Шпоры по анатомии. 1 Анатомия. История анатомии

• Название: 1 Анатомия. История анатомии
• Анкор: Шпоры по анатомии.doc
• Дата: 02.05.2017
• Размер: 0.86 Mb.
• Имя файла: Шпоры по анатомии.doc
• Тип: Документы; #6322
• Категория: Биология. Ветеринария. Сельское хозяйство
• страница: 10 из 15

68 Нервная система Классификации Нервная ткань Типы нейронов Понятие о синапсе.

Нервная система управляет деятельностью различных органов и систем, составляющих целостный организм, осуществляет его связь с внешней средой, а также координирует процессы, про­текающие в организме в зависимости от состояния внешней и внутренней среды. Нервная система обеспечивает связь всех частей организма в единое целое. Она осуществляет координирование кровообра­щения, лимфооттока, метаболических процессов, которые, в свою очередь, влияют на состояние и деятельность нервной системы.

Нервную систему человека условно подразделяют на централь­ную и периферическую. К центральной нервной системе (ЦНС) относят спинной и головной мозг, к периферической (ПНС) — парные нервы, отходящие от головного и спинного мозга, это спинно-мозговые и черепные нервы с их корешками, их ветви, нервные окончания и ганглии или нервные узлы, образованные телами нейронов.

Существует еще одна классификация, которая единую нервную систему также условно подразделяет на две части: соматическую (анимальную) и вегетативную (автономную). Соматическая нерв­ная система иннервирует главным образом тело, поперечно-поло­сатые, или скелетные мышцы, кожу, обеспечивает связь организма с внешней средой. Вегетативная (автономная) нервная система иннервирует все внутренности, железы, в том числе и эндокрин­ные, гладкие мышцы органов и кожи, сосуды и сердце, а также обеспечивает обменные процессы во всех органах и тканях. Веге­тативная нервная система подразделяется на две части: парасим­патическую и симпатическую. В каждой из этих частей, как и в соматической нервной системе, выделяют центральный и перифе­рический отделы.

Структурно-функциональной единицей нервной системы явля­ется нервная клетка — нейроцит (нейрон) с отходящими от нее от­ростками. Один или несколько отростков, по которым к телу нервной клетки приносится нервный импульс, называются дендритами. Единственный длинный отросток, по которому нервный им­пульс направляется от тела нервной клетки, — аксон, или нейрит. Нервная клетка динамически поляризована, т. е. способна про­пускать нервный импульс только в одном направлении, от дендрита к аксону. В зависимости от количества отростков различают униполяр­ные (одноотростчатые), биполярные (двухотростчатые) и мультиполярпые (многоотростчатые) нервные клетки. К биполярным относятся и ложноуниполярные нейро­ны — рецепторные нейро­ны спинно- мозговых ган­глиев, у которых прокси­мальные отделы отростков сливаются между собой, а затем вскоре Т-образно делятся на аксон и денд­рит. Размеры тел нервных клеток колеблются в пре­делах от 4—5 до 130—140 мкм, а длина отрост­ков может достигать мет­ра и более. Основная осо­бенность нейронов — на­личие многочисленных безофильныхглыбок (тельца Ниссля) и нейрофибрилл. Тельца Ниссля представляют собой элементы зернистой эндоплазматической сети и полирибосомы, они богаты рРНК (рибосомальной рибонуклеиновой кислотой). Нейро-фибриллы образованы микротрубочками и нейрофиламентами. В аксонах отсутствуют элементы эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. В дендритах имеются элементы зернистой эндоплазматической сети и рибосомы. Нейроны в нервной системе образуют цепочки, которые пере­дают возбуждение от точки восприятия раздражения в централь­ную нервную систему и далее к рабочему органу. Нейроны свя­заны между собой с помощью отростков, которые образуют мно­жество межклеточных контактов — синапсов (от греч. synapsis — связь), передающих нервный импульс от одного нейрона к дру­гому. Различают синапсы — аксосоматические, когда окончания аксона одного нейрона образуют контакты с телом другого, аксо-дендритические, когда аксоны вступают в контакт с дендритами, а также аксоаксопальные и дендродендритические, когда контакти­руют одноименные отростки, и т. д. Такое устройство цепочек нейронов создает возможность для проведения возбуждения по одной из множества цепочек нейронов благодаря наличию физио­логических контактов в определенных синапсах и физиологиче­скому разъединению в других. Синапсы, в которых передача осуществляется с помощью био­логически активных веществ, называются химическими, а вещест­ва, осуществляющие передачу, — нейромедиаторами (от лат. medi­ator — посредник). Роль медиаторов выполняют норадреналин, ацетилхолин, серотонин, дофамин и др. Молекулы медиаторов реагируют со специфическими рецепторными белками клеточной мембраны, меняя ее проницаемость для определенных ионов, что приводит к возникновению потенциала действия. Импульс поступает в синапс по пресинаптическому окончанию, которое ограни­чено пресинаптической мембраной, пресинаптической частью, и вос­принимается постсинаптической мембраной, постсинаптической частью. Между обеими мембранами расположена синаптическая щель. В пресинаптическом окончании множество митохондрий и пресинаптических пузырьков, содержащих медиатор. Нервный им­пульс, поступающий в пресинаптическое окончание, вызывает ос­вобождение в синаптическую щель медиатора, который действует на постсинаптическую мембрану, вызывая образование нервного импульса в постсинаптической части. Наряду с химическими имеются электротонические синапсы, в которых передача импульсов происходит не­посредственно био­электрическим путем между контактирую­щими клетками.

