Шпоры по анатомии. 1 Анатомия. История анатомии
Скачать 0.86 Mb.
|
102 Улитка Распространение Костная улитка образует 2,5 завитка вокруг горизонтально лежащего стержня — веретена, вокруг которого наподобие винта закручена костная спиральная пластинка, пронизанная тонкими канальцами, где проходят волокна улитковой части пред-дверно-улиткового нерва — VIII пары черепных нервов. В основании пластинки расположен спиральный канал, в котором лежит спиральный узел. Пластинка вместе с соединяющимся с ней перепончатым улитковым протоком делит полость канала улитки на две лестницы: преддверия и барабанную, сообщающиеся между собой в области купола через отверстие улитки. Улитковый лабиринт — периферический отдел слухового анализатора — имеет вид слепого преддверного выпячивания, находящегося в улитке и слепо заканчивающегося на ее верхушке и называющегося улитковым протоком. Он заполнен эндолимфой и представляет собой соединительно-тканный мешок длиной около 3,5 см. Проток разделяет костный спиральный канал на три части, занимая среднюю из них. Верхняя часть — это лестница преддверия, нижняя — барабанная лестница. В них находится перилимфа. В области купола улитки обе лестницы сообщаются между собой через отверстие улитки. Барабанная лестница простирается до основания улитки, где она заканчивается у круглого окна улитки, закрытого вторичной барабанной перепонкой. Лестница преддверия сообщается с перилимфатическим пространством преддверия. Улитковый проток на поперечном разрезе имеет треугольную форму. Верхняя — преддверная стенка улиткового протока, обращенная к лестнице преддверия, образована пред дверной (рейснеровой) мембраной, которая изнутри покрыта однослойным плоским эпителием, а снаружи — эндотелием. Между ними расположена тонкофибриллярная соединительная ткань. Наружная стенка срастается с надкостницей наружной стенки костной улитки и представлена спиральной связкой, которая имеется во всех завитках улитки. На связке расположена сосудистая полоска, богатая капиллярами и покрытая кубическими клетками, которые продуцируют эндолимфу. Нижняя — барабанная стенка, обращенная к барабанной лестнице, устроена наиболее сложно. Она представлена базилярной мембраной (пластинкой), на которой располагается спиральный орган (кортиев), осуществляющий восприятие звуков. Базилярная пластинка одним концом прикрепляется к спиральной костной пластинке, противоположным — к спиральной связке. Мембрана образована тонкими радиальными коллагеновыми волокнами (около 24 тыс.), длина которых возрастает от основания улитки к ее вершине. Волокна состоят из тонких анастомозирую-щих между собой фибрилл. На базилярной мембране лежат наружные и внутренние опорные (поддерживающие) клетки, а на них — рецепторные волос-ковые (сенсорно-эпителиальные) клетки, которые в связи с этим не доходят до базальной мембраны. Наружные опорные клетки лежат дальше от края спиральной костной пластинки, а внутренние — ближе к нему. Рецепторные клетки также подразделяются на внутренние — колбообразной формы, и наружные — цилиндрической формы. Внутренние и наружные поддерживающие (опорные) клетки сходятся под острым углом друг к другу и образуют канал треугольной формы — внутренний (кортиев) туннель, заполненный эндолимфой, который проходит спирально вдоль всего кортиева органа. В туннеле расположены безмиелиновые нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия. Рецепторные клетки несут на своей поверхности волоски-микроворсинки. Над волосковыми клетками располагается желеобразной консистенции покровная мембрана, один край которой прикрепляется к костной спиральной пластинке, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока чуть дальше наружных рецепторных клеток. Тела афферентных нейронов (первые нейроны) залегают в спиральном ганглии, расположенном в толще (канале) спиральной костной пластинки. Наружные волосковые клетки значительно чувствительнее к звукам большой интенсивности, чем внутренние. Высокие звуки раздражают только волосковые клетки, расположенные на нижних завитках улитки, а низкие звуки — волосковые клетки вершины улитки и часть клеток на нижних завитках. Функция слухового анализатора. Как известно, функциональная роль ушной раковины мала. Звуковые волны передаются через наружный слуховой проход и достигают барабанной перепонки. Ее колебания передаются через цепь слуховых косточек на окно преддверия. Движения стремени в окне преддверия вызывают колебания перилимфы лестницы преддверия, которые через отверстие в области верхушки улитки передаются перилимфе