Главная страница
Навигация по странице:

  • Внутреннее строение продолговатого мозга.

  • Функции продолговатого мозга.

  • Через продолговатый мозг осуществляются следующие ре­флексы

  • Восходящие проводящие пути спинного мозга, их функ­ции. Нисходящие проводящие пути спинного мозга, их функции

  • Нисходящие проводящие пути спинного мозга, их функции

  • Лабиринтный (установка головы)

  • Шейный (установка шеи и верхней половины туло­вища)

  • Морфофункциональная организация

  • Восходящие и нисходящие влияния ретикулярной форма­ции на другие структуры головного и спинного мозга.

  • Тема 5. Общая физиология рецепции

  • Общая физиология сенсорных систем.

  • Различают три основных группы полей в коре: первичные, вторичные, третичные.

  • Физиология отдельных рецепторов

  • Фоторецепторы зрительной сенсорной системы

  • Передача звука происходит следующим образом

  • Электрические явления в улитке

  • Иннервация волосковых клеток спирального органа

  • Электрическая активность путей и центров слуховой си­стемы

  • Методы исследования вестибулярного анализатора

  • Значение и общий план организации зрительной сенсорной системы

  • Конспекты по физиологии. Конспект по Физиологии 4-7. Тема Физиология спинного, продолговатого и среднего мозга Продолговатый мозг


    Скачать 229.6 Kb.
    НазваниеТема Физиология спинного, продолговатого и среднего мозга Продолговатый мозг
    АнкорКонспекты по физиологии
    Дата02.02.2021
    Размер229.6 Kb.
    Формат файлаdocx
    Имя файлаКонспект по Физиологии 4-7.docx
    ТипДокументы
    #173401
    страница1 из 4
      1   2   3   4

    Тема 4. Физиология спинного, продолговатого и среднего мозга

    Продолговатый мозг – является непосредственным продолжением спинного мозга.

    Он сочетает в себе черты строения спинного мозга и начального от­дела головного мозга.

    На его передней поверхности по средней линии проходит передняя срединная щель, являющаяся продолжением одноименной борозды спин­ного мозга. По бокам от щели находятся пирамиды, которые продолжа­ются в передние канатики спинного мозга.

    Пирамиды состоят из пучков нервных волокон, которые в борозде перекрещиваются с такими же волокнами противоположной стороны.

    Латеральнее пирамид с двух сторон находятся возвышения – оливы.

    На задней поверхности продолговатого мозга проходит задняя (дор­сальная) срединная борозда, являющаяся продолжением одноименной бо­розды спинного мозга. По бокам от борозды лежат задние канатики. В них проходят восходящие пути спинного мозга.

    По направлению кверху задние канатики расходятся в стороны и идут к мозжечку.

    Внутреннее строение продолговатого мозга. Продолговатый мозг состоит из серого и белого вещества.

    Серое вещество представлено скоплениями нейронов, расположено оно внутри в виде отдельных скоплений ядер.

    Различают: 1) собственные ядра – это ядро оливы, имеющее отноше­ние к равновесию, координации движений.

    2) ядра ЧМН с IX по XII пару.

    Также в продолговатом мозге находится ретикулярная формация, образующаяся из переплетений нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток.

    Белое вещество продолговатого мозга находится снаружи, содержит длинные и короткие волокна.

    Короткие волокна осуществляют связь между ядрами самого про­долговатого мозга и между ядрами ближайших отделов головного мозга.

    Длинные волокна образуют проводящие пути – это восходящие чув­ствительные пути идущие от продолговатого мозга к таламусу и нисходя­щие пирамидные пути, проходящие в передние канатики спинного мозга.

    Функции продолговатого мозга.

    1Рефлекторная функция связана с центрами находящимися в про­долговатом мозге.

    В продолговатом мозге расположены следующие центры:

    1) Дыхательный центр, обеспечивающий вентиляцию легких;

    2) Пищевой центр, регулирующий сосание, глотание, отделение пи­щеварительного сока (слюноотделения, желудочного и поджелудочного соков);

    3) Сердечно-сосудистый центр – регулирующий деятельность сердца и кровеносных сосудов.

    4) Центр защитных рефлексов – это мигание, слюноотделение, чи­хание, кашель, рвота.

    5) Центр лабиринтных рефлексов, осуществляющий распределение мышечного тонуса между отдельными группами мышц и установочные рефлексы позы.

    2Проводниковая функция связана с проводящими путями.

    Через продолговатый мозг проходят восходящие пути от спинного мозга к головному мозгу и нисходящие пути, связывающие кору больших полушарий со спинным мозгом.

    Мост.

    Морфофункциональная организация. Входят в состав ядра лицевого, тройничного, отводящего, преддверно-улиткового нерва, ядра преддвер­ной части этого нерва – латеральное и верхнее.

    Функции моста.

    • Сенсорная. Обеспечивается ядрами преддверно-улиткового и тройнич­ного нерва. Здесь происходит первичный анализ вестибу­лярных раздражений, их силы и направленности. Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока. Лицевой нерв ин­нервирует все мимические мышцы лица, двигательная часть ядра тройничного нерва иннервирует жевательные мышцы, мышцу, натя­гивающие барабанные перепонку и нёбную занавеску.

    • Проводящая функция моста. Здесь проходят, ищущие из коры боль­шого мозга пирамидные пути.

    Через продолговатый мозг осуществляются следующие ре­флексы:

    • Защитные рефлексы: кашель, чиханье, мигание, слезоотделе­ние, рвота.

    • Пищевые рефлексы: сосание, глотание, сокоотдение (секреция) пищеварительных желез.

    • Сердечно-сосудистые рефлексы, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов.

    • В продолговатом мозге находится автоматически работающий дыхательный центр, обеспечивающий вентиляцию легких.