Кроме нейронов в нервной системе име­ются клетки нейроглии (глиоциты), вы­полняющие многооб­разные функции: опорную, трофиче­скую, защитную и секреторную. Среди них различают две руппы: макроглию (эпендимоциты, олигодендроциты и астроциты) и микроглию.

В зависимости от функции выделяют три основных типа ней­ронов:

1. Чувствительные, рецепторные, или афферентные, нейроны (от лат. afferens — приносящий), тела которых у человека лежат вне ЦНС, как правило, биполярные (ложноуниполярные). Один из отростков, отходящих от тела нервной клетки, следует на пери­ферию и заканчивается тем или иным чувствительным окончани­ем — рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего раздражения в нервный импулрс. Второй отросток на­правляется в центральную нервную систему (мозг).

2. Вставочный (замыкательный, ассоциативный, или кондук­торный) нейрон осуществляет замыкание или передачу возбуж­дения с чувствительного «центростремительного» нейрона на дви­гательный или секреторный «центробежный». Вставоч­ные нейроны лежат в пределах ЦНС.

3. Тела эфферентных (эффекторных, двигательных или секре­торных) нейронов (от лат. efferens — выносящий) находятся в ЦНС (или в симпатических и парасимпатических узлах). Их аксо­ны идут к рабочим органам (мышцам или железам). Различают два вида рабочих, или исполнительных, органов: 1) органы анимальные — поперечно-полосатые (скелетные) мышцы, 2) органы вегетативные — гладкие мышцы и железы. Нерв­ные окончания аксонов эфферентных нейронов двух типов: двигательные и секреторные. Двигатель­ные (моторные) оканчива­ются на мышечных волок­нах, образуя бляшки, которые в попереч­но-полосатых мышцах представляют собой аксомы шечные синапсы. По­следний состоит из пресинаптического полюса — разветвление осевого ци­линдра, лишенного миели­на, и постсинаптического (мышечного) полюса, ку­да вдавливается нервное окончание, прогибая capколемму. Между обоими полюсами расположена синап­тическая щель шириной около 50 нм. Сарколемма в этом участке складчатая, между складками образуются вторичные синаптиче­ские щели. В пресинаптическом полюсе много митохондрий и синаптических пузырьков, содержащих нейромедиатор ацетил-холин, выделяющийся при нервном импульсе в синаптическую щель. В постсинаптической мембране имеется фермент ацетил-ходинэстераза, разрушающая медиатор.

