мое. ВЫСШАЯНЕРВНАЯДЕЯТЕЛЬНОСТЬ. Учебнометодическое пособие Казань 2017
 Скачать 0.82 Mb.
|
|
Купцова А.М., Зарипова Р.И., Зиятдинова НИ, Зефиров Т.Л. Физиология высшей нервной деятельности Типы ВНД Учебно-методическое пособие Казань 2017 2 Печатается по рекомендации Учебно-методической комиссии Ученого Совета института фундаментальной медицины и биологии ФГАОУ ВПО Казанский Приволжский) федеральный университет (протокол №4 от 04.11.2016) и кафедры охраны здоровья человека (протокол №4 от 31.10.2016) УДК 612 + 613 ББК 28.673 Физиология высшей нервной деятельности. Типы ВНД / Казань, КФУ, 2017. – 42 с. Учебное пособие составлено для студентов, обучающихся по направлению подготовки бакалавр, магистр в соответствии с требованиями ФГОС и программ дисциплин Физиология человека и животных, Физиология высшей нервной деятельности, Возрастная анатомия, физиология и гигиена. Пособие включает в себя теоретические вопросы и практическую работу для закрепления лекционного курса по дисциплинам Физиология человека и животных, Физиология высшей нервной деятельности, Возрастная анатомия, физиология и гигиена. Пособие может быть использовано студентами при выполнении практической работы ив процессе самостоятельной подготовки. Авторы – составители кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры охраны здоровья человека А.М. Купцова; кандидат биологических наук, ассистент кафедры охраны здоровья человека Р.И. Зарипова; доктор биологических наук, профессор кафедры охраны здоровья человека НИ. Зиятдинова; доктор медицинских наук, профессор кафедры охраны здоровья человека Т.Л. Зефиров. Рецензент доктор биологических наук, профессор кафедры охраны здоровья человека Аникина ТА. Издание осуществлено при финансовой поддержке РГНФ и Правительства Республики Татарстан в рамках научного проекта №15-16-16007». 3 Оглавление 1. Введение 4 2. История развития взглядов на ВНД 4 3. Предпосылки возникновения учения И.П. Павлова о физиологии ВНД 5 4. Методы исследования ВНД 6 5. Безусловные и условные рефлексы 7 6. Торможение условных рефлексов 9 7. Классификация условных и безусловных рефлексов 11 8. Сигнальные системы 12 9. Возрастные особенности рефлекторной деятельности 13 10. Типы ВНД 20 11. Типы ВНД у детей 23 12. Практическое занятие 24 13. Приложение 36 14. Литература 42 4 Введение Высшая нервная деятельность (ВНД) - это совокупность условных и безусловных рефлексов, а также высших психических функций, которые обеспечивают адекватное поведение животных и человека в изменяющихся окружающих природных и социальных условиях. К ВНД относят гнозис (познание, праксис (действие, речь, память и мышление, сознание и др. Поведение организма является венцом результата высшей нервной деятельности. ВНД обеспечивает поведение человека и животных в окружающей среде и является результатом совместной работы коры большого мозга и подкорковых образований. Впервые представление о рефлекторном характере деятельности головного мозга было высказано ИМ. Сеченовым в 1863 г. в его книге Рефлексы головного мозга. Он писал «... все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы. Это было важнейшим материалистическим положением, так как в науке до этого господствовала точка зрения об отсутствии связи между телесными и психическими явлениями. Идеи ИМ. Сеченова в дальнейшем были развиты И.П. Павловым, создавшим метод объективного исследования функций коры большого мозга – метод условных рефлексов. Это позволило И.П. Павлову разработать учение о высшей нервной деятельности и ввести термин высшая нервная деятельность, которое объективно и убедительно доказало единство телесных и психических явлений. История развития взглядов на ВНД. История исследования высших функций мозга тесно связана с изучением психической деятельности, начало которого относится к временам глубокой древности. Понятие психического, как показывает самоназвание (от греч. psychios — душевный, возникло у античных мыслителей и философов. Первые обобщения, касающиеся сущности психики, можно найти в трудах древнегреческих и римских ученых (Фалес, Анаксимен, Гераклит, Демокрит, Платон, Аристотель, Эпикур, Лукреций, Гален). Уже среди них были материалисты, считавшие, что психика возникла из естественных начал (воды, огня, земли, воздуха, и идеалисты, выводившие психические явления из нематериальной субстанции (души. Первые научные познания физиологических механизмов деятельности мозга связывают с разработкой и систематическим применением метода экстирпации удаления) отдельных частей нервной системы. Однако дох гг. XIX в, как писал И.