биология экзамен 1 курс. Шпора. Экзамен по биологии. 1. Биология. Жизнь, происхождение. Уровни организации жизни. Термин биология
 Скачать 0.87 Mb.
|
|
Закономерности морфофункциональных преобразований органов: Один из основных принципов эволюции органов — принцип расширения и смены функций. Расширение функций сопровождает обычно профессивное развитие органа, который по мере дифференциации выполняет все новые функции. Так, парные плавники рыб, возникшие как пассивные органы, поддерживающие тело в воде в горизонтальном положении, с приобретением собственной мускулатуры и прогрессивным расчленением становятся еще и активными рулями глубины и поступательного движения. У придонных рыб они обеспечивают также их передвижение по дну. С переходом позвоночных на сушу к перечисленным функциям конечностей добавились хождение по Земле, лазание, бегание и др. В прогрессивной эволюции органов очень важным является принцип активации функций. Он наиболее часто реализуется на начальных этапах эволюции органов в том случае, когда малоактивный орган начинает активно выполнять функции, существенно при этом преобразуясь. Так, крайне малоподвижные парные плавники хрящевых рыб становятся активными органами движения уже у костистых. Более часто в филогенезе наблюдается интенсификация функций, являющаяся следующим этапом эволюции органов после активации. Благодаря этому орган обычно увеличивается в размерах, претерпевает внутреннюю дифференцировку, гистологическое строение его усложняется, нередко наблюдается многократное повторение одноименных структурных элементов, или полимеризация структуры. Примером является усложнение структуры легких в ряду наземных позвоночных за счет ветвления бронхов, появления ацинусов и альвеол на фоне постоянной интенсификации его функций. Высокая степень дифференцировки может сопровождаться уменьшением количества одинаковых органов, выполняющих одну и ту же функцию, или их олигомеризацией. Иногда в процессе интенсификации функций наблюдается тканевая субституция органа — замещение одной ткани другой, более соответствующейвыполнению данной функции. Так, хрящевой скелет хрящевых рыб сменяется на костный у более высокоорганизованных классов позвоночных. В противоположность интенсификации и активации ослабление функцийведет в филогенезе к упрощению строения органа и его редукции, вплоть до полного исчезновения. В процессе эволюции закономерным является как возникновениеновых структур, так и их исчезновение. Примером возникновения органов служит происхождение матки плацентарных млекопитающих от парных яйцеводов. Исчезновение, или редукция, органа в филогенезе может быть связана с тремя разными причинами и имеет различные механизмы. Во-первых, орган, выполнявший ранее важные функции, может оказаться в новых условиях вредным. Чаще наблюдается исчезновение органов благодаря их субституции новыми структурами, выполняющими прежние функции с большей интенсивностью. Самый частый путь к исчезновению органов — через постепенное ослабление их функций. Недоразвившиеся органы носят название рудиментарныхили рудиментов. К рудиментам у человека относят, во-первых, структуры, потерявшие свои функции в постнатальном онтогенезе, но сохраняющиеся и после рождения (волосяной покров, мышцы ушной раковины, копчик, аппендикс как пищеварительный орган), и, во-вторых, органы, сохраняющиеся только в эмбриональном периоде онтогенеза (хорда, хрящевые жаберные дуги, правая дуга аорты, шейные ребра и др.). Различного рода нарушения эмбриогенеза могут привести к формированию у высокоорганизованных организмов и человека таких признаков, которые при нормальных условиях у них не встречаются, но присутствуют у более или менее отделенных предков. Такие признаки называют атавизмами. 70.Атавистические врожденные пороки развития. Их формы и механизмы возникновения. Закон гомологических рядов Н.И. Вавилова и аллогенные аномалии. Атавистические (анцестральные) врождённые пороки развития – формирование у высокоорганизованных животных признаков, которые при нормальных условиях у них не встречаются, но присутствуют у отдалённых предков. Причина: нарушения эмбриогенеза. Механизм: мутации регуляторных генов, контролирующих редукцию органов. Снижают жизнеспособность и проявляются как морфологические аномалии. По механизмам формирования различают 4 варианта атавистических аномалий: 1.