69 СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг (medulla spinalis)_ взрослого человека — это длинный тяж почти цилиндрической формы, несколько уплощен­ный в переднезаднем направлении, который на уровне верхнего края первого шейного позвонка (атланта) переходит в продолго­ватый мозг, а внизу на уровне II поясничного позвонка оканчи­вается мозговым конусом. От последнего отходит терминальная нить (остаток эмбриональной нервной трубки с мозговыми обо­лочками), прикрепляющаяся ко II копчиковому позвонку. Спин­ной мозг расположен в позвоночном канале, повторяя изгибы поз­воночного столба. По ходу спинного мозга имеются два утолщения: шейное (на уровне от III шейного до III грудного позвонка) и пояснично-крестцовое (от X грудного до II поясничного позвонка), пере­ходящее в мозговой конус. В этих зонах число нервных клеток и волокон увеличено в связи с тем, что именно здесь берут начало нервы, иннервирующие конечности. Спинной мозг разделен на две симметричные половины благо­даря наличию передней срединной щели и задней срединной бо­розды. На боковых поверхностях спинного мозга сим­метрично входят задние (афферентные) и выходят передние (эф­ферентные) корешки спинно-мозговых нервов. Линии входа и вы­хода корешков делят каждую половину на три канатика спинного мозга (передний, боковой, задний). Участок спинного мозга, соответствующий каждой паре ко­решков, называется сегментом. Сегменты обозначаются латински­ми буквами С, Th, L, S и Со, указывающими область (шейную — cervicalis — шейный (8), грудную — thoracalis — грудной (12), пояснич­ную — lumbalis — поясничный (5), крестцовую — sacralis — крестцо­вый (5), копчиковую — coccygeus — копчиковый (1)), рядом с буквой ста­вят цифру, обозначающую номер сегмента данной области. В спинном мозге выделяют части: шейную (I — VIII сегменты), нижней границей ее у взрослого человека является седьмой шей­ный позвонок, грудную (I — XII сегменты), нижняя граница у взрос­лого — X или XI грудной позвонок, поясничную (I—V сегменты), нижняя граница на уровне нижнего края XI или верхнего края тела XII грудного позвонка, крестцовую (I—V сегменты), ниж­няя граница на уровне I поясничного позвонка, копчиковую (I—III сегменты) заканчивается на уровне нижнего края I пояс­ничного позвонка. Функции спин мозга – проводниковая и рефлекторная

Оболочки: 1) Твёрдая облекает в форме мешка снаружи спинной мозг. Не прилегает вплотную к стенкам позвоночного канала. Между надкостницей и тв об нах эпибуральное пространств. В нём залегает венозное сплетение и жировая клетчатка. 2) Паутинная оболочка в виде тонкого безсосудистого листка прилегает изнутри к тв мозговой оболочке, отделяясь от неё щелевидным субдуральным пространством , кот заполнено лимфоидной тканью. Между паутинно и сосудистой оболочкой нах подпаутинное пространство, в кот нах спинномозговая жидкость и зубчатая связка. 3) Сосудистая покрыта эндотелием, облекает спин мозг и сод между 2 своими листками сосуды, вместе с кот заходит в его борозды и мозг в-во. Оболочки и пространства между ними сост защитный аппарат спин мозга.
70 Спинной мозг состоит из серого вещества, расположенного внутри и окружающего его со всех сторон белого вещества. На поперечном разрезе спинного мозга серое вещество выглядит в виде фигуры летящей бабочки, в центре расположен центральный канал, заполненный спинно-мозговой жидкостью и выстланной од­ним слоем глиальных клеток — эпендимоцитов. Обе половины спинного мозга соединены между собой промежуточным централь­ным веществом и белой спайкой. Центральный канал вверху сооб­щается с IV желудочком голов­ного мозга, внизу слепо закан­чивается терминальным (конеч­ным) желудочком. В сером веществе различают передние и задние столбы. На протяжении от I грудного до II— III поясничного сегментов имеют­ся еще боковые столбы. На попе­речном сечении спинного мозга столбы представлены соответству­ющими рогами — передними, зад­ними и в грудном отделе и на уровне двух верхних поясничных сегментов — боковыми рогами. Серое вещество образовано мульти-полярными нейронами, безмиелиновыми и тонкими миелиновыми волокнами и глиоцитами. Клетки, имеющие одинаковое строение и выполняющие сходные функции, образуют ядра серого вещества. Строение различных отделов спин­ного мозга отличается по структу­ре нейронов, нервных волокон и нейроглии. В задних столбах рас­положены чувствительные ядра. В передних столбах залегают очень большие (100—140 мкм в диаметре) корешковые нейроны, образующие двигательные сомати­ческие центры. В боковых столбах залегают группы мелких нейро­нов, образующие центры симпатической части вегетативной нервной системы. Их аксоны проходят через передний рог и совместно с аксонами корешковых нейронов передних столбов формируют передние корешки спинно-мозговых нервов. В спинном мозге по положению отростков различают несколько разновидностей ней­ронов: корешковые, внутренние и канатиковые. Аксоны корешко­вых нейронов входят в состав передних корешков. Отростки внутренних нейронов не выходят за пределы серого вещества спинного мозга и являются в основном вставочными первичными клетками. Аксоны канатиковых нейронов располагаются в белом веществе в виде отдельных пучков волокон, соединяющих между собой различные сегменты спинного мозга или спинной мозг с соответствующими отделами головного мозга, образуя проводя­щие пути. Белое вещество спинного мозга образовано главным образом миелиновыми волокнами, идущими продольно. Пучки нервных во­локон, связывающие различные отделы нервной системы, назы­ваются проводящими путями спинного мозга. В белом веществе, располагающемся в непосредственной близости к серому, в шей­ном отделе между передним и задним рогами, в верхнегрудном — между задним и боковым, залегает серое вещество, образующее ретикулярную формацию.