барабанной лестницы и по ней к окну улитки. Колебания перилимфы воспринимаются эндолимфой, происходит волнообразное движение базилярной мембраны, которая в зависимости от частоты и интенсивности звука имеет соответствующую амплитуду колебаний по всей своей длине. Благодаря этим колебаниям и взаимодействиям волосковых клеток с покровной мембраной в этих рецепторных клетках возникают нервные импульсы. Эти импульсы проводятся дендритами клеток спирального ганглия (I нейрон), которые проходят в базальной мембране. Аксоны этих клеток идут в составе улитковой части пред-дверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов) и заканчиваются синапсами на клетках улитковых ядер, лежащих в области вестибулярного поля ромбовидной ямки (II нейрон). Аксоны вторых нейронов достигают нижнего холмика (бугорка) пластинки крыши (четверохолмия) и медиального коленчатого тела, где заканчиваются синапсами на их клетках (III нейроны). Отростки клеток медиального коленчатого тела направляются через внутреннюю капсулу к коре верхней височной извилины, где расположен центральный (корковый) конец слухового анализатора. В нижний холмик четверохолмия волокна II нейрона проходят, минуя клетки медиального коленчатого тела. Волокна идут через ручку нижнего холмика к нейронам последнего, образуя с ними синапсы. Эти клетки являются началом одного из экстрапирамидных путей. Ушная раковина новорожденного ребенка уплощенная, ее ускоренный рост происходит в течение 1—2-го года жизни и после 10 лет. Наружный слуховой проход новорожденного узкий и длинный (15 мм), а стенки, кроме мембранного кольца, хрящевые. Барабанная перепонка относительно велика — 9Х 8 мм. Раз меры барабанной полости новорожденного практически равны таковым взрослого. Слизистая оболочка, выстилающая барабанную полость, утолщена. Размеры слуховых косточек не отличаются от таковых взрослого. Сосцевидные ячейки отсутствуют. Короткая (17—21 мм), широкая, прямая слуховая труба новорожденного растет быстро лишь на 2-м году жизни. К году ее длина почти не меняется и к 2 годам достигает 3 см, к 5 — 3,5, у взрослого человека — 3,5 — 4 см. В то же время просвет трубы суживается. Внутреннее ухо развито хорошо уже к моменту рождения ребенка. 103 Орган равновесия Вестибулярный (преддверный) лабиринт — периферический отдел стато-кинетического анализатора (органа равновесия) — состоит из расположенных в костном преддверии эллиптического (маточка) и сферического мешочков; которые сообщаются между собой и через тонкий каналец. От канальца начинается эндолим-фатический проток, проходящий в водопроводе преддверия, со слепым эндолимфатическим мешком (мешочек находится в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды височной кости), и трех полукружных протоков, залегающих в одноименных костных каналах. Одна из ножек каждого перепончатого протока, как и костного, расширяясь, образует перепончатую ампулу (переднюю, заднюю и латеральную). Оба конца каждого полукружного протока открываются в маточку. Участки мешочков, содержащие чувствительные клетки, называются пятнами, аналогичные участки ампул полукружных перепончатых каналов — гребешками. Эпителий, выстилающий перепончатый лабиринт преддверия — однослойный плоский, лежит на соединительно-тканной пластинке. Эпителий пятен состоит из рецепторных волосковых (сенсорно-эпителиальных) и поддерживающих клеток, лежащих на базальной мембране. Различают два вида рецепторных волосковых клеток: колбообразные и цилиндрические на их апикальных поверхностях имеется по 60—80 волосков (микроворсинок), которые обращены в полость лабиринта. Кроме волосков каждая клетка снабжена одной подвижной ресничкой. На эпителии располагается тонковолокнистая студенистая мембрана, содержащая кристаллы углекислого кальция (статолиты). Основания рецепторных (волосковых) клеток контактируют с концевыми нервными разветвлениями. Волосковые клетки отличаются высокой активностью окислительных ферментов. Пятна воспринимают изменение силы тяжести и линейного ускорения. Поддерживающие (опорные) клетки расположены между рецепторными волос-ковыми. Их вершины имеют большое число тонких микроворсинок. Чувствительные аппараты полукружных каналов — ампуляр-ные гребешки, в виде складок располагаются в каждой ампуле. Они покрыты такими же волосковыми и поддерживающими клетками, как и пятно в преддверии. На этих клетках лежит желатинообразный купол, куда проникают волоски. Ампулярные гребешки воспринимают изменение углового ускорения (при поворотах головы). При изменении силы тяжести, положения