    • В продолговатом мозге расположены вестибулярные ядра.

    Восходящие проводящие пути спинного мозга, их функ­ции. Нисходящие проводящие пути спинного мозга, их функции.

    Пучки Голля и Бурдаха проводят нервные импульсы от проприорецепторов мышц и сухожилий к соответствующим ядрам продолговатого мозга, а затем таламусу и соматосенсорным зонам коры. Благодаря этим путям производится оценка и коррекция позы туловища.

    Пучки Говерса и Флексига передают возбуждение от проприорецепторов, механорецепторов кожи к мозжечку. За счет этого обеспечивается восприятие и бессознательная координация позы.

    Спиноталамические тракты проводят сигналы от болевых, температурных, тактильных рецепторов кожи к таламусу, а затем в соматосенсорные зоны коры. Они обеспечивают восприятие соответствующих сигналов и формирование соответствующей чувствительности.

    Нисходящие проводящие пути спинного мозга, их функции.

    Кортикоспинальные (пирамидные) пути идут от пирамидных и экстрапирамидных нейронов коры к альфамотонейронам двигательных центров спинного мозга, осуществляют координацию произвольных движений.

    Руброспинальный путь (Монаков) проводит сигналы от красного ядра среднего мозга к мотонейронам мышц сгибателей, регулирует тонус соответствующих мышц при изменениях положения тела.

    Вестибулоспинальный путь передает сигналы от вестибулярных ядер продолговатого мозга (в первую очередь, от ядра Дейтерса) к мотонейронам мышц-разгибателей; участвует в поддержании позы и равновесия тела.

    Вестибулярные рефлексы

    связаны главным образом с возбуждением рецепторов преддверия перепончатого лабиринта и обеспечивают поддержание позы и равновесия тела при самых разнообразных его статических положениях в пространстве.

    Так, например, если у кошки зафиксировать голову относительно
    туловища и поворачивать в пространстве, то будет наблюдаться изменение позного тонуса. В том случае, когда угол между плоскостью горизонта и плоскостью ротовой щели животного
    составляет 45°, разгибательные мышцы напрягаются максимально.

    Если же указанный угол равен 135°, наблюдается наименьшее значение тонуса разгибателей. Между крайними положениями имеется ряд постепенных переходов в степени развития экстензорного тонуса.

    Это пример тонического вестибулярного рефлекса положения, который осуществляется при участии нейронов латерального вестибулярного ядра (Дейтерса) и идущего от него в спинной мозг вестибулоспинального пути.

    У здорового взрослого человека шейные и лабиринтные рефлексы не проявляются, но они отчётливо выступают в патологических состояниях (опухоли мозга, тяжёлые мозговые травмы и пр.).

    Выпрямительные рефлексы

    Выпрямительные рефлексы возникают при нарушении нор­мальной позы, например при повороте тела на 90° или на 180° (положение на боку или на спинке). Они представляют собой цепь тонических рефлексов, направленных на восстановление естественной позы. Выпрямительные рефлексы осуществля­ются через средний мозг.

    Выпрямительные рефлексы можно разделить на несколько групп:

    1)с лабиринта на мышцы глазного яблока (оптические устано­вочные рефлексы),

    2)с лабиринта на голову,

    3)с тактильных рецепторов туловища на голову,

    4)с проприорецепторов шеи на туловище.

    Рефлекторные влияния на глазные мышцы обеспечивают компенсаторную установку глазных яблок для сохранения фиксации взора на каком-либо объекте при движении головы или на горизонтальную установку глаз относительно линии го­ризонта. Любое отклонение головы вызывает движение глаз­ных яблок в противоположном направлении, и таким образом рефлекторно сохраняется правильная зрительная ориентация животного.

    Рефлексы с туловища на голову можно наблюдать, если положить животное на бок на какую-либо плоскость. При этом голова переходит в естественное положение - теменем кверху. Этот рефлекс обязан своим происхождением раздражению ре­цепторов одной стороны тела животного, которой оно сопри­касается с плоскостью.

    Выпрямительные рефлексы с проприорецепторов шеи создают правильное положение туловища в отношении го­ловы. При скручивании шеи происходит раздражение шейных проприорецепторов и возникает цепь рефлексов, в результате которых все тело в целом оказывается правильно ориентиро­ванным относительно головы.

    Таким образом, подъем головы и компенсаторная уста­новка глазных яблок при возбуждении лабиринтных рецепто­ров составляет первую фазу выпрямительных рефлексов. Ко­гда в результате первой фазы у лежащего на боку животного поднимается голова, то раздражаются про приоцепторы мышц шеи и тактильных рецепторов туловища. В результате начина­ется вторая фаза - рефлекторное выпрямление туловища, кото­рое следует за головой. И животное оказывается в нормальной позе.

    Выпрямительные рефлексы очень наглядно проявляются при обучении плаванию. Когда не умеющий плавать человек, погружаясь в воду, пытается занять горизонтальное положе­ние, то отсутствие привычного раздражения рецепторов кожи приводит к срабатыванию указанной цепи рефлекторных дви­жений: поднимается голова, затем вертикальное положение принимает и туловище — человек встает на дно.

    Лабиринтный (установка головы): рецепторные волосковые клетки отолитового аппарата → вестибулярные нервы (VIII пара) → ядра Дейтерса и ретикулярная формация продолгова­того мозга → вестибулоспинальный и ретикулоспинальный тракты → а- и у-мотонейроны мышц-разгибателей шеи (I - III шейные сегменты спинного мозга) → выпрямление головы, которое вызывает изменение тонуса мышц шеи.

    Шейный (установка шеи и верхней половины туло­вища): изменение тонуса мышц шеи → проприорецепторы мышц шеи → шейные сегменты спинного мозга → вставочные нейроны собственных пучков спинного мозга → а- и у-мото­нейроны мышц-разгибателей передних конечностей.