71головной мозг Головной мозг (cncephalon) располагается в полости мозго­вого черепа, форма которого определяется формой мозга. Масса мозга у новорожденного около 389 г (339,25—432,5 г) у мальчи­ков и 355 г (329,99—368 г) у девочек. При этом у новорожденно­го более развиты филогенетически более старые отделы мозга. До 5 лет масса мозга быстро увеличивается, в 6-летнем возрасте составляет 85—90 % окончательной, затем до 24—25 лет медлен­но возрастает, после чего рост заканчивается и составляет около 1500 г (от 1100 до 2000).

Верхнелатеральная поверхность мозга выпуклая и образована полушариями большого мозга; нижняя (основание) уплощена и в основных чертах повторяет рельеф внутреннего основания черепа. На основании мозга выходят 12 пар черепных нервов (см. с. 454). Большую часть основания мозга занимают лобные (спереди) и височные (по бокам) доли полушарий, мост, продолговатый мозг и мозжечок (сзади) (рис. 182). Если осматривать основание мозга спереди назад, на нем видны следующие анатомические структуры. В обонятельных бороздах лобных долей располагаются обонятельные луковицы (к ним подходят 15—20 обонятельных нервов — I пара черепных нервов), которые переходят в обоня­тельные тракты и обонятельные треугольники. За ними с обеих сторон видно переднее продырявленное вещество, через которое в глубь мозга проходят кровеносные сосуды. Между обоими ука­занными участками расположен зрительный перекрест (продол­жение зрительных нервов — 2 пары черепных нервов), непосред­ственно за ним — серый бугор, переходящий в воронку, соеди­ненную с гипофизом, а сзади от серого бугра — 2 сосцевидных тела; эти образования принадлежат гипоталамусу (промежуточ­ный мозг). За ними лежат ножки мозга (средний мозг) и мост (задний мозг). Между ножками мозга открывается межножковая ямка, дно которой продырявлено, — заднее продырявленное ве­щество. Лежащие по бокам ножки мозга соединяют мост с полу­шариями большого мозга. На внутренней поверхности каждой ножки мозга возле переднего края моста выходит глазодвигатель­ный нерв (III пара), а сбоку от ножки мозга — блоковой нерв (IV пара черепных нервов). От моста кзади и латерально расхо­дятся средние ножки мозжечка, соединяющие эти структуры. Тройничный нерв (V пара) выходит из толщи средней ножки моз­жечка. Кзади от моста расположен продолговатый мозг. Между ними медиально выходит отводящий нерв (VI пара), а латеральнее — лицевой (VII) и преддверно-улитковый (VIII пара черепных нервов). По бокам от срединной борозды продолговатого мозга видны продольные утолщения — пирамиды, а сбоку от каждой из них — олива. Из позадиоливной борозды продолговатого мозга выходят последовательно языкоглоточный (IX), блуждающий (X), добавочный (XI), а из борозды между пирамидой и оли­вой — подъязычный (XII пара черепных нервов).

