1. 1Роль физиологии в материалистическом понимании сущности жизни. Значение работ И. М. Сеченова и И. П. Павлова в создании материалистических основ физиологии
 Скачать 3.27 Mb.
|
|
97.6 Физиология дыхательных путей. Регуляция их просвета. Рефлекторная регуляция дыхания осуществляется благодаря тому, что нейроны дыхательного центра имеют связи с многочисленными механорецепторами дыхательных путей и альвеол легких и рецепторов сосудистых рефлексогенных зон. В легких человека находятся следующие типы механорецепторов: 1) ирритантные, или быстроадаптирующиеся, рецепторы слизистой оболочки дыхательных путей; 2) рецепторы растяжения гладких мышц дыхательных путей; 3) J-рецепторы. Рефлексы со слизистой оболочки полости носа. Раздражение ирритантных рецепторов слизистой оболочки полости носа, например табачным дымом, инертными частицами пыли, газообразными веществами, водой вызывает сужение бронхов, голосовой щели, брадикардию, снижение сердечного выброса, сужение просвета сосудов кожи и мышц. Защитный рефлекс проявляется у новорожденных при кратковременном погружении в воду. У них возникает остановка дыхания, препятствующая проникновению воды в верхние дыхательные пути. Рефлексы с глотки. Механическое раздражение рецепторов слизистой оболочки задней части полости носа вызывает сильнейшее сокращение диафрагмы, наружных межреберных мышц, а следовательно, вдох, который открывает дыхательный путь через носовые ходы (аспирационный рефлекс). Этот рефлекс выражен у новорожденных. Рефлексы с гортани и трахеи. Многочисленные нервные окончания расположены между эпителиальными клетками слизистой оболочки гортани и главных бронхов. Эти рецепторы раздражаются вдыхаемыми частицами, раздражающими газами, бронхиальным секретом, инородными телами. Все это вызывает кашлевой рефлекс, проявляющийся в резком выдохе на фоне сужения гортани и сокращение гладких мышц бронхов, которое сохраняется долгое время после рефлекса. Кашлевой рефлекс является основным легочным рефлексом блуждающего нерва. Рефлексы с рецепторов бронхиол. Многочисленные миелинизированные рецепторы находятся в эпителии внутрилегочных бронхов и бронхиол. Раздражение этих рецепторов вызывает гиперпноэ, бронхоконстрикцию, сокращение гортани, гиперсекрецию слизи, но никогда не сопровождается кашлем. Рецепторы наиболее чувствительны к трем типам раздражителей: 1) табачному дыму, многочисленным инертным и раздражающим химическим веществам; 2) повреждению и механическому растяжению дыхательных путей при глубоком дыхании, а также пневмотораксе, ателектазах, действии бронхоконстрикторов; 3) легочной эмболии, легочной капиллярной гипертензии и к легочным анафилактическим феноменам. Рефлексы с J-рецепторов. В альвеолярных перегородках в контакте с капиллярами находятся особые J-рецепторы. Эти рецепторы особенно чувствительны к интерстициальному отеку, легочной венозной гипертензии, микроэмболии, раздражающим газам и ингаляционным наркотическим веществам, фенилдигуаниду (при внутривенном введении этого вещества). Стимуляция J-рецепторов вызывает вначале апноэ, затем поверхностное тахипноэ, гипотензию и брадикардию. 98.7 Методы определения легочных объемов и емкостей. Спирометрия, спирография, пневмотахометрия. Измерение легочных объемов и емкостей имеет клиническое значение при исследовании функции легких у здоровых лиц и при диагностике заболевания легких человека. Измерение легочных объемов и емкостей обычно производят методами спирометрии, пневмотахометрии с интеграцией показателей и бодиплетизмографии. Статические легочные объемы могут снижаться при патологических состояниях, приводящих к ограничению расправления легких. К ним относятся нейромышечные заболевания, болезни грудной клетки, живота, поражения плевры, повышающие жесткость легочной ткани, и заболевания, вызывающие уменьшение числа функционирующих альвеол (ателектаз, резекция, рубцовые изменения легких).Для сопоставимости результатов измерений газовых объемов и емкостей полученные данные должны соотноситься с условиями в легких, где температура альвеолярного воздуха соответствует температуре тела, воздух находится при определенном давлении и насыщен водяными парами. Это состояние называется стандартным и обозначается буквами BTPS (body temperature, pressure, saturated). Cпироме́трия — метод исследования функции внешнего дыхания, включающий в себя измерение объёмных и скоростных показателей дыхания. Прибор, с помощью которого осуществляется спирометрическое исследование, называется спирометром. Спирометрия используется для диагностики таких заболеваний, как бронхиальная астма, ХОБЛ, а также для оценки состояния аппарата дыхания при других заболеваниях и во время различных медицинских