, в левом — артериальная. В правой части желудочка — венозная кровь, над перегородкой — небольшая порция смешанной крови, в левой части желудочка — артериальная кровь. У крокодилов сердце четырехкамерное, так как межжелудочковая перегородка полная, но в ней имеется центрально расположенное отверстие. Артериальная система. У зародышей рептилий от брюшной аорты отходят 6 пар артериальных жаберных дуг. Артериальный конус редуцируется. От желудочка взрослых рептилий отходят три самостоятельных сосуда. От правой части желудочка отходит легочный ствол. Он делится на две легочные артерии, которые несут венозную кровь к легким. От левой части желудочка отходит правая дуга аорты, которая несет артериальную кровь. От нее отходят сонные артерии (кровоснабжение мозга) и две подключичные артерии (кровоснабжение передних конечностей). От области желудочка, расположенной над перегородкой, отходит левая дуга аорты. Она несет смешанную кровь. Левая и правая дуги объединяются и образуют спинную аорту, которая несет смешанную кровь. У ящериц сохраняется сонный проток. Он соединяет сонные артерии с дугами аорты. Особенностью черепах является наличие артериального протока, соединяющего легочные артерии с дугами аорты. Венозная система. От задней части тела венозная кровь собирается в нижнюю полую вену, которая открывается в правое предсердие. Предварительно кровь очищается в воротной системе печени. От передней части тела венозная кровь собирается в две передние полые вены, впадающие в правое предсердие. Венозная пазуха редуцируется. Легочные вены несут артериальную кровь в левое предсердие. КЛАСС ПТИЦЫ Кровеносная система птиц по сравнению с пресмыкающимися обнаруживает черты прогрессивной организации. У зародышей птиц сердце, как и у рептилий, развивается из парных закладок мезодермы. Затем они объединяются и образуют единую трубку. В процессе формирования она проходит этапы двухкамерного, трехкамерного, трехкамерного с неполной межжелудочковой перегородкой и четырехкамерного сердца. Сердце взрослых птиц четырехкамерное: два предсердия и два желудочка. В правом предсердии и правом желудочке кровь венозная, в левом предсердии и левом желудочке — артериальная. От сердца отходят два сосуда: легочный ствол и правая дуга аорты. Артериальная система. У зародышей птиц от брюшной аорты отходят 6 пар артериальных жаберных дуг. У взрослых птиц от сердца отходят два сосуда: правая дуга аорты и легочный ствол. Артериальная кровь по правой и левой легочным венам впадает в левое предсердие. Венозная система. От задней части тела венозная кровь собирается в нижнюю полую вену. Предварительно она очищается в воротной системе печени. Венозная кровь от передней части тела собирается в правую и левую передние полые вены. Полые вены впадают в правое предсердие. КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ В процессе эмбриогенеза у млекопитающих и человека вначале имеется одно предсердие и один желудочек, отделяющиеся друг от друга перехватом с атриовентрикулярным каналом, сообщающим предсердие с желудочком. Затем в предсердии спереди назад начинает расти перегородка, разделяющая предсердие на два. Одновременно с дорсальной и вентральной стороны начинают расти утолщения (атриовентрикулярные подушки), соединяясь, они разделяют общее атриовентрикулярное отверстие на два отверстия: правое и левое. Позднее в этих отверстиях формируются клапаны. Сердце млекопитающих и человека развивается из парных закладок мезодермы. Они объединяются и образуют единую трубку в области шеи. В процессе развития трубка смещается в левую часть грудной полости. Трубка начинает расти. В процессе формирования она проходит этапы двухкамерного, трехкамерного, трехкамерного с неполной межжелудочковой перегородкой и четырехкамерного сердца. Этап двухкамерного сердца. Отдельные участки трубки растут неравномерно, она изгибается и дифференцируется на отделы: венозный синус, зачаток предсердия, зачаток желудочка и артериальный ствол. Этап трехкамерного сердца. Предсердие разделяется перегородкой. Она образуется в два этапа: сначала формируется первичная перегородка, затем, параллельно ей, вторичная. Между предсердиями остается овальное отверстие, которое закрывается после рождения. Этап трехкамерного сердца с неполной межжелудочковой перегородкой. Зачаток