Шпоры по анатомии. 1 Анатомия. История анатомии
Скачать 0.86 Mb.
|
52 Кровообращение плода Сердце человека начинает развиваться очень рано (на 17-й день внутриутробного развития) из двух мезенхимальных закладок, которые превращаются в трубки, сливающиеся затем в непарное простое трубчатое сердце. Его передний отдел артериальный, задний — венозный. Быстрый рост среднего отдела приводит к тому, что сердце изгибается S-образно. В нем выделяют предсердие, венозный синус, желудочек и луковицу с артериальным стволом. В стенке узкого предсердно-желудочкового канала и у начала артериального ствола образуются валики, из которых формируются атриовентрикулярные клапаны и клапаны аорты и легочного ствола. На 4-й неделе возникает межпредсердная перегородка, она растет вниз, разделяя предсердия, верхняя часть ее прорывается, образуя межпредсердное (овальное) отверстие. На 8-й неделе возникают межжелудочковая перегородка и перегородка, разделяющая артериальный ствол на легочный ствол и аорту. Сердце становится четьрехкамерным. Уже на 3-й неделе развития зародыша человека от его артериального ствола отходят две вентральные аорты, которые поднимаются в головной отдел, огибают переднюю кишку, поворачивают и идут вниз, переходя в дорсальные аорты, которые впоследствии соединяются в непарную нисходящую аорту. Вентральные аорты соединены с дорсальными с помощью шести пар аортальных дуг (жаберных артерий). Вскоре I, II и V пары редуцируются. Из вентральных аорт образуются общие и наружные, а из III аортальных дуг и передних отделов дорсальных аорт — внутренние сонные артерии. Кроме того, из части правой вентральной аорты формируется плечеголовной ствол. IV дуга справа и слева развиваются по-разному: из правой формируется подключичная артерия, из левой — дуга дефинитивной аорты, соединяющая восходящую аорту с левой дорсальной. Одна из ветвей последней преобразуется в левую подключичную артерию. VI пара аортальных дуг преобразуется в легочные артерии, левая дуга сохраняет связь с аортой, образуя артериальный (Боталлов) проток. От дорсальных аорт отходят три группы сосудов: межсегментарные дорсальные артерии, латеральные и вентральные, сегментарные артерии. Из межсегментарных артерий образуются позвоночная, базиляр-ная (и ее ветви), межреберные, поясничные, левая и дистальная части правой подключичной. Последние врастают в формирующиеся верхние конечцости. Из латеральных сегментарных артерий образуются диафрагмальные, почечные, надпочечниковые и яичко-вые (яичниковые) артерии, из вентральных сегментарных — желточные артерии, которые дают начало чревному стволу, верхней и нижней брыжеечным артериям. Из нижних вентральных сегментарных артерий образуются пупочные артерии. На 4-й неделе развития по бокам тела закладываются парные венозные стволы — передние и задние кардинальные вены. Вены каждой стороны впадают в соответствующие общие кардинальные вены, которые, в свою очередь, вливаются в венозный синус сердца. Полые вены образуются из упомянутых парных венозных стволов и их притоков. На ранних стадиях развития зародыш получает питательные вещества из сосудов желточного мешка, это так называемое желточное кровообращение. До 7—8-й недели развития желточный мешок выполняет еще одну функцию — кроветворную. В дальнейшем развивается плацентарное кровообращение — кислород и питательные вещества доставляются плоду из крови матери по пупочной вене, входящей в состав пупочного канатика. На уровне ворот печени вена делится на две ветви. Одна из них впадает в левую ветвь воротной вены. Кровь, пройдя через печень плода, по печеночной вене направляется в нижнюю полую вену. Вторая ветвь пупочной вены, минуя печень, впадает в нижнюю полую вену, образуя венозный (Аранциев) проток, расположенный в левой продольной борозде печени. Таким образом, в нижнюю полую вену кровь поступает из трех источников: из нижних конечностей и стенок брюшной полости, из печени и непосредственно из плаценты через венозный проток. Эта третья порция крови преобладает, и обогащенная кислородом кровь вливается в правое предсердие, и через овальное отверстие поступает в левое предсердие, минуя легочный круг. Из левого предсердия она течет в левый желудочек, оттуда в аорту, по ветвям которой направляется к стенкам сердца, голове, шее и верхним конечностям. Таким образом, голова, шея и верхние конечности плода снабжаются преимущественно артериальной кровью. Кровь, оттекающая от головы, шеи, сердца и верхних конечностей, по верхней полой вене вливается в правое предсердие, из него в правый желудочек и далее в легочный ствол. Небольшое количество этой крови проходит через малый (легочный) круг и поступает в левое предсердие. Однако большая часть крови минует легочный круг, так как она из легочного ствола поступает прямо в аорту через артериальный (Боталлов) проток, который соединяет левую легочную артерию с аортой под местом отхождения левой подключичной артерии; кровь, поступившая таким путем в аорту, снабжает органы брюшной полости, нижние конечности, а по двум пупочным артериям, проходящим в составе пупочного канатика, поступает в плаценту, неся с собой продукты метаболизма и углекислый газ. При рождении ребенка, как только он совершает первый вдох, легкие начинают расправляться, в течение нескольких дней после рождения закрываются артериальный проток и овальное отверстие. Артериальный проток закрывается в течение первых 8— 10 дней жизни, а затем превращается в связку, лишенную просвета. Пупочные артерии облитерируются в течение первых 2—3 дней жизни, пупочная вена — через 6—7 дней. Поступление крови из правого предсердия в левое через овальное отверстие прекращается тотчас после рождения, так как левое предсердие наполняется кровью, поступающей в него из легких. Однако овальное отверстие закрывается значительно позднее, чем артериальный проток, и может сохраняться на протяжении первого года жизни. 53 КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА Сердце и кровеносные сосуды образуют замкнутую систему, по которой кровь движется благодаря сокращениям сердечной мышцы и миоцитов стенок сосудов. Кровеносные сосуды представлены артериями, несущими кровь от сердца; венами, по которым кровь течет к сердцу; и микроциркуляторным руслом, состоящим из артериол, прекапиллярных артериол, капилляров, пост капиллярных венул, венул и артериоло-венулярных анастомозов. По мере отдаления от сердца калибр артерий постепенно уменьшается вплоть до мельчайших артериол, которые в толще органов переходят в сеть капилляров, последние, в свою очередь, — в мелкие, постепенно укрупняющиеся вены, по которым кровь притекает к сердцу. У птиц и млекопитающих кровеносная система разделена на два круга кровообращения — большой и малый. Первый начинается в левом желудочке и заканчивается в правом предсердии, второй начинается в правом желудочке и заканчивается в левом предсердии. Кровеносные сосуды отсутствуют лишь в эпителиальном покрове кожи и слизистых оболочек, в волосах, ногтях, роговице глаза и суставных хрящах. Дистальная часть сердечно-сосудистой системы — микроциркуляторное русло — является путем местного кровотока, где обеспечивается взаимодействие крови и тканей. Микроциркуляторное русло начинается самым мелким артериальным сосудом — артериолой и заканчивается венулой. Стенка артериолы содержит лишь один ряд миоцитов. От артериолы отходят пре капилляры и истинные капилляры, у начала которых находятся гладкомышечные прекапиллярные сфинктеры, регулирующие кровоток. 54 Общее о кров системе Сосуды В зависимости от кровоснабжаемых органов и тканей артерии делятся на париетальные (пристеночные), кровоснабжающие стенки тела, и висцеральные (внутренностные), кровоснабжающие внутренние органы. До вступления артерии в орган она называется органной, войдя в орган — внутриорганной. Последняя разветвляется в пределах органа и снабжает его отдельные структурные элементы. Каждая артерия распадается на более мелкие сосуды. При магистральном типе ветвления от основного ствола — магистральной артерии, диаметр которой постепенно уменьшается, отходят боковые ветви. При древовидном типе ветвления артерия сразу же после своего отхождения разделяется на две или несколько конечных ветвей, напоминая при этом крону дерева. Стенка артерии состоит из трех оболочек: внутренней, средней и наружной. Внутренняя оболочка образована эндотелием, подэндотелиальным слоем и внутренней эластической мембраной. Эндотелиоциты выстилают просвет сосуда. Они вытянуты вдоль его продольной оси и имеют малоизвитые границы. Подэндотелиальный слой состоит из тонких эластических и коллагеновых волокон и малодифференцированных соединительнотканных клеток. Кнаружи расположена внутренняя эластическая мембрана — окончатая эластическая пластинка. Средняя оболочка артерии состоит из расположенных спирально миоцитов, между которыми находится небольшое количество коллагеновых и эластических волокон, и наружной эластической мембраны, образованной продольными толстыми переплетающимися эластическими волокнами. Наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей эластические и коллагеновые волокна, в ней проходят кровеносные сосуды и нервы. В зависимости от развития различных слоев стенки артерии подразделяются на сосуды мышечного, смешанного (мышечно-эластического) и эластического типов. В стенке артерий мышечного типа хорошо развита средняя оболочка. Миоциты и эластические волокна в ней располагаются спирально по типу пружины. Миоциты средней оболочки стенки артерий мышечного типа своими сокращениями регулируют приток крови к органам и тканям. По мере уменьшения диаметра артерий все