П. Павловне было даже никакой физиологии больших полушарий. В эти годы исследования Г. Фрича и Э. Гитцига по экстирпации и раздражению отдельных участков коры больших полушарий, а позднее исследования Ф. 5 Гольца с удалением больших полушарий у собаки положили начало изучению функций коры головного мозга. Однако эти приемы дали материал лишь для общей и чисто внешней характеристики роли коры мозга, ничего, не объяснив и даже не наметив путей в изучении закономерностей физиологической деятельности коры и подкорковых образований. Такое положение сохранялось в физиологии до конца XIX в. Предпосылки возникновения учения И.П. Павлова о физиологии ВНД. Учение И.П. Павлова о высшей нервной деятельности было создано на базе обобщения и дальнейшего развития достижений естествознания за предшествующие периоды. Создание этого учения было подготовлено всем ходом развития познания деятельности мозга, ив первую очередь экспериментальной психологии и зоопсихологии, однако значительно большее влияние на него оказали успехи в физиологии центральной нервной системы. Учение И.П. Павлова тесно связано своими идейными корнями с развитием философии и естествознания в России. На формирование физиологических взглядов И.П. Павлова оказали большое влияние идеи, развиваемые основоположником отечественной медицины С.П. Боткиным. Рассматривая человеческий организм во взаимосвязи с внешней средой, представляя (вслед за Сеченовым) деятельность организма как рефлекторную, Боткин подчёркивал ведущую роль нервной системы в регуляции функций организма, в поддержании его целостности и адаптации к среде. На основе клинических наблюдений Боткин высказывает идею нервизма, в которой обосновывает роль психического фактора и других влияний через нервную систему в возникновении и развитии многих патологических нарушений и заболеваний, в их профилактике и терапии. Идея нервизма, выражающаяся в непосредственной связи и влиянии нервной системы на деятельность организма, как в норме, таки в патологии, несомненно, представляла благоприятную почву для развития павловского представления о деятельности нервной системы. В разработке вопросов высшей нервной деятельности идейным вдохновителем И.П. Павловым, о чём он сам говорил неоднократно, являлся ИМ. Сеченов (1829 – 1905). ИМ. Сеченов впервые в истории естествознания высказал мысль о том, что сознание представляет собой лишь отражение реальной действительности и познание окружающей человека среды возможно лишь при помощи органов чувств, продукты которых являются первоначальным источником всей психической деятельности. ИМ. Сеченов был глубоко убеждён, что первопричина всякого человеческого действия лежит вне его. Наблюдая за поведением и формированием сознания ребёнка, Сеченов показал, как врождённые рефлексы с возрастом усложняются, вступают в разнообразные 6 связи друг с другом и создают всю сложность человеческого поведения. Он писал, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы. ИМ. Сеченов пишет, что непосредственным началом рефлекса является чувственное возбуждение, вызываемое извне, а концом – движение, однако физиология должна изучать и середину рефлекторного акта, то есть психический элемент в тесном смысле слова, который очень часто, если не всегда, оказывается, по существу, несамостоятельным явлением, а интегральной частью всего процесса в целом, развивающегося в мозге по принципу ассоциации. Развивая понятие ассоциации в чисто физиологическом смысле как связь между рефлексами, ИМ. Сеченов указывал, что процесс ассоциирования представляет обыкновенно последовательный ряд рефлексов, в котором конец каждого предыдущего сливается с началом последующего во времени. Цепь таких рефлексов обусловливается тем, что любая реакция организма на раздражение является в свою очередь источником новых раздражений, воздействующих нате или иные рефлекторные аппараты мозга и побуждающих их к ответной деятельности. В этих положениях ИМ. Сеченова о последовательной стимуляции рефлексов совершенно очевидно выражена идея рефлекторной внутренней и внешней замкнутости как функциональной основы связи между организмом и внешним миром. Дальнейшее конкретное своё развитие идея рефлекторного кольца получила в исследованиях НА. Бернштейна (1896 – 1966), которые он начал в 1929 г, заложив позднее теоретические основы современной биомеханики. Развивая идеи Сеченова, И.П. Павлов открыл совершенно особый класс проявлений работы головного мозга – условные рефлексы. Именно в этих рефлексах закрепляется и реализуется индивидуальный опыт высших живых существ от элементарных поведенческих актов до грандиозной системы специально человеческих речевых сигналов. Павловское учение подняло рефлекторную теорию на качественно новую ступень, поставило эту теорию на незыблемую почву точных экспериментальных фактов. Методы исследования высшей нервной деятельности. И.