Недоразвитие органов: 2-,3-камерное сердце, гипоплазия, «волчья пасть». 2.Сохранение эмбриональных структур предковых фор: сохранение боталлова протока, латеральные свищи шеи, щитоязычный канал. 3.Нарушение перемещения органов в онтогенезе: тазовое расположение почек, крипторхизм. 4.Развитие структур предковых форм до функционирующего состояния: полимастия, сохранение как левой, так и правой дуг аорты, рёбра в шейном отделе. Закон гомологических рядов Н. И Вавилова: генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Аллогенные аномалии – это врождённые нарушения, имеющие в своей основе генетические дефекты. Встречаются одновременно у ряда родственных, но не предковых организмов. Являются выражением закона гомологических рядов. Закон гомологических рядов распространяется на виды в пределах рода, семейства, отряда, по многим признакам и в рамках класса. Пример: человек, приматы, собаки – гемофилия преимущественно у ♂; все млекопитающие – альбинизм, ахондроплазия, избирательная адгезия при срастании верхней губы; человек, гориллы – синдром Дауна; человек и генетическая линия лабораторных крыс – эпилепсия, синдром Ваадебурга тип 2 (глухота, маленькие глаза, частичная депигментация кожи, волос, стерильность, анемия) 71. Эволюция кожных покровов Хордовых. Прогрессивные направления и способы филогенетических преобразований. Врожденные аномалии развития у человека. У всех хордовых кожа имеет двойное происхождение: эктодермальное(эпидермис) и мезодермальное (дерма). Основные направления эволюции: 1) дифференцировка на 2 слоя: эпидермис и дерму 2) от однослойного эпидермиса к многослойному 3) появление подкожно-жировой клетчатки 4) от одноклеточных желез к многоклеточным У Бесчерепных эпидермис однослойный цилиндрический, содержащий одноклеточные слизистые железы, дерма рыхлая, содержит небольшое количество соединительнотканных клеток. В подтипе Позвоночные эпидермис - многослойным, причем в нижнем слое клетки постоянно размножаются, а в верхних слоях —дифференцируются. В дерме появляются соединительнотканные волокна, придающие покровам прочность. Кожа образует многообразные придатки, а также железы, выполняющие различные функции. Рыбы: в эпидермисе железы одноклеточные. Как и у ланцетника, они выделяют слизь, облегчающую движения в воде. Тело рыб покрыто чешуей. Амфибии: имеют тонкую гладкую кожу без чешуи, принимающую участие в газообмене. Этому способствует наличие большого количества многоклеточных слизистых желез, секрет которых постоянно увлажняет покровы и обладает бактерицидными свойствами, а также выполняет защитную функцию. Рептилии: имеют сухую кожу, не участвующую в дыхании. Верхний слой эпидермиса ороговевает. Роговые чешуйки у некоторых рептилий тонки и эластичны, у других —сливаются вместе, образуя, как у черепах, мощный роговой панцирь. Пресмыкающиеся не имеют кожных желез. Млекопитающие: появляется подкожная жировая клетчатка, эпидермис состоит из 5 слоев, характерны различные производные кожи: волосы, когти, рога, копыта, а также потовые, сальные и млечные железы. Более примитивные млекопитающие — насекомоядные, грызуны и некоторые другие — наряду с волосяным покровом сохранили также роговые чешуи на хвосте. Онтогенез покровов и придатков кожи млекопитающих и человека отражает их эволюцию по типу архаллаксиса. Пороки развития: гипертрихоз (повышенноеоволосение), полителию (увеличенное количество сосков), полимастию (увеличенное количество млечных желез), ихтиоз(чрезмерное развитие рогового слоя),отсутствие потовых желез. Аномалии обусловлены онтофилогенетически, механизм возникновения – рекапитуляции. 72. Эволюция кровеносной системы у хордовых. Пороки развития кровеносной системы у человека. Кровеносная система всех хордовых замкнутая и состоит из двух основных артериальных сосудов: брюшной и спинной аорт. Имеет мезодермальное происхождение. Основные направления эволюции. 1. Закладка и дифференцировка сердца (от 2-х к 4-х камерному). 2. Развитие второго (малого) круга кровообращения и полное разделение артериальной и венозной крови. 