оболочки стенки артерий истончаются, уменьшается толщина подэндотелиального слоя и внутренней эластической мембраны. Постепенно убывает количество миоцитов и эластических волокон в средней оболочке, в наружной оболочке уменьшается количество эластических волокон, исчезает наружная эластическая мембрана. Наиболее тонкие артерии мышечного типа — артериолы, имеют диаметр менее 100 мкм и переходят в капилляры. В стенке арте-риол отсутствует внутренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка образована отдельными миоцитами, имеющими спиральное направление, между которыми находится небольшое количество эластических волокон. Наружная эластическая мембрана выражена лишь в стенке наиболее крупных артериол и отсутствует в мелких. Наружная оболочка содержит эластические и коллагеновые волокна. Артериолы регулируют приток крови в систему капилляров. К артериям смешанного типа относятся такие артерии, как сонная и подключичная. В средней оболочке их стенки примерно равное количество эластических волокон и миоцитов, появляются окончатые эластические мембраны. Внутренняя эластическая мембрана толстая, прочная, пучки миоцитов переплетаются. В наружной оболочке стенки артерий смешанного типа можно выделить два слоя: внутренний, содержащий отдельные пучки миоцитов, и наружный, состоящий преимущественно из продольно и косо расположенных пучков коллагеновых и эластических волокон. К артериям эластического типа относятся аорта и легочный ствол, в которые кровь поступает под большим давлением с большой скоростью из сердца. В стенке этих сосудов внутренняя оболочка толще, внутренняя эластическая мембрана представлена густым сплетением тонких эластических волокон. Средняя оболочка образована эластическими окончатыми мембранами, расположенными концентрически, между которыми залегают миоциты. Наружная оболочка тонкая. У детей диаметр артерий относительно больше, чем у взрослых. У новорожденного артерии преимущественно эластического типа, в их стенках много эластической ткани. Артерии мышечного типа еще не развиты, они содержат в средней оболочке только тонкую пластинку эластической ткани без мышечных клеток. Прекапилляр (прекапиллярная артериола). В его стенке в отличие от капилляров поверх эндотелия лежат единичные миоциты. От него также начинаются истинные капилляры, у начала которых имеются сфинктеры. Истинные капилляры вливаются в посткапилляры (посткапиллярные венулы). Посткапилляры образуются из слияния 2 или нескольких капилляров. Они имеют тонкую адвентициальную оболочку, стенки их растяжимы и обладают высокой проницаемостью. По мере слияния посткапилляров образуются венулы. Их калибр широко варьирует и в обычных условиях равен 25—50 мкм. Венулы вливаются в вены. В пределах микроциркуляторного русла встречаются сосуды прямого перехода крови из артериолы в венулу — артериоло-венулярные анастомозы, в стенках которых нередко имеются миоциты, регулирующие сброс крови. К микроциркуляторному руслу относят также и лимфатические капилляры. Посткапиллярные венулы диаметром 8—30 мкм, являющиеся конечным звеном микроциркуляторного русла, впадают в собирательные венулы (диаметром 50—100 мкм), от них кровь оттекает в мелкие собирательные вены (диаметром 100—300 мкм), которые, сливаясь между собой, укрупняются. Строение посткапиллярных венул на значительном протяжении сходно со строением стенок капилляров, но у них лишь шире просвет и большее количество перицитов. У собирательных венул появляется наружная оболочка, образованная коллагеновыми волокнами и фибро-бластами; в средней оболочке стенки более крупных венул расположено 1—2 слоя гладких мышечных клеток, количество их слоев увеличивается в собирательных венах. Стенка вены также состоит из трех оболочек (рис. 136, Б). Различают два типа вен: безмышечного и мышечного типов. У безмышечных вен снаружи к эндотелию прилежит базальная мембрана, за которой располагается тонкий слой рыхлой волокнистой соединительной ткани. К венам безмышечного типа относятся вены твердой и мягкой мозговых оболочек, сетчатки глаза, костей, селезенки и плаценты. Они плотно сращены со стенками органов и поэтому не спадаются. Вены мышечного типа подразделяются на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов. Вены со слабым развитием мышечных элементов (диаметр вен в основном до 1—2 мм) расположены главным образом в верхней части туловища, на шее, лице и верхних конечностях. К этой группе вен относится и такая крупная вена, как верхняя полая. Подэндотелиальный слой внутренней оболочки выражен плохо, в средней оболочке находится небольшое количество пучков миоцитов, в других оболочках миоциты отсутствуют. В венах со средним развитием мышечных элементов отсутствует внутренняя эластическая мембрана, а на границе между, внутренней и средней оболочками располагается