Полушария большого мозга отделены друг от друга продоль­ной щелью большого мозга, в глубине которой залегает мозолис­тое тело, соединяющее оба полушария. Поперечная щель боль­шого мозга отделяет затылочные доли полушарий от мозжечка. Кзади и книзу от затылочных долей расположены мозжечок и продолговатый мозг, переходящий в спинной.

Головной мозг подразделяется на три основных отдела: мозговой ствол, мозжечок и конечный мозг (полушария большого мозга). Первый — филогенетически самая древняя часть головно­го мозга включает продолговатый мозг, мост, средний и проме­жуточный мозг. Именно отсюда выходят черепные нервы.

Самая развитая, крупная и функционально значимая часть мозга — это полушария большого мозга. Отделы полушарий, об­разующие плащ, наиболее новые в филогенетическом отношении.

Головной мозг состоит из следующих отделов: переднего мозга, который делится на конечный мозг и промежуточный; среднего мозга; ромбовидного мозга, включающего задний мозг, к которому относятся мост, мозжечок, и продолговатый мозг. Между ромбо­видным и средним мозгом расположен перешеек ромбовидного мозга.

Кровоснабжение: на основании мозга благодаря соединению передних мозговых артерий с передней соединительной артерией, а также задних соединительных и задних мозговых артерий образуется круговой артериальный анастомоз – артериальный (Виллизиев) круг большого мозга. Г м кровоснабжается ветвями внутр сонной и подключичной артерий. Вены мозга и оболочек впадают в пазухи или синусы (расчленения тв мозговой оболочки), а из них во внутр яремную вену.

Оболочки: Различают твёрдую (соединительнотканная пластинка, лежит снаружи остальных. Имеет сложное строение), паутинную (прозрачная, без сосудов, с наружной и внутр стороны покрыта эндотелием) и сосудистую (тесно прилегает к мозгу, заходит во все борозды и щели, в толще много сосудов, кот проникают в мозг). Между сосудистой и паутинной – подпаутинные щели (субарахнидальное пространство) (нах спинномозговая жидкость).


72 Конечный мозг: полушария большого мозга

Передний мозг. В своем развитии передний мозг связан с обо­нятельным рецептором. По мере возникновения и усовершенство­вания других анализаторов он разрастается и превращается в от­дел центральной нервной системы, управляющий всей жизнедея­тельностью организма. Передний мозг состоит из конечного и промежуточного мозга.

Конечный мозг (telencephalon). у млекопитающих кора занимает большую часть поверхности полушарий, в ней про­исходят существенные структурные преобразования, формируется шесть клеточных слоев. Площадь поверхности коры головного мозга около 220 тыс. мм2, это зависит от наличия большого количества борозд и извилин. Причем на выпуклые части изви­лин приходится менее 1/3, а на боковые и нижние стенки борозд — более 2/з всей площади коры. У человека более 95 % коры — это новая кора. В процессе эволюции не только происходит рост мозга и ус­ложнение его строения, но и изменение соотношения отдельных долей. Особенного развития у человека достигают лобные доли, их поверхность составляет около 29 % всей поверхности коры, а масса — более 50 % массы головного мозга. Полушария большого мозга отделены друг от друга продоль­ной щелью большого мозга, в глубине которой видно соединяющее их мозолистое тело, образованное белым веществом.

Три края (верхний, нижний и медиальный) делят полушария на три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Каждое полушарие делится на доли. Центральная борозда (Ро-ландова) отделяет лобную долю от теменной, латеральная бо­розда (Сильвиева) — височную от лобной и теменной, теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли. В глубине латеральной борозды располагается островковая доля. Более мелкие борозды делят доли на извилины. У низших млекопитающих поверхность полушарий гладкая (например, сумчатые, насекомоядные, грызуны). Усложнение рельефа по мере эволюции связано с развитием коры. Во внутри­утробном периоде постепенно происходит гирификация (формиро­вание извилин). На гладкой вначале коре большого мозга у плода постепенно появляются борозды первого порядка: латеральная — к 4-му месяцу, теменно-затылочная и центральная — на 6-м ме­сяце; на 7—8-м — менее глубокие борозды второго порядка, перед рождением и в течение 1-го месяца после него — борозды треть его порядка, неглубокие, отличающиеся индивидуальной изменчи­востью и непостоянством. Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга. Лобная доля. Ряд борозд делят ее на извилины: почти параллель­но центральной борозде, кпереди от нее проходит предцентральная борозда, которая отделяет пред центральную извилину. От предцентральной борозды более или менее горизонтально прохо­дят вперед две борозды, разделяющие верхнюю, среднюю и ниж­нюю лобные извилины. Теменная доля. Постцентральная борозда отделяет одноимен­ную извилину; горизонтальная внутритеменная борозда разделяет верхнюю и нижнюю теменные дольки. Затылочная доля разделяется на несколько извилин бороздами, из которых наиболее постоянной является поперечная затылоч­ная борозда. Височная доля. Две продольные борозды — верхняя и нижняя височные отделяют три височные извилины: верхнюю, среднюю