головы, тела, при ускорениях отолитовая мембрана и купол смещаются. Это приводит к напряжению волосков, что вызывает изменение активности различных ферментов волосковых клеток. Возбуждение через синапсы передается к клеткам преддверного узла, лежащего на дне внутреннего слухового прохода (I нейроны), по их дендритам. Аксоны образуют преддверную часть преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов), который выходит вместе с улитковой частью через внутреннее слуховое отверстие в полость черепа. В мостомозжечковом углу волокна нерва входят в вещество мозга и подходят к вестибулярным ядрам, расположенным в области вестибулярного поля на дне ромбовидной ямки (II нейроны). Аксоны клеток данных ядер идут к ядрам шатра мозжечка через его нижнюю ножку (III нейрон), к спинному мозгу и в составе дорсального продольного пучка ствола головного мозга. Часть волокон направляется, минуя серое вещество ромбовидной ямки, в узелок мозжечка. От клеток вестибулярных ядер часть волокон, перекрещиваясь, идет в таламус, где расположены III нейроны, откуда импульсы направляются к коре теменной и височной долей (корковые центры статокинетического анализатора). 104 ОРГАН ОБОНЯНИЯ И ВКУСА Орган обоняния (organum olfactus) лежит в обонятельной области слизистой оболочки носа, которая у взрослого человека занимает 250— 500 мм2 (верхняя носовая раковина и лежащая на этом же уровне зона носовой перегородки), покрыта обонятельным эпителием, лежащим на базальной мембране. Эпителий представлен тремя видами клеток: обонятельными рецепторными, которые расположены среди поддерживающих эпителиоцитов, а также базальными клетками, которые делятся. Поддерживающие (опорные) клетки лежат между обонятельными, разделяя их. Они имеют короткие реснички и обладают признаками секреции. Базальные клетки лежат глубже, на базальной мембране, окружают пучки аксонов обонятельных (рецепторных) клеток. Еще глубже под базальной мембраной располагаются трубчато-альвеолярные железы, протоки которых открываются на поверхности слизистой оболочки обонятельной области. Обонятельные рецепторные клетки имеют длинные центральные и короткие периферические отростки. Число обонятельных клеток у человека около 40 млн. Периферический отросток — дендрит — заканчивается утолщением — дендрической луковицей (обонятельная булава), на вершине которой располагается по 10—12 подвижных обонятельных ресничек. Каждая ресничка содержит 9 пар периферических и 2 пары центральных микротрубочек, отходящих от базальных телец и вступающих в контакт с пахучими веществами. Центральные отростки-аксоны, содержащие нейрофибриллы и митохондрии, проходят между поддерживающими клетками, собираются в обонятельные нити (20—40), которые проникают в полость черепа через решетчатую пластинку одноименной кости и направляются к обонятельной луковице. Молекулы пахучих веществ, предварительно растворяясь в секрете обонятельных желез, взаимодействуют с рецепторными белками ресничек что вызывает нервный импульс, который по обонятельным нервам передается к обонятельным луковицам, где залегают II нейроны. Аксоны этих клеток (II нейрона) образуют обонятельный тракт и направляются в обонятельный треугольник, затем проходят через переднее продырявленное вещество. Пройдя сложный путь, нервный импульс достигает коркового центра обонятельного анализатора, который располагается в крючке и парагиппокампальной извилине. Орган обоняния имеет эктодермальное происхождение. В филогенезе он вначале формируется вблизи ротового отверстия, а затем отделяется от полости рта, перемещается в начальные отделы дыхательных путей. У большинства позвоночных животных орган обоняния представлен особыми рецепторными клетками, которые располагаются в слизистой оболочке обонятельных ямок. У большинства рыб орган обоняния образован двумя обонятельными ямками. Последние в ходе эволюционного развития углубляются, превращаясь у двоякодышащих в парную носовую полость, которая отделена от полости рта первичным небом. У амфибий орган обоняния окружен хрящевой капсулой. У наземных позвоночных животных полость носа выполняет две функции: обонятельную и дыхательную. Соответственно этому слизистая оболочка разделяется на две области. В слизистой оболочке появляются железы, возникают хрящевые (у рептилий), затем костные носовые раковины. В зависимости от развития органа обоняния млекопитающие делятся на три группы. У макросмических животных обонятельный аппарат значительно сложнее, а обонятельные центры преобладают над другими областями мозга (сумчатые, насекомоядные, грызуны, жвачные, копытные, хищники). У