3. Преобразование жаберных артерий (артериальных дуг) и дифференцировка сосудов. Ланцетник: круг кровообращения один. Несмотря на простоту кровеносной системы в целом, уже имеются основные магистральные артерии, характерные для позвоночных: брюшная аорта, преобразующаяся позже в сердце, восходящую часть дуги аорты и корень легочной артерии; спинная аорта, становящаяся позже собственно аортой, и сонные артерии. Основные вены, имеющиеся у ланцетника, также сохраняются у более высокоорганизованных животных. Так, передние кардинальные вены станут позже яремными венами, правый кювьеров проток преобразуется в верхнюю полую вену, а левый, сильно редуцировавшись, — в коронарный синус сердца. Рыбы: на фоне олигомеризации их артериальных жаберных дуг в конечном счете до четырех пар в них отмечается высокая степень дифференцировки: жаберные сосуды распадаются на капилляры, пронизывающие жаберные лепестки. В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты часть ее преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка. В остальном кровеносная система рыб соответствует строению ее у ланцетника. Земноводные: два круга кровообращения в связи с выходом на сушу и легочным дыханием. Соответственно этому в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Перемещение земноводных в основном за счет парных конечностей, а не хвоста обусловливает изменения в венозной системе задней части туловища. Сердце трехкамерное, но, как и у рыб, от правой половины единственного желудочка начинается единственный сосуд — артериальный конус, разветвляющийся последовательно на три пары сосудов: кожно-легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии. Как и у всех более высокоорганизованных классов, в правое предсердие впадают вены большого круга, несущие венозную кровь, в левое— малого с артериальной кровью. Пресмыкающиеся: в желудочке их сердца имеется неполная перегородка, затрудняющая смешение крови, поступающей из правого и левого предсердий; от сердца отходит не один, а три сосуда, образовавшихся в результате разделения артериального ствола. Из левой половины желудочка начинается правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, а из правой — легочная артерия с венозной кровью. Из середины желудочка, в области неполной перегородки, начинается левая дуга аорты со смешанной кровью. Обе дуги аорты, как и у предков, срастаются позади сердца, трахеи и пищевода в спинную аорту, кровь в которой смешанная. Венозная система пресмыкающихся принципиально не отличается от системы вен земноводных Млекопитающие: полное разделение венозного и артериального кровотоков. Это достигается завершенной четырехкамерностью сердца и редукцией правой дуги аорты и сохранением только левой. В результате все органы млекопитающих снабжаются артериальной кровью. Пороки развития: дефект межжелудочковой перегородки (ДМЖП), незаращение артериального (боталлова) протока, нарушение развития аортолегочной перегородки (неполное разделение артериального ствола на аорту и легочный ствол, которое должно произойти на 6-ой недели), транспозиция сосудов (в результате нарушения дифференцировки артериального конуса), правая дуга аорты, сохранение двух дуг аорты, нарушение места расположения сердца 73.Эволюция сердца у позвоночных. Прогрессивные направления и пороки развития у человека. Прогрессивные изменения кровеносной системы млекопитающих сводятся к полному разделению венозного и артериального кровотоков. Это достигается завершенной четырехкамерностью сердца и редукцией правой дуги аорты и сохранением только левой, начинающейся от левого желудочка. В результате все органы млекопитающих снабжаются артериальной кровью. Сердце закладывается на первых этапах развития в виде недифференцированной брюшной аорты, которая за счет изгибания, появления в просвете перегородок и клапанов, становится последовательно двух-, трех- и четырехкамерным. Однако рекапитуляции здесь неполны в связи с тем, что межжелудочковая перегородка млекопитающих формируется иначе и из другого материала по сравнению с рептилиями. Поэтому можно считать, что четырехкамерное сердце млекопитающих формируется на базе трехкамерного сердца, а межжелудочковая перегородка является новообразованием, а не результатом доразвития перегородки пресмыкающихся. Таким образом, в филогенезе сердца позвоночных проявляется девиация: в процессе морфогенеза этого органа у млекопитающих рекапитулируют ранние филогенетические стадии, а затем развитие его идет в ином направлении, характерном лишь для этого класса. Место закладки и положение сердца в филогенетическом ряду позвоночных полностью рекапитулируют у млекопитающих и человека. Так, закладка сердца у человека осуществляется на 20-е сутки эмбриогенеза, как у всех позвоночных, позади головы. Позже за счет изменения пропорций тела, появления шейной области, смещения легких в грудную полость осуществляется и перемещение сердца в переднее средостение.