мероприятий. Спирографи́я (лат. spiro дышать + греч. graphō писать, изображать) метод исследования функции легких путем графической регистрации во времени изменений их объема при дыхании. Спирография предназначена для оценки состояния легких путем измерения объема и скорости выдыхаемого воздуха. Данная процедура является безболезненной и не связана с введением в организм пациента каких-либо медицинских инструментов, занимает всего несколько минут и может проводиться в амбулаторных условиях. С помощью спирографии можно предположить или подтвердить диагноз бронхиальной астмы и своевременно начать лечение. Спирография, проводимая с лекарственными средствами, уменьшающими спазм бронхов, позволяет уточнить, является ли нарушение их проходимости обратимым. Пневмотахометрия — определение пиковых скоростей воздушного потока, достигаемых в режиме «дыхательного толчка». Получаемые показатели неточно называют мощностью выдоха и вдоха (Мвыд и Мвд). По своей сущности метод близок к спирограмме форсированного выдоха и в большей мере, чем ОФВ1 отражает сопротивление воздушному потоку, возникающее на уровне крупных бронхов. 99Дыхательный центр.Современное представление и его структуре и локализации.Автономия дыхательного центра. Современные представления о строении ДЦ.Лумсдан (1923 г.) доказал, что в области продолговатого мозга расположен инспираторный и экспираторный отделы ДЦ, а в области варолиевого моста - центр регуляции их активности. По современным представлениям ДЦ - совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС и обеспечивающих дыхательные движения и приспособление дыхания к условиям существования: 1 уровень: спинальный; 2 уровень: бульбарный + уровень варолиевого моста; 3 уровень: супрапонтиальный; 4 уровень: корковый. Роль спинного уровня в регуляции дыхания В спинном мозге регуляция дыхания осуществляется за счет центров нервов, регулирующих деятельность диафрагмы и дыхательных мышц. Эти центры расположены в передних рогах спинного мозга (L-мотонейроны). Центр, иннервирующий диафрагму - в передних рогах шейных сегментов спинного мозга; межреберные мышцы иннервируются нервами, центры которых в передних рогах грудных сегментов. Бульбарный отдел Нейроны продолговатого мозга и варолиевого моста - в продолговатом мозге 2 основных вида нейронов: инспираторные и экспираторные. Инспираторные нейроны - те нервные клетки, которые возбуждаются за 0,01 - 0,02сдо возникновения активного вздоха. В этих нейронах во время вздоха увеличивается частота импульсов, а затем импульсация мгновенно прекращается. Виды инспираторных нейронов: инспираторные – тормозные.инспираторные - облегчающие .ранние - за несколько сотых секунды до вздоха; поздние - в процессе вздоха. В дорсальном ядре 95 % инспираторных нейронов, в вентральном - 50 %. Нейроны дорсального ядра посылают импульсы в спинной мозг к центрам нервов, иннервирующих диафрагму. Инспираторные нейроны вентрального ядра связаны с центрами нервов, иннервирующих межреберные мышцы Экспираторные нейроны - возбуждение возникает за несколько сотых секунд до возникновения активного выдоха.Видынейронов:экспираторные - ранние и поздние;экспираторно-инспираторныенейроны.Они расположены в ретикулярной формации продолговатого мозга: 5 % - в дорсальном ядре, 50 % - в вентральном ядре.Таким образом, в продолговатом мозге инспираторных нейронов больше, чем экспираторных. При возбуждении этого отдела ЦНС возникает активный вдох. Инспираторные и экспираторные нейроны находятся в реципрокных взаимоотношениях, что обеспечивает координированность вдоха и выдоха, их смене друг другом. СПО (супропонтиальный отдел) - структуры головного мозга, участвующие в регуляции дыхания. Гипоталамическая область: при раздражении задней группы ядер гипоталамуса возникает гиперпноэ - увеличивается частота дыхательных движений и глубина дыхания. При раздражении передней группы ядер - наоборот. За счет гипоталамуса осуществляется участие системы внешнего дыхания в терморегуляции. Гипоталамус и таламус обеспечивает изменение дыхания при эмоциях. Таламус обеспечивает изменение дыхания при болевых ощущениях; мозжечок приспосабливает дыхание к мышечной активности. Благодаря автоматии дыхательного центра происходит самопроизвольная смена фаз дыхания. Автоматия нейронов объясняется ритмическими колебаниями обменных процессов в них, а также воздействием на них углекислого газа. Эфферентные пути от бульбарного дыхательного центра идут к мотонейронам дыхательных межреберных и диафрагмальных мышц. Мотонейроны диафрагмальных мышц находятся в передних рогах 3-4 шейных сегментов спинного мозга, а межреберных в передних рогах грудных сегментов. Вследствие этого перерезка на уровне 