желудочка разделяется межжелудочковой перегородкой. Она неполная и в ней имеется отверстие, которое закрывается на 6-7-й неделе после рождения. Этап четырехкамерного сердца характерен для взрослых млекопитающих и человека. Сердце состоит из двух предсердий и двух желудочков. В правых предсердии и желудочке кровь венозная, в левых предсердии и желудочке — артериальная. От сердца отходят два сосуда: от левого желудочка левая дуга аорты, от правого желудочка — легочный ствол. Они образуются путем разделения артериального ствола. Артериальная система. У зародышей млекопитающих закладываются 6 пар артериальных жаберных дуг, которые отходят от брюшной аорты. У человека нарушение генетической программы развития артериальных дуг при взаимодействии с внешними и внутренними факторами приводит к разнообразным порокам развития. У взрослых млекопитающих от сердца отходят два сосуда: левая дуга аорты и легочный ствол. Венозная система. Венозная кровь от передней части тела собирается по яремным и подключичным венам. Они объединяются в передние полые вены, открывающиеся в правое предсердие. У большинства млекопитающих сохраняется только правая полая вена. От задней части тела венозная кровь собирается по нижней полой вене, в которую впадают непарные вены — рудименты задних кардинальных вен. Эти вены характерны только для млекопитающих. Воротная система почек редуцируется. После окисления в легких артериальная кровь собирается по легочным венам, которые открываются в левое предсердие. Особенностью млекопитающих является отсутствие воротной системы почек. Эволюция кровеносной системы приводит к увеличению количества камер сердца, дифференцировке сосудов и повышению содержания кислорода в крови. Эти изменения обеспечивают более интенсивный обмен веществ, необходимый для активного образа жизни. Пороки развития кровеносной системы человека
Пороки развития у человека, связанные с нарушением развития венозных сосудов
Пороки развития у человека, связанные с нарушением развития артериальных дуг   Артериальная система рыбы Сердце состоит из двух камер: предсердия и желудочка. Желудочек расположен спереди от предсердия, имеет более крупные размеры. Предсердие находится позади желудочка. К предсердию примыкает венозный синус. Из желудочка выходит только один сосуд конусовидной формы, большого диаметра (луковица аорты). Последующая часть (суженная) представляет собственно брюшную аорту. Справа и слева от аорты лежат жабры, идущие косо сверху вниз (по четыре с каждой стороны). Брюшная аорта проходит посередине между жабрами правой и левой стороны и отдает четыре пары приносящих жаберных артерий.  Сердца акулы (а) и костистой рыбы (б): 1 - венозная пазуха; 2 - предсердие; 3 - желудочек; 4 - артериальный конус; 5 – рудимент артериального конуса; 6 - луковица аорты Артериальная система лягушки У лягушки треугольной формы сердце, состоит из двух предсердий (основание треугольника) и желудочка (вершина треугольника). От правой части желудочка отходит один крупный сосуд - артериальный конус. Он сразу делится на две ветви, расходящиеся под углом влево и вправо. Каждая ветвь состоит из трех сосудов, которые сначала идут строго параллельно, а затем расходятся. Первый ближайший к сердцу сосуд - кожно-легочная артерия. Она подходит к легкому и идет вдоль его края, одновременно отдавая ветвь к коже. Второй сосуд (наибольшего диаметра) поворачивает на спинную сторону, образуя дугу, затем позади сердца направляется к средней линии тела и вниз. Это дуга аорты. Третий сосуд (наиболее удаленный от сердца) идет к голове; это сонная артерия  Вскрытое сердце лягушки: 1 - правое предсердие; 2 - левое предсердие; 3 - желудочек; 4 - клапаны, закрывающие общее отверстие, ведущее из обоих предсердий в желудочек; 5 -артериальный конус; 6 - общий артериальный ствол; 7 - кожно-легочная артерия; 8 -дуга аорты; 9 - общая сонная артерия; 10 - сонная железа; 11 - спиральный клапан артериального конуса Артериальная система ящерицы В отличие от амфибий у ящерицы от сердца отходит не один, а три основных сосуда: две дуги аорты и одна легочная артерия. Прежде всего рассмотрите четыре сосуда, расположенные над сердцем в виде двойной римской цифры V. Два латеральных сосуда - это дуги аорты. На препарате они идут вверх и в стороны. Позади сердца соединяются, образуя