Нарушения развития сердца могут выражаться как в возникновении аномалий строения, так и места его положения. Возможно сохранение к моменту рождения двухкамерного сердца. Этот порок совершенно не совместим с жизнью. Чаще встречаются дефекты межпредсердной перегородки (1 случай на 1000 рождений), межжелудочковой перегородки (2,5—5 случаев на 1000 рождений), вплоть до трехкамерного сердца с одним общим желудочком. Известен и такой порок, как шейная эктопия сердца, при которой оно находится в шейной области. Этот порок связывают с задержкой сердца в области его первоначальной закладки. При этом ребенок обычно погибает сразу после рождения. Перечисленные пороки сердца наиболее часто встречаются не в изолированном виде, а в комплексе с другими аномалиями сердца, сосудов, а нередко и других органов. Это свидетельствует о том, что в морфогенезе сердца большое значение имеют онтогенетические корреляции . Состояние больных при таких пороках зависит от того, насколько сильно нарушается гемодинамика и осуществляется смешение крови в кровеносном русле. 74.Эволюция артериальных жаберных дуг у хордовых. Способы филогенетических преобразований. Врожденные пороки развития у человека. В эмбриогенезе абсолютного большинства позвоночных закладывается шесть пар артериальных жаберных дуг, соответствующих шести парам висцеральных дуг черепа. В связи с тем, что две первые пары висцеральных дуг включаются в состав лицевого черепа, две первые артериальные жаберные дуги быстро редуцируются. Оставшиеся четыре пары функционируют у рыб как жаберные артерии. У наземных позвоночных 3-я пара жаберных артерий теряет связь с корнями спинной аорты и несет кровь к голове, становясь сонными артериями. Сосуды 4-й пары достигают наибольшего развития и вместе с участком корня спинной аорты во взрослом состоянии становятся дугами аорты — основными сосудами большого круга кровообращения. У земноводных и пресмыкающихся оба сосуда развиты и принимают участие в кровообращении. У млекопитающих также закладываются оба сосуда 4-й пары, а позже правая дуга аорты редуцируется таким образом, что от нее остается лишь небольшой рудимент — плечеголовной ствол. Пятая пара артериальных дуг в связи с тем, что она функционально дублирует четвертую, редуцируется у всех наземных позвоночных, кроме хвостатых амфибий. Шестая пара, которая снабжает венозной кровью кроме жабр еще и плавательный пузырь, у кистеперых рыб становится легочной артерией. В эмбриогенезе человека рекапитуляции артериальных жаберных дуг происходят с особенностями: все шесть пар дуг никогда не существуют одновременно. В то время, когда две первые дуги закладываются, а затем перестраиваются, последние пары сосудов еще не начинают формироваться. Кроме того, пятая артериальная дуга уже закладывается в виде рудиментарного сосуда, присоединенного обычно к 4-й паре, и редуцируется очень быстро. Атавистические пороки развития сосудов, развивающиеся из артериальных жаберных дуг : с частотой 1 случай на 200 вскрытий детей, умерших от врожденных пороков сердца, встречается персистирование(замедленное обратное развитие какого-либо органа, в норме подвергающегося атрофии) обеих дуг аорты 4-й пары. При этом обе дуги, так же как у земноводных или пресмыкающихся, срастаются позади пищевода и трахеи, образуя нисходящую часть спинной аорты. Порок проявляется нарушением глотания и удушьем. 2,8 случая на 200 вскрытий встречается нарушение редукции правой дуги аорты с редукцией левой. Эта аномалия часто клинически не проявляется. Частый порок (0,5—1,2 случая на 1000 новорожденных) — персистирование артериального, или боталлова, протока представляющего собой часть корня спинной аорты между 4-й и 6-й парами артерий слева. Проявляется сбросом артериальной крови из большого круга кровообращения в малый. Очень тяжелый порок развития — персистирование первичного эмбрионального ствола, в результате которого из сердца выходит только один сосуд, располагающийся обычно над дефектом в межжелудочковой перегородке . Обычно заканчивается смертью ребенка. Нарушение дифференцировки первичного эмбрионального ствола может привести к транспозиция сосудов — отхождение аорты от правого желудочка, а легочного ствола — от левого, что встречается