    Морфофункциональная организация. Средний мозг пред­ставлен четверохолмием и ножками мозга. Наиболее круп­ными ядрами среднего мозга являются красное ядро, черное вещество и ядра черепных (глазодвигательного и блокового) нервов, а также ядра ретикулярной формации.

    Сенсорные функции. Реализуются за счет поступления в него зрительной, слуховой информации.

    Проводниковая функция. Заключается в том, что через него проходят все восходящие пути к вышележащим таламусу (ме­диальная петля, спииноталамический путь), большому мозгу и мозжечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к про­долговатому и СМ. Это пирамидный путь, корково-мостовые волокна, руброретикулоспинальный путь.

    Двигательная функция. Реализуется за счет ядра блокового не­рва, ядер глазодвигательного нерва, красного ядра, черного вещества.

    Красные ядра располагаются в верхней части ножек мозга. Они связаны с корой большого мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, СМ (красноядерно-спинномозговой путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои окончания в красных ядрах. Нарушение связей красных ядер с ретикулярной формацией продолгова­того мозга ведет к децеребрационной ригидности. Это состоя­ние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибате­лей конечностей, шеи, спины. Основной причиной возникно­вения децеребрационной ригидности служит выраженное ак­тивирующее влияние латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса) на мотонейроны разгибателей. Это влияние макси­мально в отсутствие тормозных влияний красного ядра и вы­шележащих структур, а также мозжечка. При перерезке мозга ниже ядра латерального вестибулярного нерва децеребрацион­ная ригидность исчезает.

    Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры большого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовя­щемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылают корригирующие импульсы к мотонейронам спин­ного мозга по руброспинальному тракту и тем самым регули­руют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к наме­чающемуся произвольному движению.

    Черное вещество — располагается в ножках мозга, регулирует акты жевания, глотания (их последовательность), обеспечивает точные движения пальцев кисти руки, например при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофа­мин, который поставляется аксональным транспортом к ба­зальным ганглиям головного мозга. Поражение черного веще­ства приводит к нарушению пластического тонуса мышц. Тон­кая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается чер­ным веществом. В то же время при длительном удержании определенной позы происходят пластические изменения в мышцах за счет изменения их коллоидных свойств, что обес­печивает наименьшие затраты энергии. Регуляция этого про­цесса осуществляется клетками черного вещества.

    Нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регули­руют движение глаза вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) регулируют просвет зрачка и кривизну хру­сталика.

    Рефлекторные функции. Функционально самостоятельными структурами среднего мозга являются бугры четверохолмия. Верхние из них являются первичными подкорковыми цен­трами зрительного анализатора (вместе с латеральными колен­чатыми телами промежуточного мозга), нижние — слухового (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга). В них происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут к ретикулярной формации ствола, мотонейро­нам спинного мозга. Нейроны четверохолмия могут быть по­лимодальными и детекторными. В последнем случае они реа­гируют только на один признак раздражения, например смену света и темноты, направление движения светового источника и т. д. Основная функция бугров четверохолмия — организация реакции настораживания и так называемых старт-рефлексов на внезапные, еще не распознанные, зрительные или звуковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях через гипо­таламус приводит к повышению тонуса мышц, учащению со­кращений сердца; происходит подготовка к избеганию, к обо­ронительной реакции.

    Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы.

    У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым. В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при вне­запном звуковом или световом раздражении у человека возни­кает вздрагивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас без­удержное бегство.

    При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое. Сле­довательно, четверохолмия принимают участие в организации произвольных движений.

    Восходящие и нисходящие влияния ретикулярной форма­ции на другие структуры головного и спинного мозга.

    При восходящем влияние ретикулярной формации, повыша­ется активность аналитико-синтетической деятельности, уве­личивается скорость рефлексов, организм подготавливается к реакции на неожиданную ситуацию. Поэтому ретикулярная формация участвует в организации оборонительного, поло­вого, пищеварительного поведения. С другой стороны, она может избирательно активировать или тормозить определен­ные системы мозга. В свою очередь кора больших полушарий, через нисходящие пути, может оказывать возбуждающее дей­ствие на ретикулярную формацию.

    Нисходящие ретикулоспинальные пути идут от ретикулярной формации к нейронам спинного мозга. Поэтому она может оказывать нисходящие возбуждающие и тормозящие влияния на его нейроны. Например, ее гипоталамические и мезэнце­фальные отделы повышают активность альфа-мотонейронов спинного мозга. В результате этого растет тонус скелетных мышц, усиливаются двигательные рефлексы. Тормозящее вли­яние ретикулярной формации на спинальные двигательные центры осуществляется через тормозные нейроны Реншоу. Это приводит к торможению спинальных рефлексов.

    Тема 5. Общая физиология рецепции

    Рецепторы — это специализированные чувствительные обра­зова­ния, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней и внутренней среды организма в специфическую ак­тивность нервной системы. Адекватные раздражители — это те раздражители, к энер­гии которых рецепторы наиболее чув­ствительны. В зависимости от вида адекватных для них раз­дражителей, рецепторы подразделяют на механо-, фото-, термо- и хеморецепторы, реагирующие, соответ­ственно, на механические, световые, температурные и химические сти­мулы. По качеству вызываемых раздражителями ощущений (мо­дальности) рецепторы классифицируют на слуховые, зри­тельные, обонятельные, вкусовые, тактильные, температур­ные и болевые.