и нижнюю. Островковая доля располагается в глубине латеральной бо­розды. Глубокая круговая борозда островка отделяет ее от других отделов полушария. Медиальная поверхность полушария большого мозга. В обра­зовании медиальной поверхности полушария большого мозга при­нимают участие все его доли, кроме островковой. Борозда мозолистого тела огибает его сверху, отделяя мозолистое тело от поясной извилины, направляется книзу и вперед и про­должается в борозду гиппокампа. Над поясной из­вилиной проходит поясная борозда, которая начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, поднимается вверх, поворачива­ет назад, направляясь параллельно борозде мозолистого тела. На уровне его валика, от поясной борозды вверх отходит ее краевая часть, а сама борозда продолжается в подтеменную борозду. Кра­евая часть поясной борозды сзади ограничивает околоцентраль­ную дольку, а спереди предклинье. Книзу и кзади через перешеек поясная извилина переходит в парагиппокампальную извилину, которая заканчивается спереди крючком и ограничена сверху бо­роздой гиппокампа. Поясную извилину, перешеек и парагиппо­кампальную извилину объединяют под названием сводча­той. В глубине борозды гиппокампа расположена зубчатая из­вилина. Медиальная поверхность затылочной доли отделена теменно-затылочной бороздой от теменной доли. От заднего полюса полу-шария до перешейка сводчатой извилины проходит шпорная борозда, которая ограничивает сверху язычную извилину. Между теменно-затылочной бороздой спереди и шпорной снизу распола­гается клин, обращенный острым углом кпереди. Нижняя поверхность полушария большого мозга имеет наибо­лее сложный рельеф. Спереди расположена нижняя поверхность лобной доли, позади нее — височный полюс и нижняя поверхность височной и затылочной долей, между которыми нет четкой грани­цы. На нижней поверхности лобной доли параллельно продольной щели проходит обонятельная борозда, к которой снизу прилежит обонятельная луковица и обонятельный тракт, продолжающийся в обонятельный треугольник. Между продольной щелью и обоня­тельной бороздой расположена прямая извилина. Латеральнее от обонятельной борозды лежат глазничные извилины. Язычная извилина затылочной доли ограничена коллатеральной бороздой, которая переходит на нижнюю поверхность височной доли, раз­деляя парагиппокампальную и медиальную затылочно-височную извичины. Кпереди от коллатеральной находится носовая борозда, ограничивающая передний конец парагиппокампальной изви­лины — крючок.

73 Строение коры большого мозга. Кора большого мозга образо­вана серым веществом, которое лежит по периферии (на поверх ности) полушарий большого мозга. Толщина коры в различных участках полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Впервые отечест­венный ученый В. А. Бец показал, что строение и взаимораспо­ложение нейронов неодинаково в различных участках коры, что определяет нейроцитоархитектонику коры. Клетки более или ме­нее одинаковой структуры располагаются в виде отдельных слоев (пластинок). В новой коре большого мозга тела нейронов образуют шесть слоев. В различных отделах варьирует толщина слоев, ха­рактер их границ, размеры клеток, их количество и т. д. Снаружи расположен 1-й — молекулярный — слой, в нем залегают мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны и множество волокон — отростков нейронов нижележащих слоев. 2-й слой — наружный зернистый — образован множеством мелких мультиполярных ней­ронов. 3-й — самый широкий, пирамидный слой содержит ней­роны пирамидной формы, тела которых -увеличиваются в направ­лении сверху вниз. 4-й слой внутренний зернистый образован мелкими нейронами звездчатой формы. В 5-м слое — внутреннем пирамидном, который наиболее хорошо развит в предцентральной извилине, залегают пирамидные клетки, открытые В. А. Бецем в 1874 г. Это очень крупные нервные клетки (до 125 мкм). В 6-м слое — полиморфных клеток расположены нейроны различной формы и размеров (рис. 186). Количество нейронов в коре дости­гает 10—14 млрд. В каждом клеточном слое, помимо нервных клеток, распола­гаются нервные волокна. Строение и плотность их залегания также неодинакова в различных отделах коры; особенности рас­пределения волокон в коре головного мозга определяют терми­ном «миелоархитектоника». К. Бродман в 1903—1909 гг. выделил в коре 52 цитоархитектонических поля. О. Фогт и Ц. Фогт (1919—1920 гг.) с учетом волоконного строения описали в коре головного мозга 150 миелоархитектонических участков. В Инсти­туте мозга АМН СССР созданы подробные карты цитоархитек­тонических полей коры головного мозга человека (И, Н. Фили­монов, С. А. Саркисов).