в 1 случае на 2500 новорожденных, обычно несовместим с жизнью. Рекапитуляции проявляются и в эмбриональном развитии крупных вен человека. Среди пороков развития венозного русла возможно персистирование двух верхних полых вен. Если обе они впадают в правое предсердие, аномалия клинически не проявляется. При впадении левой полой вены в левое предсердие происходит сброс венозной крови в большой круг кровообращения. Иногда обе полые вены впадают в левое предсердие. Такой порок несовместим с жизнью. Данные аномалии встречаются с частотой 1% от всех врожденных пороков сердечно-сосудистой системы. Очень редкая врожденная аномалия — неразвитие нижней полой вены. Отток крови от нижней части туловища и ног осуществляется в этом случае через коллатерали непарной и полунепарной вен, являющихся рудиментами задних кардинальных вен. 75. Эволюция осевого скелета и конечностей хордовых. Прогрессивные направления и способы филогенетических преобразований. Врожденные пороки развития у человека. Эволюционные изменения всегда идут в сторону усложнения организации и увеличения приспособленности организмов данного вида к окружающим их условиям. Выделяют 5 основных принципов развития органических форм: 1. Принцип дифференциации (разделение функций), 2.принцип интеграции (соподчинение частей целому организму, противоположность предыдущего), 3. Принцип специализации (уменьшение числа функций данного органа), 4.принцип редукции (регрессивное развитие органов, утративших свою значимость), 5. Принцип рекапитуляции (повторение предыдущих форм). Организм – единая система, поэтому изменение в одном органе всегда влечет за собой преобразование в других частях тела. Развитие осевого скелета связано с преобразованиями: 1.возникновение хорды, 2. Замещение хорды позвоночным столбом, 3. Дифференцировка позвоночного столба. Хорда – клеточный шнур из плоских вакуализированных дисков, покрытый эластичной оболочкой – развивается у всех позвоночных, но в таком состоянии функционирует только у некоторых низших позвоночных. У хрящевых рыб в эластичную оболочку вселяются мезодермальные клетки, внутри оболочки развиваются хрящевые тела позвонков (отложение извести). В дальнейшем у всех позвоночных хорда вытесняется телами позвонков, которые перетягивают хорду посередине (остатки хорды сохраняются у рыб – шнур внутри позвонков, у земноводных - между телами позвонков, у млекопитающих – в виде студенистого ядра). У круглоротых появляются верхние дуги, у костных рыб – нижние дуги и тело позвонка. Дифференцировка позвоночного столба: рыбы – шейный и хвостовой отделы, у бесхвостых земноводных – шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой, у рептилий – шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой, у птиц и млекопитающих – аналогично. Происхождение конечности: преобразование сильно расчлененного плавника кистеперой рыбы, замена прочного сочленения подвижным суставом, одновременно в процессе эволюции наземных позвоночных происходит удлинение костей( кроме среднего отдела – там укорачиваются). Врожденные пороки развития у человека: 1. Наличие хвостового придатка, 2. Сохранение ребер у нижнего шейного и поясничного позвонков. 3. Полидактилия (многолапость), 3. Синдактилия (срастание пальцев), 4. Брахидактилия (укорочение пальцев), 5.адактилия (отсутствие закладки пальцев), 6. Незаращение артериального (боталлова) протока – кровь из аорты идет в легочную артерию, 7. Дефект межпредсердной или межжелудочковой перегородки, 8. Транспозиция крупных сосудов (легочная артерия с артериальной кровью выходит из левого желудочка, а легочная вена – из правого с венозной кровью), 9. «аортальное кольцо» - 2 дуги аорты, приводит к сжатию пищевода и трахеи, 10. Аномалия аорты – аорта при выходе поворачивает вправо, 11. Двурогая, а иногда двойная матка. 76. Эволюция почек позвоночных. Прогрессивные направления и способы филогенетических преобразований. Врожденные пороки развития у человека. Эволюционные изменения всегда идут в сторону усложнения организации и увеличения приспособленности организмов данного вида к окружающим их условиям. Выделяют 5 основных принципов развития органических форм: 1. Принцип дифференциации (разделение функций), 2.принцип интеграции (соподчинение частей целому организму, противоположность предыдущего), 3. Принцип специализации (уменьшение числа функций данного органа), 4.