    Для большинства рецепторов, независимо от их структуры, ха­рактерно свойство привыкания к постоянно действующему раздражителю. Это свойство называется адаптацией. Она про­является, во-первых, в снижении чувствительности к действию раздражителя; во-вторых, в повышении его дифференциальной чувствительности к стимулам, близким по силе к адаптирую­щему (на фоне длительно действующего раздражителя разли­чается больше градации сравнительно слабых его изменений). Адаптация свойственна для всех рецепторов, за исключением вестибуло- и проприорецепторов. По скорости адаптации раз­личают быстроадаптирующиеся, медленноадаптирующиеся, промежуточные и не адаптирующиеся. При адаптации наблю­дается снижение величины генераторного потенциала или полное его исчезновение. При прекращении действия раздра­жителя адаптация, вызванная его влиянием, исчезает, и чув­ствительность рецепторов повышается (например, наблюда­ется обострение слуха, когда в помещении прекращается шум). В основе адаптации рецепторов лежат биофизические про­цессы: 1) механическая адаптация специализированных по­кровных тканей - рецепторов (перераспределение капсулы в тельцах Паччини); 2) адаптация собственно рецепторного окончания (снижается проницаемость для ионов Nа, т.е. разви­вается процесс, подобный натриевой инактивации); 3) адапта­ция проводникового аппарата, 4) адаптация центрального ап­парата.

    Общая физиология сенсорных систем.

    Рассматриваются общие закономерности деятельности сенсор­ных систем по восприятию, обработке (анализу и синтезу), пе­редаче сенсорной информации.

    Последовательность обработки сенсорной информации.

    1. во всех отделах сенсорных систем происходит анализ внеш­них раздражений. Специализированные рецепторы избира­тельно реагируют на раздражители различного характера, вы­деляя их из суммы всех падающих на организм воздействий и осуществляют простой анализ этих раздражение.

    2. проводниковый отдел передает информацию к коре больших полушарий и, что особенно важно, информация передается без искажений. Этому процессу способствует многоканальная па­раллельная передача информации. Здесь так же происходит дальнейшая переработка афферентной информации (анализ свойств раздражителя, синтез информации, и ее обобщение)

    3. Наиболее сложная обработка информации идет в корковых отделах сенсорных систем (процессы памяти, ассоциации)

    Одной из важнейших сторон обработки информации является отбор наиболее значимых сигналов.

    Различают три основных группы полей в коре: первичные, вторичные, третичные.

    Первичные поля

    Вторичные поля

    Третичные поля

    Связаны с орга­нами чувств и органами движе­ния на перифе­рии Раньше дру­гих созревают в онтогенезе Яв­ляются ядерными зонами анализа­тора Осуществ­ляют анализ от­дельных раздра­жение от соот­ветствующих рецепторов. При разруше­нии этих по­лей наступает корковая сле­пота, глухота

    Периферические зоны анализа­тора располо­жены рядом с первичными по­лями. Получают информацию от первичных по­лей и преобра­зуют ее в более сложную форму здесь происхо­дит осмысление сигналов. При поражении остается спо­собность видеть предметы, слы­шать звуки , но человек их не узнает.

    Или зоны перекрытия анализаторов, зани­мают около половины зоны коры, имеют обширные связи с другими отделами коры и отделами мозга. В этих зонах оканчивается наибольшее число нервных волокон, со­единяющих левое и правое полушария, поэтому они играют важную роль для обеспечения согласо­ванной работы обоих полушарий . здесь происходят процессы высшего анализа и синтеза, вырабатыва­ются цели и задачи поведения. Согласно им происходит про­граммирование дви­гательной деятельно­сти (речь, мышление)

    Физиология активного восприятия

    Сенсорные системы осуществляют активный поиск и отбор информации.

    Выбор информации является сознательной деятельностью и призводится высшими анализирующими и интегрирующими областями коры – лобными долями, под контролем которых происходит активное восприятие. При поражении лобных до­лей теряется осмысленный поиск информации, движения глаз хаотичные.

    Кроме поиска информации во внешней среде активное воспри­ятие характеризуется целенаправленным отбором уже посту­пивших в ЦНС сигналов.

    Физиология отдельных рецепторов.

    Физиологические особенности рецепторов определяются:

    1. функциональной ролью рецепторов

    2. характером воспринимаемых раздражений.

    Фоторецепторы зрительной сенсорной системы.

    Периферический отдел:

    Глаз - содержит фоторецепторы и тела первых и вторых нейронов. Волокна вторых нейронов составляют зрительный нерв(2 – ая пара черепных нервов); третьи нейроны располо­жены в промежуточном мозге (в ядро таламуса, так называе­мое коленчатое тело (часть волокон переключается в переднем двухолмии среднего мозга), а затем к нейронам затылочной области коры больших полушарий.

    Глазное яблоко: шаровидная камера, содержит светопроводя­щие среды – роговицу, влагу передней камеры, хрусталик, стекловидное тело (преломляют лучи и фокусируют их в обла­сти расположения рецепторов на сетчатке).

    Стенки камеры: 3 оболочки:

    1. склера – наружная непрозрачная, переходит спереди в про­зрачную роговицу

    2. сосудистая оболочка образует ресничное тело и радужную оболочку. В центре радужки имеется зрачок, регулирующий количество пропускаемого света

    3. внутренняя сетчатая оболочка (сетчатка), содержит фоторе­цепторы глаза – палочки и колбочки и служит для преобразо­вания световой энергии в нервное возбуждение.

    Основные светопреломляющие среды глаза – роговица и хру­сталик. Все лучи преломляются и сходятся в одной точке – фо­кусе

    Приспособление глаза к четкому видению различно удаленных предметов (его фокусирование) называется аккомодацией. Этот процесс у человека осуществляется за счет изменения формы хрусталика.

    Процесс фоторецепции происходит на сетчатке глаза. Основ­ные элементы сетчатки – палочки и колбочки, соединенные с ними биполярные(первые нейроны зрительной системы) и ган­глиозные клетки(вторые нейроны), дающие волокна зритель­ного нерва.