П. Павлов разработал объективный условно-рефлекторный метод исследования воздействия внешней среды и различных раздражителей на мозговые процессы. Суть этого метода заключается в том, что на основе точной регистрации ответных реакций на действие определенного по силе и значимости раздражителя делается заключение о характере мозговых процессов, определяющих тот или иной тип реагирования. 7 Для выработки условнорефлекторной реакции сначала дается условный раздражитель (например, звонок, который И.П. Павлов назвал индифферентным раздражителем, а затем к нему присоединяется безусловно-рефлекторное раздражение (подкармливание. После нескольких таких сочетаний такая же реакция возникает и при действии условного раздражителя. В качестве безусловного подкрепления можно использовать пищу, болевые, холодовые и тепловые раздражения, а также изменения внутренней середы организма. Безусловным раздражителем может быть любой агент, действующий на рецепторные окончания нервов (свет, звуки т.д.). В настоящее время для изучения механизмов высшей нервной деятельности применяются современные электрофизиологические, биохимические, гистохимические и биофизические методы. Большое распространение получил электроэнцефалографический метод исследования. Методика записи электрической активности мозга получила название электроэнцефалографии, а кривую, начертанную на бумаге (ленте, отражающую электрическую активность мозга, называют электроэнцефалограммой (ЭЭГ). В ЭЭГ волны различают по амплитуде - альфа (волны – редкие периодические колебания с частотой 8-13 в секунду - бета (волны имеют частоту колебаний от 14 до 100 секунд в минуту - тета (ритм - это медленные колебания с малой частотой (4-7 в секунду - дельта (волны – это самые медленные колебания с частотой 0,5-3,5 в секунду. Большинство исследователей считают, что волны ЭЭГ являются результатом суммации постсинаптических потенциалов нейронов коры полушарий большого мозга. На характер ЭЭГ влияют самые различные факторы (уменьшение кровоснабжения, содержание СО в крови и др. Безусловные и условные рефлексы. Поведение человека связано с условно-безусловной рефлекторной деятельностью и представляет собой высшую нервную деятельность, результатом которой является изменение соотношения организма с внешней средой. Высшая нервная деятельность проявляется в виде сложных рефлекторных реакций, осуществляемых при обязательном участии коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых образований. Впервые представление о рефлекторном характере деятельности головного мозга было широко и подробно развито основоположником отечественной физиологии ИМ. Сеченовым. 8 И.П. Павлов всю совокупность рефлексов, протекающих в организме, разделил на две группы безусловные и условные рефлексы. При безусловном рефлексе поведенческая реакция организма врожденная, формируется в процессе эволюции вида, генетически закрепляется и осуществляется с помощью нервной системы. В этом случае возбуждение от рецептора передается по рефлекторной дуге в центральную нервную систему спинной мозг, ствол головного мозга и др) и обратно к рабочему органу (рис. А. Рис 1. Схема образования безусловного (Аи условного (Б) рефлексов. Сложные формы поведения животных обеспечиваются совокупностью безусловных рефлексов и называются инстинктом. Однако только одних безусловных рефлексов организму недостаточно, чтобы приспособиться к изменяющимся условиям окружающей среды необходима выработка условных рефлексов. Условные рефлексы - это индивидуальные приобретенные системные приспособительные реакции организма, формирующиеся на основе образования временной связи между условным раздражителем и безусловным рефлекторным актом. Термин условные рефлексы был впервые предложен И.П. Павловым в 1903 г. при изучении работы головного мозга. Условный рефлекс образуется на основе безусловного (рис. Б. Для образования условного рефлекса необходимо наличие двух раздражителей - безусловного (например, мясо) и безразличного (светили звук, причем вначале должен действовать безразличный раздражитель, а затем безусловный. Между безразличными безусловным раздражителями необходим 9 определенный временной интервал. Сила обоих раздражителей должна быть оптимальной, условный раздражитель должен быть слабее безусловного по своей активности. Для выработки условного рефлекса необходимо многократное сочетание воздействия обоих раздражителей. Условные рефлексы составляют основу обучения, воспитания, развития речи и мышления у ребенка, навыков трудовой, общественной и творческой деятельности человека. Рис. 2. Схема образования условного рефлекса у собаки. а — слюноотделение вызывается безусловным раздражителем — пищей б — возбуждение от пищевого раздражителя связывается с предшествующим индифферентным раздражителем (светом лампочки в — свет лампочки стал сигналом возможного появления пищи на него выработался условный рефлекс. Торможение условных