1-2 шейных сегментов ведет к прекращению сокращений дыхательных мышц. В передней части варолиева моста также имеются группы нейронов участвующих в регуляции дыхания. Эти нейроны имеют восходящие и нисходящие связи с нейронами бульбарного центра. К ним идут импульсы от его инспираторных нейронов, а от них к экспираторным. За счет этого обеспечивается плавный переход от вдоха к выдоху, а также координация длительности фаз дыхания. Поэтому при перерезке ствола выше моста дыхание практически не изменяется. Если он перерезается ниже моста, то возникает гаспинг – длительный вдох сменяется короткими выдохами. При перерезке между верхней и средней третью моста – апнейзис. Дыхание останавливается на вдохе, прерываемом короткими выдохами. Раньше считали что в мосту находится пневмотаксический центр. Сейчас этот термин не применяется. Кроме этих отделов ЦНС в регуляции дыхания участвуют гипоталамус, лимбическая система, кора больших полушарий. Они осуществляют более тонкую регуляцию дыхания. 100.Регуляторные влияния на дыхательный центр со стороны высших отделов головного(гипоталамус,лимбическаясистема,корабп) мозга и рецептивных зон(механорецепторылегких,проприорецепторымышц,хемо и барорецепторами). Рефлекс Геринга — Брейера. Раздувание легких у наркотизированного животного рефлекторно тормозит вдох и вызывает выдох. Перерезка блуждающих нервов устраняет рефлекс. Нервные окончания, расположенные в бронхиальных мышцах, играют роль рецепторов растяжения легких. Их относят к медленно адаптирующимся рецепторам растяжения легких, которые иннервируются миелинизированными волокнами блуждающего нерва. Рефлекс Геринга — Брейера контролирует глубину и частоту дыхания. У человека он имеет физиологическое значение при дыхательных объемах свыше 1 л (например, при физической нагрузке). У бодрствующего взрослого человека кратковременная двусторонняя блокада блуждающих нервов с помощью местной анестезии не влияет ни на глубину, ни на частоту дыхания.У новорожденных рефлекс Геринга — Брейера четко проявляется только в первые 3—4 дня после рождения. Проприоцептивный контроль дыхания. Рецепторы суставов грудной клетки посылают импульсы в кору больших полушарий и являются единственным источником информации о движениях грудной клетки и дыхательных объемах.Межреберные мышцы, в меньшей степени диафрагма, содержат большое количество мышечных веретен. Активность этих рецепторов проявляется при пассивном растяжении мышц, изометрическом сокращении и изолированном сокращении интрафузальных мышечных волокон. Рецепторы посылают сигналы в соответствующие сегменты спинного мозга. Недостаточное укорочение инспираторных или экспираторных мышц усиливает импульсацию от мышечных веретен, которые через γ-мотонейроны повышают активность α-мотонейронов и дозируют таким образом мышечное усилие. Хеморефлексы дыхания. Рo2 и Рсо2 в артериальной крови человека и животных поддерживается на достаточно стабильном уровне, несмотря на значительные изменения потребления О2 и выделение СО2. Гипоксия и понижение рН крови (ацидоз) вызывают усиление вентиляции (гипервентиляция), а гипероксия и повышение рН крови (алкалоз) — понижение вентиляции (гиповентиляция) или апноэ. Контроль за нормальным содержанием во внутренней среде организма О2, СО2 и рН осуществляется периферическими и центральными хеморецепторами.Адекватным раздражителем для периферических хеморецепторов является уменьшение Ро2 артериальной крови, в меньшей степени увеличение Рco2 и рН, а для центральных хеморецепторов — увеличение концентрации Н+ во внеклеточной жидкости мозга. Наличие центральных хеморецепторов доказывается достаточно просто: после перерезки синокаротидных и аортальных нервов у подопытных животных исчезает чувствительность дыхательного центра к гипоксии, но полностью сохраняется реакция дыхания на гиперкапнию и ацидоз. Перерезка ствола мозга непосредственно выше продолговатого мозга не влияет на характер этой реакции.Адекватным раздражителем для центральных хеморецепторов является изменение концентрации Н* во внеклеточной жидкости мозга. Функцию регулятора пороговых сдвигов рН в области центральных хеморецепторов выполняют структуры гематоэнцефалического барьера, который отделяет кровь от внеклеточной жидкости мозга. Через этот барьер осуществляется транспорт О2, СО2 и Н+ между кровью и внеклеточной жидкостью мозга. Транспорт СО2 и Н+ из внутренней среды мозга в плазму крови через структуры гематоэнцефалического барьера регулируется с участием фермента карбоангидразы. 101 Саморегуляция дыхательного цикла,механизмы смены дыхательных фаз.