    Фоторецепторы – это высокоспециализированные клетки, ко­торые преобразуют световые раздражения в нервное возбуж­дение. Фоторецепция начинается в наружных сегментах, где на дисках расположены молекулы зрительного пигмента( в па­лочках – родопсин, в колбочках – иодопсин) Свет влияет на пигмент, в ходе происходящих реакций пигмент обесцвечива­ется. Фотохимические реакции приводят к возбуждению бипо­лярных, а потом и ганглиозных клеток, от которых нервные импульсы направляются в головной мозг.

    палочки

    колбочки

    Обладают более высокой чувстви­тель­ностью – ор­ганы сумереч­ного зрения, воспринимают бесцветное изображение

    Органы дневного зре­ния, обеспечивают цветное зрение 3 вида: воспринимают крас­ный, зеленый и сине- фиолетовый цвет. Рав­номерное возбуждение всех трех видов колбо­чек дает ощущение бе­лого цвета.

    Острота и поле зрения – важные характеристики органа зре­ния.

    Острота зрения – способность различать отдельные объекты.

    Центральное зрение отличается повышенной остротой, по сравнению с периферическим зрением.

    Острота зрения зависит от густоты рецептора и отчеткости изображения на сетчатке – от преломляющих свойств глаза, от степени аккомодации, от величины зрачка

    Поле зрения – часть пространства, видимая при неподвижном положении глаза. Для цветных раздражителей поле зрения меньше т. к. Колбочки находятся в центральной части сет­чатки.

    Слуховые рецепторы.

    Служит для восприятия звуковых колебаний внешней среды.

    Периферический отдел слуховой сенсорной системы – ухо, со­стоит из трех отделов (наружного, среднего и внутреннего уха). От рецепторов, находящихся во внутреннем ухе, возбуж­дение поступает к первому нейрону проводникового отдела (расположен в спиральном узле улитки). Отсюда информация поступает ко вторым нейронам в продолговатый мозг, затем переключается на нейроны задних бугров четверохолмия (средний мозг) или внутреннего коленчатого тела(промежуточный мозг) и далее поступает к нейронам ви­сочной области коры больших полушарий.

    Наружное ухо – звукоулавливающий аппарат. Звуки улавли­ваются и по наружному слуховому проходу передаются к ба­рабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от сред­него Бинауральный слух – важно для определения направления звука.

    Среднее ухо – воздушная полость, которая через евстахиеву трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от бара­банной перепонки передают слуховые косточки(молоточек, наковальня, стремечко). Стремечко передает колебания через овальное окно во внутреннее ухо (перелимфе).Внутреннее ухо имеет улитку, которая образует 2.5 спиральных витка. Улитко­вый канал разделен основной и вестибулярной мембраной на 3 хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепонча­тый канал) и нижний (барабанная лестница). На вершине улитки есть отверстие, которое соединяет верхние и нижние каналы в один. Он идет от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость среднего канала заполнена эн­долимфой. Остальные каналы заполнены перилимфой. Кор­тиев орган расположен в среднем канале. В нем находятся ре­цепторы звуковых колебаний – волосковые клетки.

    Передача звука происходит следующим образом:

    1. Звук достигает барабанной перепонки и вызывает ее колеба­ния.

    2. Посредством слуховых косточек эти колебания усиливаются и воздействуют на мембрану овального (круглого) окна.

    3. Колебания мембраны овального окна сообщаются пере­лимфе нижней лестницы, а следовательно, и основной мем­бране.

    4. Смещения основной мембраны передаются на волоски ре­цепторных клеток, которые при взаимодействии с покровной мембраной деформируются. Механическая деформация волос­ковых клеток изменяет ионную проницаемость их мембран, уменьшается величина мембранного потенциала (развивается деполяризация). Это приводит к возникновению генераторного потенциала. Чем сильнее раздражение, тем больше амплитуда генераторного потенциала, тем выше частота нервных импуль­сов.

    5. Возникшие нервные импульсы распространяются по нейро­нам слуховой сенсорной системы: первые нейроны располо­жены в спиральном узле, вторые - в продолговатом мозге, тре­тьи - в зрительных буграх промежуточного мозга, четвертые - в верхней части височной доли коры больших полушарий го­ловного мозга, где происходит высший анализ воспринимае­мых звуков.

    Способность воспринимать звуки разной частоты основана на процессах, происходящих в улитке слухового аппарата. Звуки разной частоты вызывают колебания перелимфы и эндолимфы. Эти колебания приводят в движение строго определенные участки основной мембраны, а вместе с ней и соответствую­щие рецепторы - волосковые клетки. Так при высокой частоте звуков возбуждаются слуховые рецепторы, расположенные ближе к началу (основанию) улитки, а при низкой частоте - к концу улитки.

    Электрические явления в улитке

    При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки обнаружено пять различных феноменов: два из них - мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потен­циал эндолимфы - не обусловлены действием звука; три элек­трических явления - микрофонный потенциал улитки, сумма­ционный потенциал и потенциалы слухового нерва - возни­кают под влиянием звуковых раздражений. Если ввести в улитку электроды, соединить их с динамиком через усилитель и подействовать на ухо звуком, то динамик точно воспроизве­дет этот звук. Описываемое явление называют микрофонным эффектом улитки, а регистрируемый электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков. Частота микрофонных потенциалов со­ответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потен­циалов в определенных границах пропорциональна интенсив­ности звука.

    В ответ на сильные звуки большой частоты (высокие тона) от­мечают стойкий сдвиг исходной разности потенциалов. Это явление получило название суммационного потенциала. Раз­личают положительный и отрицательный суммационные по­тенциалы. Их величины пропорциональны интенсивности зву­кового давления и силе прижатия волосков рецепторных кле­ток к покровной мембране.