принцип редукции (регрессивное развитие органов, утративших свою значимость), 5. Принцип рекапитуляции (повторение предыдущих форм). Организм – единая система, поэтому изменение в одном органе всегда влечет за собой преобразование в других частях тела. Эволюция выделительной системы заключается в установлении поэтапной связи между кровеносной и выделительной системой на уровне нефрона. В результате последовательно появляется предпочка (головная), первичная (туловищная) и вторичная (тазовая) почки. Нефрон предпочки состоит из воронки(нефросома) и выделительного канальца, открывающегося в мочеточник. Каждая воронка открывается в целОм. Связь с кровеносной системой через целомическую жидкость. У первичной почки на спинной стороне выделительного канальца развивается капсула, в которую врастает сосудистый клубочек, образуя мальпигиевое тельце. Связь с кровеносной системой непосредственная. Воронки сохраняются, но частично утрачивают свою функцию. Появляется обратное всасывание и концентрация первичной мочи. Во вторичной почке нефронов значительно больше, в нефронах отсутствуют воронки, связи с целомом нет, нефрон начинается с капсулы и идет далее по системе канальцев, интенсивное обратное всасывание. У анамний (рыбы, амфибии) развивается предпочка и первичная почка, у амниот (рептилии, птицы, млекопитающие) еще и вторичная. Предпочка во взрослом состоянии функционирует только у некоторых круглоротых. У самок анамний воронка редуцированной предпочки вместе с мочеточником преобразуется в яйцевод, у самцов – полная редукция. У самок анамний предпочка и мюллеровый канал развиваются в яйцевод, у самцов канальцы передней части первичной почки с вольфовым каналом формируют придаток семенника и семяпровод. Врожденные пороки развития у человека: 1. Наличие хвостового придатка, 2. Сохранение ребер у нижнего шейного и поясничного позвонков. 3. Полидактилия (многолапость), 3. Синдактилия (срастание пальцев), 4. Брахидактилия (укорочение пальцев), 5.адактилия (отсутствие закладки пальцев), 6. Незаращение артериального (боталлова) протока – кровь из аорты идет в легочную артерию, 7. Дефект межпредсердной или межжелудочковой перегородки, 8. Транспозиция крупных сосудов (легочная артерия с артериальной кровью выходит из левого желудочка, а легочная вена – из правого с венозной кровью), 9. «аортальное кольцо» - 2 дуги аорты, приводит к сжатию пищевода и трахеи, 10. Аномалия аорты – аорта при выходе поворачивает вправо, 11. Двурогая, а иногда двойная матка. 77.Филогенетическая и функциональная связь выделительной и половой систем хордовых. Прогрессивные направления и способы филогенетических преобразований. Выделительная и половая системы в целом выполняют разные функции. Однако их рассматривают в едином комплексе в связи с единством эмбрионального развития и первичной функциональной связью со вторичной полостью тела — целомом. В эмбриогенезе закладка мочеполовой системы — нефрогонотом — формируется в области ножки сомита в непосредственном контакте с целомом. Половые железы у всех хордовых животных располагаются в целоме. Продукты диссимиляции у всех целомических животных, в том числе и низших хордовых, также поступают в целом. Наиболее простой путь выведения во внешнюю среду как половых клеток, так и продуктов диссимиляции — через общий канал, начинающийся воронкой в целоме и заканчивающийся выделительной порой на покровах. Таковы взаимоотношения половых желез и выделительных каналов у многих беспозвоночных и, вероятно, у древних предков хордовых. Типы филогенетического преобразования органов: К проблеме главных направлений эволюционного процесса непосредственно примыкает вопрос о конкретных способах первичного филогенетического преобразования органов. Уже Дарвин выдвинул перед морфологами проблему "способов переходов", форм эволюционных превращений строения и функций органов. Одно из серьезных возражений против теории Дарвина, сформулированных С. Майвартом, состояло в утверждении, будто эта теория не в состоянии объяснить возникновение новых органов. Интересы защиты и развития эволюционного учения потребовали специального изучения различных форм филогенетических изменений. Предложенный А. Дорном (1875) принцип смены функций снял возражение Майварта. На основании сравнительно-анатомических исследований Дорн пришел к выводу, что новые органы возникают из имеющихся путем смены их первоначальной функции в процессе