спинную аорту. Медиально от дуг аорты, повторяя их ход, идут две (левая и правая) сонные артерии. От правой дуги аорты на уровне петли, образованной дугой, отходят две (левая и правая) подключичные артерии. Левая дуга аорты не дает никаких ветвей. Общий ствол легочных артерий, прикрывая спереди место отхождения дуг аорты от сердца, он идет сначала почти горизонтально, а затем сразу поворачивает за сердце (охватывая начало дуг), где делится на правую и левую легочные артерии. Спинная аорта сразу же отдает ветвь - кишечную артерию, снабжающую кровью органы пищеварительной системы. Затем от спинной аорты отходят почечные артерии, а на уровне крестца она разделяется на две (левую и правую) подвздошные (к задним конечностям) и одну хвостовую артерии. Отличительной особенностью ящериц является связь между дугами аорты и сонными артериями в виде коротких и тонких сосудов, которые называются сонными протоками.  Кровеносная система кавказской агамы: а - артериальная система; б - венозная система (белым цветом показаны сосуды с наиболее артериальной кровью, пунктиром - со смешанной кровью, черным цветом - с венозной кровью); 1 - правое предсердие; 2 - левое предсердие; 3 - желудочек; 4 - легочная артерия; 5 - легочная вена; 6 - правая дуга аорты; 7 - левая дуга аорты; 8 - спинная аорта; 9 - подвздошная артерия; 10 - хвостовая артерия; 11 - сонная артерия; 12 - сонный проток; 13 - подключичная артерия; 14 - яремные вены (14а - внутренняя, 14б - наружная); 15 - подключичная вена; 16 - передняя полая вена (16а - правая, 16б - левая); 17 - венозная пазуха; 18 - воротная вена почек; 19 - хвостовая вена; 20 - подвздошная вена; 21 - брюшная вена; 22 - воротная вена печени; 23 - почечная вена; 24 - задняя полая вена; 25 - печеночная вена; 26 - легкое; 27 - почки; 28 - печень; 29 - кишечник; 30 - желудок Артериальная система птицы У птиц четырехкамерное сердце, из него выходят только два сосуда: правая дуга аорты и легочный ствол. Место отхождения правой дуги аорты не всегда хорошо видно. Она начинается из левого желудочка и, вплотную прилегая к поверхности сердца, огибая его справа, переходит на спинную сторону, спускается вниз и затем, под названием спинной аорты, идет вдоль позвоночника к задним конечностям. От начальной части правой дуги аорты отходят два крупных сосуда (их диаметр превышает диаметр аорты), направляющиеся вверх и в стороны. Это безымянные артерии, закрывающие дугу спереди, в связи с чем создается впечатление, что они выходят непосредственно из сердца. Каждая безымянная артерия, в свою очередь, делится на три: сонную, подключичную и грудную. Найдите сонную артерию, которая идет по средней линии шеи по направлению к голове, затем подключичную, снабжающую кровью переднюю конечность, и, наконец, самую крупную и короткую - грудную. Она распадается на несколько мелких сосудов, идущих к грудной мышце. У основания дуги аорты, огибая ее слева, проходит общий ствол легочных артерий. Артериальная система крысы От четырехкамерного сердца отходят сосуды: левая дуга аорты и легочный ствол. Легочный ствол поворачивает за сердце, где делится на левую и правую легочные артерии. У млекопитающих от левой дуги аорты отходит безымянная артерия (плечеголовной ствол), которая вскоре разделяется на правую сонную артерию и правую подключичную артерию. Левая сонная и левая подключичная артерии отходят от дуги аорты самостоятельно. Задание 1. Заполнить таблицу «Характеристика кровеносной системы позвоночных»
Контроль исходного уровня знаний (примеры тестовых заданий) Выберите правильные ответы. 1. У эмбриона рыб жаберные артерии закладываются в количестве: 1) 8; 2) 6; 3) 5; 4) 4; 5) 150. 2. У взрослой рыбы функционируют жаберные артерии в количестве: 1) 3; 2) 4; 3) 5; 4) 6; 5) 150. 3. Третья пара жаберных дуг у амфибий преобразуется: 1) в сонные артерии; 2) в легочные артерии; 3) в дуги аорты; 4) в висцеральный череп; 5) редуцируется. 4. От сердца млекопитающего отходят: 1) легочный ствол; 2) правая дуга аорты; 3) левая дуга аорты; 4) артериальный конус; 5) сонные артерии. 5. Кровь в желудочке сердца рыб: 1) артериальная; 2) венозная; 3) смешанная; 4) в правой части - венозная, в левой - артериальная, в центре - смешанная; 5) в правой части - венозная, в левой - артериальная, над перегородкой - смешанная. |