сеть эластических волокон. Средняя оболочка гораздо тоньше, чем в соответствующей артерии, состоит из ц,иркулярно расположенных пучков миоцитов, разделенных прослойками волокнистой соединительной ткани. Наружная эластическая мембрана отсутствует. Наружная соединительно-тканная оболочка развита хорошо. Вены с сильным развитием мышечных элементов — это крупные вены нижней половины туловища и ног, они отличаются наличием пучков миоцитов во всех трех оболочках. На внутренней оболочке большинства средних и некоторых крупных вен имеются клапаны. Верхняя полая вена, вены плечеголовные, общие и внутренние подвздошные, сердца, легких, надпочечников, головного мозга и его оболочек, паренхиматозных органов клапанов не имеют. Клапаны представляют собой тонкие складки внутренней оболочки, состоящие из волокнистой соединительной ткани, покрытые с обеих сторон эндотелиоцитами. Они пропускают кровь лишь в направлении к сердцу, препятствуют обратному току крови в венах и предохраняют сердце от излишней затраты энергии на преодоление колебательных движений крови, постоянно возникающих в венах. Венозные синусы твердой мозговой оболочки, в которые оттекает кровь от головного мозга, имеют неспадающиеся стенки, обеспечивающие беспрепятственный ток крови из полости черепа во внечерепные вены (внутренние яремные). Общее количество вен больше, чем артерий, а общая величина венозного русла превосходит артериальное. Скорость кровотока в венах меньше, чем в артериях, в венах туловища и нижних конечностей кровь течет против силы тяжести. Названия многих глубоких вен конечностей аналогичны названиям артерий, которые они попарно сопровождают (вены-спутницы) (локтевая артерия — локтевые вены, лучевая артерия — лучевые вены). Большинство вен, расположенных в полостях тела, одиночные. Непарными глубокими венами являются внутренняя яремная, подключичная, подмышечная, подвздошная (общая, наружная и внутренняя), бедренная и некоторые другие. Поверхностные вены соединяются с глубокими с помощью прободающих вен, которые выполняют роль анастомозов. Соседние вены также связаны между собой многочисленными анастомозами, образующими в совокупности венозные сплетения, которые хорошо выражены на поверхности или в стенках некоторых внутренних органов (мочевого пузыря, прямой кишки). Верхняя и нижняя полые вены большого круга кровообращения впадают в сердце. В систему последней входит воротная вена с ее притоками. Окольный ток крови осуществляется также по коллатеральным венам, по которым венозная кровь оттекает в обход основного пути. Притоки одной крупной (магистральной) вены соединяются между собой внутрисистемными венозными анастомозами. Между притоками различных крупных вен (верхняя и нижняя полые вены, воротная вена) имеются межсистемные венозные анастомозы (кава-кавальные, кава-портальные, кава-кава-портальные), являющиеся коллатеральными путями оттока венозной крови в обход основных вен. Венозные анастомозы встречаются чаще и развиты лучше, чем артериальные 55 Малый, или легочный Большой, или телесный, круг Малый, или легочный, круг кровообращения начинается в правом желудочке сердца, откуда выходит легочный ствол, который делится на правую и левую легочные артерии, а последние разветвляются в легких на артерии, переходящие в капилляры. В капиллярных сетях, оплетающих альвеолы, кровь отдает углекислоту и обогащается кислородом. Обогащенная кислородом артериальная кровь поступает из капилляров в вены, которые, слившись в четыре легочные вены (по две с каждой стороны), впадают в левое предсердие, где и заканчивается малый (легочный) круг кровообращения (рис. 140). Большой, или телесный, круг кровообращения служит для доставки всем органам и тканям тела питательных веществ и кислорода. Он начинается в левом желудочке сердца, куда из левого предсердия поступает артериальная кровь. Из левого желудочка выходит аорта, от которой отходят артерии, идущие ко всем органам и тканям тела и разветвляющиеся в их толще вплоть до артериол и капилляров — последние переходят в венулы и далее в вены. Через стенки капилляров происходит обмен веществ и газообмен между кровью и тканями тела. Протекающая в капиллярах артериальная кровь отдает питательные вещества и кислород и получает продукты обмена и углекислоту. Вены сливаются в два крупных ствола — верхнюю и нижнюю полые вены, которые впадают в правое предсердие сердца, где и заканчивается большой круг кровообращения. Дополнением к большому кругу является третий (сердечный) круг кровообращения, обслуживающий само сердце. Он начинается выходящими из аорты венечными артериями сердца и заканчивается венами сердца. Последние сливаются в венечный синус, впадающий в правое предсердие, а остальные наиболее мелкие вены открываются непосредственно в полость правого предсердия и желудочка. |