микросмических орган обоняния менее развит, у них наиболее развиты зрительные и слуховые центры (ластоногие, приматы, в том числе человек). У аносмических (дельфин) обонятельный аппарат атрофирован, носовые раковины отсутствуют. Орган обоняния в онтогенезе человека закладывается в эмбриональной нервной пластинке, на границе с эктодермой. Периферическая часть будущего органа отделяется от зачатка центральной нервной системы в виде парных обонятельных ямок и затем вторично связывается с центральными частями анализатора при помощи обонятельного нерва (нитей). Клетки обонятельной ямки дифференцируются на нейроглиальные, опорные и обонятельные. ОРГАН ВКУСА Орган вкуса (organum gustus) имеет эктодермальное происхождение. У некоторых позвоночных животных вкусовые почки располагаются не только в ротовой полости, но и на поверхности головы, туловища и даже хвоста (например, рыбы). У наземных позвоночных они имеются в ротовой полости, главным образом на языке и нёбе. Однако наибольшего развития они достигают у высших млекопитающих. Вкусовые почки развиваются из элементов эмбриональной нервной глии. Уже в период своего возникновения они связаны с окончаниями соответствующих нервов (язычный, языко-глоточный, блуждающий). Зачатки вкусовых почек вдаются в подлежащий эпителий сосочка и постепенно принимают вид луковиц. Орган вкуса у человека представлен множеством (около 2000) вкусовых почек, расположенных в многослойном эпителии боковых поверхностей желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка, а также в слизистой оболочке неба, зева и надгортанника. Вкусовые почки имеют эллипсоидную форму, состоят из плотно прилежащих друг к другу рецепторных (вкусовых) и опорных клеток, в основании которых находятся базальные клетки. Вкусовые почки занимают всю толщину эпителиального покрова сосочков языка. На вершине каждой вкусовой почки имеется вкусовое отверстие (вкусовая пора), которое ведет в маленькую вкусовую ямку, образованную верхушками вкусовых клеток. На поверхности каждой вкусовой клетки, обращенной в сторону вкусовой ямки, имеются микроворсинки, вступающие в контакт с растворенными веществам. Растворенное вещество проникает во вкусовые почки через отверстие на его вершине — вкусовую пору, возбуждает вкусовые клетки. Это возбуждение передается прилежащим нервным окончаниям, в которых возникает нервный импульс. По нервным волокнам, которые заходят во вкусовую почку, проходят вдоль боковых поверхностей поддерживающих клеток и заканчиваются на боковой поверхности рецепторных вкусовых, образуя с ними синапсы, нервный импульс поступает в мозг. Нервный импульс от передних 2/3 языка передается по нервным волокнам язычного нерва, а затем барабанной струны лицевого нерва, от желобовидных сосочков, мягкого неба и небных дужек — по волокнам языкоглоточного нерва, от надгортанника — по блуждающему нерву. Тела I нейронов залегают в соответствующих узлах VII, IX, X пары черепных нервов, их аксоны направляются в составе указанных нервов в чувствительное ядро одиночного пути, расположенное в продолговатом мозге и заканчиваются синапсами на телах II нейронов. Центральные отростки этих клеток (II нейронов) направляются в таламус, где находятся III нейроны. Аксоны этих нейронов идут к корковому концу вкусового анализатора, расположенному в коре парагиппокампаль-ной извилины, крючка и гиппокампа (аммонова рога). 105ОБЩИЙ ПОКРОВ Кожа (cutis) выполняет многообразные функции: защитную, терморегуляционную, дыхательную, обменные. Железы кожи вырабатывают пот, кожное сало. С потом у человека в течение суток в обычных условиях выделяется около 500 мл воды, соли, конечные продукты азотистого обмена. Кожа активно участвует в обмене витаминов. Особенно важен синтез витамина D под влиянием ультрафиолетовых лучей. Площадь кожного покрова взрослого человека достигает 1,5—2 м2. Эта поверхность является обширным рецепторным полем тактильной, болевой, температурной кожной чувствительности. В зависимости от характера раздражителя различают терморецепторы, механорецепторы и ноцирецепторы. Первые воспринимают изменения температуры, вторые — прикосновение к коже, ее сдавление, третьи — болевые раздражения. Напомним, что тела чувствительных нейронов, по дендритам которых распространяются импульсы от указанных рецепторов, залегают в спинно-мозговых узлах и чувствительных узлах черепных нервов. В дерме нервные волокна образуют дермальное нервное сплетение, от которого отходят нервные окончания кожи. Кожа состоит из эпидермиса, который развивается