    Микрофонный и суммационный потенциалы рассматривают как суммарные рецепторные потенциалы волосковых клеток. Имеются указания, что отрицательный суммационный потен­циал генерируется внутренними, а микрофонный и положи­тельный суммационные потенциалы - наружными волоско­выми клетками. И наконец, в результате возбуждения рецепто­ров происходит генерация импульсного сигнала в волокнах слухового нерва

    Иннервация волосковых клеток спирального органа

    Сигналы от волосковых клеток поступают в мозг по 32 000 афферентных нервных волокон, входящих в состав улитковой ветви VIII пары черепных нервов. Они являются дендритами ганглиозных нервных клеток спирального ганглия. Около* 90 % волокон идет от внутренних волосковых клеток и лишь 10% - от наружных. Сигналы от каждой внутренней волосковой клетки поступают в несколько волокон, в то время как сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвергируют на одном волокне. Помимо афферентных волокон, спиральный орган иннервируется эфферентными волокнами, идущими из ядер верхне-оливарного комплекса (оливо-кохлеарные во­локна). При этом эфферентные волокна, приходящие к внут­ренним волосковым клеткам, оканчиваются не на самих этих клетках, а на афферентных волокнах. Считают, что они оказы­вают тормозное воздействие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Эфферент­ные волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам, воздействуют на них непосредственно и, возможно, регули­руют их длину и тем самым управляют чувствительностью как их самих, так и внутренних волосковых клеток.

    Электрическая активность путей и центров слуховой си­стемы

    Даже в тишине по волокнам слухового нерва следуют спон­танные импульсы со сравнительно высокой частотой (до 100 в секунду). При звуковом раздражении частота импульсации в волокнах нарастает и остается повышенной в течение всего времени, пока действует звук. Степень учащения разрядов раз­лична у разных волокон и обусловлена интенсивностью и ча­стотой звукового воздействия. В центральных отделах слухо­вой системы много нейронов, возбуждение которых длится в течение всего времени действия звука. На низких уровнях слу­ховой системы сравнительно немного нейронов, отвечающих лишь на включение и выключение звука (нейроны on-, off- и on-off- типа). На высоких уровнях системы процент таких нейронов возрастает. В слуховой зоне коры большого мозга много нейронов, вызванные разряды которых длятся десятки секунд после прекращения звука.

    На каждом из уровней слуховой системы с помощью макро­электродов могут быть зарегистрированы характерные по форме вызванные потенциалы, отражающие синхронизирован­ные реакции (ВПСП, ТПСП и импульсные разряды) больших групп нейронов и волокон.

    Слуховые функции

    Анализ частоты звука (высоты тона)

    Звуковые колебания разной частоты вовлекают в колебатель­ный процесс основную мембрану на всем ее протяжении не­одинаково. Локализация амплитудного максимума бегущей волны на основной мембране зависит от частоты звука. Таким образом, в процесс возбуждения при действии звуков разной частоты вовлекаются разные рецепторные клетки спирального органа. В улитке сочетаются два типа кодирования, или меха­низма различения, высоты тонов: пространственный и времен­ной. Пространственное кодирование основано на определен­ном расположении возбужденных рецепторов на основной мембране. Однако при действии низких и средних тонов, кроме пространственного, осуществляется и временное коди­рование: информация передается по определенным волокнам слухового нерва в виде импульсов, частота следования кото­рых повторяет частоту звуковых колебаний. О настройке от­дельных нейронов на всех уровнях слуховой системы на опре­деленную частоту звука свидетельствует наличие у каждого из них специфической частотно-пороговой характеристики - за­висимости пороговой интенсивности звука, необходимой для возбуждения нейрона, от частоты звуковых колебаний. Для каждого нейрона существует оптимальная, или характеристи­ческая, частота звука, на которую порог реакции нейрона ми­нимален, а в обе стороны по диапазону частот от этого опти­мума порог резко возрастает. При надпороговых звуках харак­теристическая частота дает и наибольшую частоту разрядов нейрона. Таким образом, каждый нейрон настроен на выделе­ние из всей совокупности звуков лишь определенного, доста­точно узкого участка частотного диапазона. Частотно-порого­вые кривые разных клеток не совпадают, а в совокупности пе­рекрывают весь частотный диапазон слышимых звуков, обес­печивая полноценное их восприятие.

    Методы исследования вестибулярного анализатора

    Изучением вестибулярной системы занимается вестибулология. Вестибулология базируется на многочисленных объективных методах исследования вестибулярной функции, объединенных под общим названием – вестибулометрия. Вестибулометрия входит в состав более расширенного отоневрологического обследования больных с расстройствами слуха и равновесия. Отоневрологическое обследование основано на сопоставлении имеющихся у пациента неврологических, слуховых и вестибулярных нарушений, что позволяет более точно определить характер заболевания.

    Функциональная вестибулометрическая оценка проводится на основе изучения спонтанных (патологических) и экспериментально вызванных системных сенсорных, соматических и вегетативных реакций (см. раздел по физиологии).

    Обследование больного или испытуемого всегда начинается с выяснения жалоб и анамнеза жизни и заболевания.

    Вестибулометрия включает выявление спонтанной симптоматики, проведение и оценку вестибулометрических проб, анализ полученных данных и составление общей картины функционального состояния вестибулярного аппарата.

    Значение и общий план организации зрительной сенсорной системы

    Зрительная сенсорная система – важнейший из органов чувств человека и большинства высших позвоночных животных. Через нее человек получает около 90 % информации о внешней среде. Не случайна пословица «Лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать».

    Зрительная сенсорная система служит для восприятия и анализа световых раздражений. Глаз человека воспринимает световые лучи лишь в видимой части спектра – в диапазоне от 400 до 800 нм. Видим мы только при наличии света. Отвыкший от света, человек слепнет.