Рольпереферических и центральных механизмов. Дыхательный цикл подразделяют на фазу вдоха и фазу выдоха относительно движения воздуха из атмосферы в сторону альвеол (вдох) и обратно (выдох). Двум фазам внешнего дыхания соответствуют три фазы активности нейронов дыхательного центра продолговатого мозга: инспираторная, которая соответствует вдоху; постинспираторная, которая соответствует первой половине выдоха; экспираторная, которая соответствует второй половине фазы выдоха и называется фазой активной экспирации. Генерация дыхательного ритма происходит в сети нейронов продолговатого мозга, сформированной шестью типами дыхательных нейронов .Инспираторная активность дыхательного центра начинается с мощного стартового разряда ранних инспираторных нейронов. В этот момент ранние инспираторные нейроны полностью освобождаются от сильного торможения со стороны постинспираторныхнейронов.Стартовый разряд ранних инспираторных нейронов начинает активировать полные инспираторные нейроны, которые способны совозбуждать друг друга. Полные инспираторные нейроны, благодаря этому свойству, поддерживают и увеличивают частоту генерации потенциалов действия в течение фазы вдоха. Именно этот тип дыхательных нейронов создает нарастающую активность в диафрагмальном и межреберных нервах, вызывая увеличение силы сокращения диафрагмы и наружных межреберных мышц. Ранние инспираторные нейроны в силу особых физиологических свойств их мембраны прекращают генерировать потенциалы действия к середине фазы вдоха. Это моносинаптически растормаживает поздние инспираторные нейроны, поэтому их активность появляется в конце вдоха. Поздние инспираторные нейроны способны дополнительно активировать в конце вдоха сокращение диафрагмы и наружных межреберных мышц. В период своей активности они получают возбуждающие стимулы от легочных рецепторов растяжения, которые измеряют степень растяжения дыхательных путей во время вдоха. Максимальный по частоте разряд поздних инспираторных нейронов приходится на момент прекращения активности других типов инспираторных нейронов дыхательного центра. Прекращение активности всех типов инспираторных нейронов дыхательного центра растормаживает постинспираторные нейроны. С момента появления активности постинспираторных нейронов выключается инспирация и начинается фаза пассивной контролируемой экспирации. Постинспираторные нейроны регулируют степень расслабления диафрагмы в первую половину фазы выдоха. В эту фазу заторможены все другие типы нейронов дыхательного центра. Вторая половина фазы выдоха, или фаза активной экспирации, полностью зависит от механизма ритмогенезаинспираторнои и пост-инспираторной активности. Например, при быстрых дыхательных движениях постинспираторная фаза может непосредственно переходить в фазу следующей инспирации. Активность дыхательных мышц в течение трех фаз нейронной активности дыхательного центра изменяется следующим образом. В инспирацию мышечные волокна диафрагмы и наружных межреберных мышц постепенно увеличивают силу сокращения. В этот же период активируются мышцы гортани, которые расширяют голосовую щель, что снижает сопротивление воздушному потоку на вдохе. Работа инспираторных мышц во время вдоха создает достаточный запас энергии, которая высвобождается в постинспираторную фазу, или в фазу пассивной контролируемой экспирации. В постинспираторную фазу дыхания объем выдыхаемого из легких воздуха контролируется медленным расслаблением диафрагмы и одновременным сокращением мышц гортани. Сужение голосовой щели в постинспираторную фазу увеличивает сопротивление воздушному потоку на выдохе. Это является очень важным физиологическим механизмом, который препятствует спадению воздухоносных путей легких при резком увеличении скорости воздушного потока на выдохе, например при форсированном дыхании или защитных рефлексах кашля и чиханья. Во вторую фазу выдоха, или фазу активной экспирации, экспираторный поток воздуха усиливается за счет сокращения внутренних межреберных мышц и мышц брюшной стенки. В эту фазу отсутствует электрическая активность диафрагмы и наружных межреберных мышц. Координация деятельности правой и левой половин дыхательного центра является еще одной функцией дыхательных нейронов. Дыхательный центр имеет дорсальную и вентральную группу нейронов как в правой, так и в левой половине продолговатого мозга и таким образом состоит из двух симметричных половин. Эта функция выполняется за счет синаптического взаимодействия различных типов дыхательных нейронов. Дыхательные нейроны взаимосвязаны как в пределах одной половины дыхательного центра, так и с нейронами противоположной стороны. При этом наибольшее значение в синхронизации деятельности правой и левой половин дыхательного центра имеют проприобульбарные дыхательные нейроны и экспираторные нейроны комплекса Бетцингера. |