рефлексов. Различают внешнее (безусловное) торможение условных рефлексов и внутреннее (условное) торможение. Внешнее торможение условных рефлексов возникает под влиянием посторонних раздражителей, вызывающих новую рефлекторную реакцию. Это торможение называется внешним потому, что оно развивается вследствие процессов, происходящих в участках коры, не участвующих в осуществлении данного условного рефлекса. Так, если перед началом условного пищевого рефлекса внезапно возникает посторонний звук или появляется какой-либо посторонний запах, или же резко изменяется освещение, то условный рефлекс снижается или даже полностью 10 исчезает. Объясняется это тем, что всякий новый раздражитель вызывает у собаки ориентировочный рефлекс, который тормозит условную реакцию. Тормозящий эффект оказывают и посторонние раздражения, связанные с деятельностью других нервных центров. Например, болевое раздражение тормозит пищевые условные рефлексы. Также могут действовать и раздражения, исходящие от внутренних органов. Переполнение мочевого пузыря, рвота, половое возбуждение, воспалительный процесс в каком-либо органе вызывают угнетение условных пищевых рефлексов. Сверхсильные или длительно действующие посторонние раздражители могут вызывать запредельное торможение рефлексов. Внутреннее торможение условных рефлексов возникает при отсутствии подкрепления безусловным раздражителем полученного сигнала. Если животному с выработанными закрепленным условным рефлексом на зажигание лампочки в течение дня давать только условный раздражитель и не подкреплять его пищей, то каждый раз количество слюны в ответ на зажигание лампочки уменьшается, пока реакция не угаснет совсем. Однако условный рефлекс не исчез бесследно - он затормозился. Внутреннее торможение при этом возникает не сразу. Требуется, как правило, многократное применение неподкрепляемого сигнала. О том, что это торможение условного рефлекса, а не его разрушение, свидетельствует восстановление рефлекса наследующий день, когда торможение прошло. Различные заболевания, переутомление, перенапряжение вызывает ослабление внутреннего торможения. Если условный рефлекс угашать (не подкреплять его пищей) несколько дней подряд, то он может исчезнуть совсем. Существует несколько разновидностей внутреннего торможения. Рассмотренная выше форма торможения называется угасательным торможением. Это торможение лежит в основе исчезновения ненужных условных рефлексов. Другая разновидность - дифференцированное различительное) торможение. Если у собаки выработать пищевой слюно-выделительный условный рефлекс на удары метронома частотой 60 разв минуту, то животное сначала будет реагировать выделением слюны на удары метронома любой частоты. Если дать животному два раздражителя - удары метронома частотой 60 и 100 разв минуту и первый из них, как и прежде, подкреплять пищей, а второй нетто постепенно выделение слюны на частоту 100 ударов прекратится и сохранится только на 60. Это и есть дифференцировка, или различение раздражителей, в основе которой лежит процесс внутреннего торможения. 11 Неподкрепляемый условный раздражитель вызывает торможение в коре и называется тормозным раздражителем. С помощью описанного приема удалось определить различительную способность разных органов чувству животных. Установлено, что собака не различает цветов, но очень хорошо различает звуки. Она имеет абсолютный слухи способна отличать 1/8 музыкального тона. Явление растормаживания Известно, что посторонние раздражители вызывают торможение условных рефлексов. Если же посторонний раздражитель возникнет вовремя действия тормозного раздражителя, например при действии метронома частотой 100 разв минуту, как в предыдущем случае, то это вызовет противоположную реакцию - потечет слюна. Это явление И.П. Павлов назвал растормаживанием и объяснил его тем, что посторонний раздражитель, вызывая ориентировочный рефлекс, тормозит любой другой процесс, который происходит в данный момент в центрах условного рефлекса. Если тормозится процесс торможения, то все это приводит к возбуждению и осуществлению условного рефлекса. Явление растормаживания также указывает на тормозную природу процессов различения и угасания условных рефлексов. Значение условного торможения очень велико. Благодаря торможению достигается значительно лучшее соответствие реакции организма внешним условиям, более совершенно приспособление его к среде. Сочетание двух форм единого нервного процесса - возбуждения и торможения - и их взаимодействие дают возможность организму ориентироваться в различных сложных ситуациях, являются условиями анализа и синтеза раздражений. Классификация рефлексов. Всю совокупность безусловных и образованных на их основе условных рефлексов принято по их функциональному значению делить наряд групп. |