    Зрительная сенсорная система состоит из следующих отделов:

    1. периферический отдел – это сложный вспомогательный орган – глаз, в котором находятся фоторецепторы и тела первых (биполярных) и вторых (ганглиозных) нейронов;

    2. проводниковый отдел – зрительный нерв (вторая пара черепно-мозговых нервов), представляющий собой аксоны нейронов и вторых частично перекрещивающийся в хиазме, передает информацию третьим нейронам, часть которых расположена в переднем двухолмии среднего мозга, другая часть – в ядрах таламуса, так называемых наружных коленчатых телах;

    3. корковый отдел – четвертые нейроны находятся в 17-ом поле затылочной области коры больших полушарий. Это поле представляет собой первичное (проекционное) поле, или ядро анализатора, функцией которого является возникновение ощущений. Рядом с ним находится вторичное поле, или периферия анализатора (18-е и 19-е поля), функция которого – опознание и осмысливание зрительных ощущений, что лежит в основе процесса восприятия.Дальнейшая обработка и взаимосвязь зрительной информации с информацией от других сенсорных систем происходит в ассоциативных задних третичных полях коры – нижнетеменных областях.

    2.Оптическая система глаза и преломление света (рефракция)

    Зрительное восприятие – многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов и заканчивающийся принятием высшими отделами зрительной сенсорной системы решения о наличии в поле зрения того или иного зрительного образа. В связи с необходимостью наводить глаза на рассматриваемый объект, вращая их, природа создала у большинства видов животных шарообразную форму глазного яблока. На пути к светочувствительной оболочке глаза – сетчатке – лучи света проходят через несколько светопроводящих сред – роговицу, влагу передней камеры, хрусталик и стекловидное тело, назначение которых преломлять их и фокусировать в области расположения рецепторов на сетчатке, обеспечивать четкое изображение на ней.

    Как вы помните, камера глаза имеет 3 оболочки. Наружная непрозрачная оболочка – склера, переходит спереди в прозрачную роговицу. Средняя сосудистая оболочка в передней части глаза образует ресничное тело и радужную оболочку, обусловливающую цвет глаз. В середине радужки имеется отверстие – зрачок, регулирующий количество пропускаемых световых лучей. Диаметр зрачка регулируется зрачковым рефлексом, центр которого находится в среднем мозге. Внутренняя сетчатая оболочка (сетчатка) содержит фоторецепторы глаза (палочки и колбочки) и служит для преобразования световой энергии в нервное возбуждение.

    Основными преломляющими средами глаза человека являются роговица и хрусталик, который представляет собой двояковыпуклую линзу. В глазу преломление света проходит по общим законам физики. Лучи, идущие из бесконечности через центр роговицы и хрусталика (т.е. через главную оптическую ось глаза) перпендикулярно к их поверхности, не испытывают преломления. Все остальные лучи преломляются и сходятся внутри камеры глаза в одной точке – фокусе. Такой ход лучей обеспечивает четкое изображение на сетчатке, причем оно получается действительным, уменьшенным и обратным (рис. 26).



    Рис. 26. Ход лучей и построение изображений в редуцированном глазу:АВ – предмет; аb – его изображение;

    Dd – главная оптическая ось

    Аккомодация.Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи от его точек попадали на поверхность сетчатки, т.е. были здесь сфокусированы. Когда человек смотрит на далекие предметы, их изображение сфокусировано на сетчатке и они видны ясно. При этом близкие предметы видны неясно, их изображение на сетчатке расплывчато, т.к. лучи от них собираются за сетчаткой (рис. 27). Видеть одновременно одинаково ясно предметы, удаленные от глаза на разное расстояние, невозможно.



    Рис. 27. Ход лучей от близкой и далекой точки:От далекой точки А (параллельные лучи) изображение а получается на сетчатке при ненапряженном аккомодационном аппарате; при этом от близкой точки В изображение в образуется за сетчаткой

    Приспособление глаза к четкому видению различно удаленных предметов называется аккомодацией.Этот процесс осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика и, следовательно, его преломляющей способности. При рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым, благодаря чему лучи, расходящиеся от светящейся точки, сходятся на сетчатке. При рассмотрении далеких предметов хрусталик становится плоским, как бы растягиваясь (рис. 28). Механизм аккомодации сводится к сокращению ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика.

    Существует две главные аномалии преломления лучей (рефракции) в глазу: близорукость и дальнозоркость. Они обусловлены, как правило, ненормальной длиной глазного яблока. В норме продольная ось глаза соответствует преломляющей силе глаза. Однако у 35 % людей имеются нарушения этого соответствия. В случае врожденной близорукости продольная ось глаза больше нормы и фокусировка лучей происходит перед сетчаткой, а изображение на сетчатке становится расплывчатым (рис. 29). Приобретенная близорукость связана с увеличением кривизны хрусталика, возникающая, в основном, при нарушении гигиены зрения. В дальнозорком глазу, наоборот, продольная ось глаза меньше нормы и фокус располагается за сетчаткой. В результате изображение на сетчатке тоже расплывчато. Приобретенная дальнозоркость возникает у пожилых людей из-за уменьшения выпуклости хрусталика и ухудшения аккомодации. В связи с возникновением старческой дальнозоркости ближняя точка ясного видения с возрастом отодвигается (от 7 см в 7 – 10 лет до 75 см в 60 лет и более).

    3.Фоторецепция

    Фоторецепция – это процесс преобразования световых раздражений в нервное возбуждение, а фоторецепторы глаза (палочки и колбочки) – это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервный

    импульс. Фоторецепция начинается в наружных сегментах этих клеток, где на специальных дисках расположены молекулы зрительного пигмента (в палочках – родопсин, в колбочках – йодопсин) (рис. 30).