из эктодермы и дермы, образующейся из дерматомов (мезодермальное происхождение). Эпидермис — это многослойный плоский ороговевающий эпителий, толщина которого (0,03—1,5 мм) зависит от выполняемой функции. Так, на участках, подвергающихся постоянному механическому давлению (ладони, подошвы), его толщина больше, чем на груди, животе, бедре, плече, предплечье, шее. Эпидермис расположен на базалъной мембране (рис. 232). На ней лежит базальный слой, среди базальных клеток имеются пигментные эпителио-циты, богатые зернами пигмента меланина (меланоциты), от количества которого зависит цвет кожи. Меланин защищает кожу от ультрафиолетовых лучей. Меланоциты имеют длинные ветвящиеся отростки, внедряющиеся между клетками базального слоя эпидермиса. Над базальным расположен шиповатый слой клеток, которые соединяются между собой множеством отростков. Ба-зальный и расположенные в глубине клетки шиповатого слоев функционально объединены в ростковый слой, благодаря их способности к митотическому делению и дальнейшей дифференци-ровке в клетки других слоев. Выше расположен зернистый слой, состоящий из нескольких слоев уплощенных клеток, содержащих крупные зерна кератогиалина, которые по мере продвижения клеток в верхние слои превращаются в кератин. Над зернистым лежит блестящий слой, образованный 3—4 слоями плоских клеток, лишенных ядер, богатых белком — элеидином, хорошо преломляющим свет. Поверхностный роговой слой представляет собой множество слоев роговых чешуек, содержащих белок кератин и пузырьки воздуха. Этот слой водонепроницаемый, отличается плотностью, упругостью и, что особенно важно, через него не проникают микроорганизмы. Особая структура рогового слоя обеспечивает выполнение им указанных функций. Роговые чешуйки постоянно слущиваются и заменяются новыми, которые подходят к поверхности из глубжележащих слоев клеток. Эти клетки в процессе миграции на поверхность постепенно ороговевают. Полная смена клеток в эпидермисе подошвы человека происходит в течение 10—30 дней. Дерма, или собственно кожа, толщиной 1 — 2,5 мм образована соединительной тканью. В ней различают сосочковый и сетчатый слои. Сосочковый слой находится под базальной мембраной эпидермиса. Он сформирован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, которая расположена в виде сосочков, внедряющихся в эпидермис и как бы прогибающих его базальную мембрану. Будучи богато снабженным кровеносными сосудами, он осуществляет питание эпидермиса, который лишен сосудов. Благодаря наличию сосочков на поверхности кожи видны гребешки, разделенные бороздками кожи. Гребешки, соответствующие возвышениям сосочков дермы, и бороздки между ними формируют, особенно на ладонях и стопах, строго индивидуальный сложный рисунок кожной поверхности, сохраняющийся в течение всей жизни человека и нарушающийся при некоторых наследственных заболеваниях (хромосомных аномалиях). Строение кожного рельефа широко используется в медицине для изучения наследственности человека и для идентификации личности в криминалистике. Изучение деталей рельефа кожи (папиллярных линий и узоров) получило, название дерматоглифики (от греч. — glypho — вырезаю, гравирую). В сосочковом слое имеются миоциты, связанные с волосяными луковицами. В дерме лица, мошонки, соска молочной железы, тыльной поверхности конечностей имеются самостоятельные пучки миоцитов, не связанные с луковицами волос. При их сокращении возникает хорошо известная картина — «гусиная кожа». Под сосочковым слоем находится сетчатый слой, который состоит из плотной неоформленной соединительной ткани, содержащей крупные пучки коллагеновых волокон, расположенных под углом друг к другу, образуя сеть. Одни пучки лежат параллельно кожной поверхности, другие проходят косо. Ячейки этой сети узкопетлистые в дерме тех областей, которые при движениях растягиваются (например, над суставами, на лице); на стопе, локтях, концевых фалангах пальцев, подвергающихся постоянному давлению, ячейки сети широкопетлистые. Наряду с коллагеновыми в сетчатом слое имеется сеть эластических и небольшое количество ретикулярных волокон. В сетчатом слое залегают корни волос, потовые и сальные железы.Пучки коллагеновых волокон сетчатого слоя проходят в подкожную основу (клетчатку), содержащую жировую ткань. Этот слой играет важную роль в терморегуляции и является жировым депо организма. Наибольшего развития жировая ткань достигает в области ягодиц и подошв, где выполняет механическую функцию. На веках, мошонке жировой слой отсутствует. Как правило, жировой слой больше развит у женщин. |