Локализация функций в коре полушарий большого мозга. В коре большого мозга происходит анализ всех раздражений, которые поступают из окружающей внешней и внутренней среды. Наибольшее число афферентных импульсов поступает через ядра таламуса к клеткам 3-го и 4-го слоев коры большого мозга. В коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполне­ние определенных функций. И. П. Павлов рассматривал кору большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Под термином «анализатор» понимается сложный комплекс анато­мических структур, который состоит из периферического рецепторного (воспринимающего) аппарата, проводников нервных им­пульсов и центра. В процессе эволюции происходит локализация функций в коре большого мозга. Корковый конец анализаторов — это не какая-либо строго очерченная зона. В коре большого мозга различают «ядро» сенсорной системы и «рассеянные элементы». Ядро — это участок расположения наибольшего количества ней­ронов коры, в которых точно проецируются все структуры пери­ферического рецептора. Рассеянные элементы расположены вбли­зи ядра и на различном расстоянии от него. Если в ядре осуществ­ляется высший анализ и синтез, то в рассеянных элементах — более простой. При этом зоны «рассеянных элементов» различных анализаторов не имеют четких границ и наслаиваются друг на друга. Рассмотрим локализацию ядер некоторых анализаторов в соот­ветствии с цитоархитектоническими картами Института мозга АМН СССР. В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки залегают ядра коркового анализатора проприоцептивной и общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной) проти­воположной половины тела. При этом ближе к продольной щели мозга расположены корковые концы анализатора чувствительности. нижних конечностей и нижних отделов туловища, а наиболее низко у латеральной борозды проецируются рецепторные поля верхних частей тела и головы. Ядро двигательного анализатора находится главным образом в предцентральной извилине и парацентральной дольке на меди­альной поверхности полушария («двигательная область коры»). В верхних участках предцентральной извилины и парацентральной дольки расположены двигательные центры мышц нижних ко­нечностей и самых нижних отделов туловища. В нижней части у латеральной борозды — центры, регулирующие деятельность мышц лица и головы. Двигательные области каждого из полушарий связаны со скелетными мышцами противополож­ной стороны тела. Мышцы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, мышцы туловища, гортани и глотки свя­заны с двигательными областями обоих полушарий. В обоих опи­санных центрах величина проекционных зон различных органов зависит не от величины последних, а от их функционального значения. Так, зона кисти в коре полушария большого мозга значительно больше, чем зоны туловища и нижней конечности, вместе взятые. На обращенной к островку поверхности средней части верхней , височной извилины находится ядро слухового анализатора. К каж­дому из полушарий подходят проводящие пути от рецепторов органа слуха как левой, так и правой сторон. Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга по обе­им сторонам («по берегам») шпорной борозды. Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной половиной сетчатки левого глаза, левого — латеральной половиной сетчатки левого и медиальной половиной сетчатки правого глаза.

Корковый конец обонятельного анализатора — это крючок, а также старая и древняя кора. Старая кора располагается в области гиппокампа и зубчатой извилины, древняя — в области переднего продырявленного пространства, прозрачной перегородки и обо­нятельной извилины. Благодаря близкому расположению ядер обонятельного и вкусового анализаторов чувства обоняния и вкуса тесно связаны. Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны проводящими путями с рецепторами как левой, так и правой сторон.