    Когда свет падает на фоторецепторы, в них происходит фотохимиче-ская реакция: поглощая квант света (максимум поглощения около 500 нм – сине-зеленая часть спектра), родопсин (зрительный пурпур), который представляет собой сложный светочувствительный белок, распадается и обесцвечивается. Продукты распада изменяют мембранный потенциал фо-торецепторов, в результате чего сначала в рецепторах, а затем в нейронах сетчатки, связанных с ними, генерируются электрические потенциалы, ко-торые передают информацию в головной мозг, где происходит оконча-тельный анализ возбуждения, различение изображений и формирование ощущения. В темноте родопсин снова синтезируется.

    В фоторецепторах рецепторный потенциал возникает при гиперпо-ляризации мембраны. Это единственное исключение из правила, когда ре-цепторный потенциал является гиперполяризующим.

    На свету происходит гиперполяризация мембран рецепторных кле-ток, а в темноте – их деполяризация, т.е. стимулом для них является тем-нота, а не свет. При этом в соседних клетках происходят обратные измене-ния, что позволяет отделить светлые и темные точки пространства.



    Рис. 30. Строение сетчатки

    Палочки, рассеянные преимущественно по периферии сетчатки (их около 130 млн), и колбочки, расположенные преимущественно в централь-ной части сетчатки (их около 7 млн), различаются по своим функциям. Па-лочки обладают более высокой чувствительностью, чем колбочки, и явля-ются органами сумеречного зрения. Они обеспечивают черно-белое (бес-цветное) изображение. Колбочки представляют собой органы дневного зре-ния. Они воспринимают яркое освещение и обеспечивают цветное зрение.

    У человека существует 3 вида колбочек: воспринимающие преиму-щественно красный,зеленый и сине-фиолетовый цвет. Разная их цвето-вая чувствительность определяется различиями в зрительном пигменте. Комбинации возбуждения этих приемников разных цветов дают ощущения всей гаммы цветовых оттенков, а равномерное возбуждение всех трех ти-пов колбочек – ощущение белого цвета.

    Трехсоставную теорию цветового зрения впервые высказал в 1756 г. М. В. Ломоносов. 100 лет спустя ее развил немецкий ученый Г. Гельм-гольц, который не упомянул об открытии Ломоносова.

    При нарушении функции колбочек наступает цветовая слепота (дальтонизм), человек перестает различать цвета, в частности, красный и зеленый цвет. Это заболевание отмечается у 8 % мужчин и у 0,5 % жен-щин.

    4.Функциональные характеристики зрения

    Важными характеристиками органа зрения являются острота и поле зрения.

    Остротой зрения называется способность различать отдельные объ-екты. Она измеряется минимальным углом, при котором две точки вос-принимаются как раздельные, – примерно 0,5 угловой минуты. В центре сетчатки колбочки имеют более мелкие размеры и расположены гораздо плотнее, поэтому способность к пространственному различению здесь в 4 – 5 раз выше, чем на периферии сетчатки. Следовательно, центральное зрение отличается более высокой остротой зрения,чем перифериче-ское зрение.Для детального разглядывания предметов человек поворотом головы и глаз перемещает их изображение в центр сетчатки.

    Острота зрения зависит не только от густоты рецепторов, но и от четкости изображения на сетчатке, т.е. от преломляющих свойств глаза, от степени аккомодации, от величины зрачка.В водной среде преломляющая сила роговицы снижаетсят.кее коэффициент преломления близок к ко-

    эффициенту преломления водыВ результате под водой острота зрения уменьшается в 200 раз.

    Полем зрения называется часть пространства, видимая при непод-вижном положении глаза. Для черно-белых сигналов поле зрения обычно ограничено строением костей черепа и положением глазных яблок в глаз-ницах. Для цветных раздражителей поле зрения меньше, т.к. воспринимаю-щие их колбочки находятся в центральной части сетчатки. Наименьшее по-ле зрения отмечается для зеленого цвета. При утомлении поле зрения уменьшается.

    Человек обладает бинокулярным зрением,т.е. зрением двумя гла-зами. Такое зрение имеет преимущество перед монокулярным зрением (одним глазом) в восприятии глубины пространства, особенно на близких расстояниях (менее 100 м). Четкость такого восприятия (глазомер) обеспе-чивается хорошей координацией движения обоих глаз, которые должны точно наводиться на рассматриваемый объект. В этом случае его изобра-жение попадает на идентичные точки сетчатки (одинаково удаленные от центра сетчатки) и человек видит одно изображение. Четкий поворот глазных яблок зависит от работы наружных мышц глаза – его глазодви-гательного аппарата (четыре прямые и две косые мышцы), другими сло-вамиот мышечного баланса глазаОднако идеальный мышечный баланс глазаили ортофорияимеется лишъ у 40 % людейЕго нарушение воз-можно в результате утомлениядействия алкоголя и пр., а также как следствие дисбаланса мышцчто приводит к нечеткости и раздвоению изображения (гетерофория). При небольших нарушениях сбалансирован-ности мышечных усилий наблюдается небольшое скрытое (или физиоло-гическоекосоглазиекоторое в бодром состоянии человек компенсирует волевой регуляциейа при значительных – явное косоглазие.

    Глазодвигательный аппарат имеет важное значение в восприятии скорости движения, которую человек оценивает либо по скорости переме-щения изображения по сетчатке неподвижного глаза, либо по скорости движения наружных мышц глаза при следящих движениях глаза.

    Изображение, которое видит человек двумя глазами, прежде всего определяется его ведущим глазом. Ведущий глаз обладает более высокой остротой зрения, мгновенным и особенно ярким восприятием цвета, более обширным полем зрения, лучшим ощущением глубины пространства. При прицеливании воспринимается лишь то, что входит в поле зрения этого глаза. В целом, восприятие объекта в большей мере обеспечивается веду-щим глазом, а восприятие окружающего фона – неведущим глазом.

      1   2   3   4


    написать администратору сайта