Описанные корковые концы анализаторов осуществляют ана­лиз и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляющих первую сигнальную систему дей­ствительности (И. П. Павлов). В отличие от первой вторая сиг­нальная система имеется только у человека и тесно связана с развитием членораздельной речи.

Речь и мышление человека осуществляется при участии всей коры. В то же время в коре полушарий большого мозга человека имеются зоны, являющиеся центрами целого ряда специальных функций, связанных с речью. Двигательные анализаторы устной и письменной речи располагаются в областях коры лобной доли, прилежащих к предцентральной извилине вблизи ядра двигатель­ного анализатора. Анализаторы зрительного и слухового восприя­тия речи находятся вблизи ядер анализаторов зрения и слуха. При этом речевые анализаторы у правшей локализуются лишь в левом полушарии, а у левшей — только в правом.

74 Базальные (подкорковые центральные) ядра и белое вещество конечного мозга. В толще белого вещества каждого полушария большого мозга имеются скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие ядра, которые залегают ближе к основанию мозга. Эти ядра называются базальными (подкорковыми цент­ральными). К ним относятся полосатое тело, которое у низших позвоночных составляет преобладающую массу полушарий; ограда и миндалевидное тело. Полосатое тело состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер. Хвостатое ядро располагается латеральнее и выше от таламуса будучи отделенным от него терминальной полоской. Ядро имеет головку, залегающую в лобной доле и выступающую в пе­редний рог бокового желудочка, тело, лежащее под теменной долей, ограничивая с латеральной стороны центральную часть бокового желудочка, и хвост, участвующий в образовании крыши нижнего рога бокового желудочка. Чечевице об разное ядро рас­положено латеральнее от хвостатого. Прослойка белого веще­ства — внутренняя капсула, отделяет чечевицеобразное ядро от хвостатого и от таламуса. В чечевицеобразном ядре различают бледный шар (медиально) и скорлупу (латерально). Наружная капсула (узкая полоска белого вещества) отделяет скорлупу от ограды. Ядра полосатого тела образуют стриопаллидарную систему, которая, в свою очередь, относится к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мы­шечного тонуса.

Ограда расположена в белом веществе полушария латераль­нее чечевицеобразного ядра между ним и корой островка. Минда­левидное тело залегает в белом веществе височной доли полуша­рия, на 1,5—2 см кзади от ее височного полюса. К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула и волокна, проходящие через спайки мозга {мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и ба-зальным ядрам, свод, а также системы волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры в пределах одной половины мозга (полушария). Передний конец мозолистого тела, его колено, продолжением которого является клюв, изгибается вперед; задний — валик, закруглен; между ними располагается тело. Клюв переходит внизу в упомянутую терминальную пластинку. Под мозолистым телом залегает свод (также состоящий из белого вещества) в виде двух соединенных посредине дуг, которые сходятся впереди, образуя столбы свода, опускающиеся через подбугорье в сосце­видные тела. Сзади ножки свода расходятся и соединяются между собой спайкой. Ножка, опускаясь вниз, переходит в бахромку, которая достигает нижнего рога бокового желудочка, где присое­диняется к гиппокампу. Нижняя поверхность мозолис­того тела посредине срастается с телом свода. Между нижней поверхностью передней половины мозолистого тела (включая его колено и клюв) и столбами свода в сагиттальной плоскости рас­положены две пластинки прозрачной перегородки, ограничиваю­щие ее узкую полость.

75 Ретикулярная формация представляет собой совокупность кле­ток, клеточных скоплений и нервных волокон, расположенных в стволе мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг) и обра­зующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры боль­шого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, включая кору большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений.

На медиальной и нижней поверхностях выделяют ряд образо­ваний, относящихся к лимбической системе. К лимбической си­стеме относят обонятельную луковицу, обонятельный тракт, обо­нятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, рас­положенные на нижней поверхности лобной доли (перифериче­ский отдел обонятельного мозга), а также поясную, парагиппо­кампальную (вместе с крючком) и зубчатую извилины. Сюда поступают сенсорная информация от обонятельных структур, волокна которых начинаются в обонятельной луковице. Кроме того, функция закл в организации поведенческ реакций индивидуума в ответ на воздействие внешней среды.