дифференциации и разделения труда. Вслед за этим был установлен принцип субституции, или замещения органов (Н. Клейненберг, 1886), согласно которому тот или иной орган в течение эволюции может исчезнуть или испытать сильную редукцию, и его функцию начнет выполнять вновь возникший орган (например, опорный осевой скелет низших хордовых - спинная струна - замещается у позвоночных хрящевым или костным скелетом - позвоночником). Новые пути филогенетического преобразования органов обнаружил Л. Плате (1912). Он указал на возможность приобретения органом совершенно новой функции (принцип расширения функций), а также на явление значительного усиления уже существующей функции, сопровождающееся заметными изменениями в структуре органа (принцип интенсификации функций). Проблема форм перехода была затронута и Ковалевским, который описал такие пути филогенетического преобразования органов, как интенсификация и смена функций, усложнение органа в результате его уподобления другому органу, а также явление субституции и уменьшения числа функций. В 1927 г. Д. М. Федотов обосновал принцип физиологической субституции. Наконец, вся проблема была широко поставлена Северцовым. Он открыл несколько новых принципов филогенетических изменений органов - фиксацию фаз, т. е. закрепление одной из нескольких фаз единой функции, уменьшение числа функций, выпадение промежуточных функций, активацию, иммобилизацию, симиляцию функции, т. е. уподобление сериальных органов животного друг другу и др. 78. Эволюция мочеполовых протоков позвоночных. Внутреннее оплодотворение. Формирование матки млекопитающих. Производные мочеполовых протоков у человека. В эмбриогенезе всех позвоночных при развитии предпочки вдоль тела, от головного конца к клоаке, закладывается канал, по которому продукты диссимиляции из нефронов поступают во внешнюю среду. Это пронефрический канал. При развитии первичной почки этот канал либо расщепляется на два канала, идущих параллельно, либо второй канал образуется в продольном утолщении стенки первого. Один из них — вольфов — вступает в связь с нефронами первичной почки. Другой — мюллеров — срастается передним концом с одним из нефронов предпочки и образует яйцевод, открывающийся передним концом в целом широкой воронкой, а задним — впадающий в клоаку. Вне зависимости от пола у всех позвоночных обязательно формируются как вольфов, так и мюллеров каналы, однако судьба их различна как у разных полов, так и у представителей разных классов. У самок рыб и земноводных вольфов канал всегда выполняет функцию мочеточника, а мюллеров — яйцевода. У самцов мюллеров канал редуцируется и обе функции — половую и выделительную — выполняет вольфов канал. Семенные канальцы при этом впадают в почку, а сперматозоиды при оплодотворении поступают в воду вместе с мочой. У пресмыкающихся и млекопитающих большая часть вольфова канала не принимает участия в выведении мочи и только его наиболее каудальная часть в области впадения в клоаку образует выпячивание, становящееся мочеточником вторичной почки. Сам же вольфов канал у самцов выполняет функцию семяизвергательного канала. Мюллеров канал у них подвергается редукции. У самок вольфов канал редуцируется (за исключением его каудальной части, формирующей мочеточник), а мюллеров — становится яйцеводом . У плацентарных млекопитающих мюллеров канал дифференцируется на собственно яйцевод, матку и влагалище. Будучи парным образованием, как и все элементы половой системы, мюллеров канал сохраняет парность строения у яйцекладущих и частично у сумчатых млекопитающих, у которых имеется два влагалища, две матки и два яйцевода. В дальнейшей эволюции происходит срастание мюллеровых каналов с образованием одного влагалища и матки, которая может быть либо двойной, как у многих грызунов, либо двураздельной, как у хищных; либо двурогой, как у насекомоядных и китообразных, либо простой, как у приматов и человека. Соответственно дифференцировкам мюллерова канала самок у самцов пресмыкающихся и млекопитающих развиваются копулятивные органы. У большинства пресмыкающихся, а также у сумчатых млекопитающих они парные. У плацентарных с одним влагалищем копулятивный орган непарный, но в его развитии обнаруживается срастание парных зачатков. Внутреннее оплодотворение — половые клетки (яйцеклетка и сперматозоид) соединяются внутри материнского организма. В эмбриогенезе человека закладываются парные вольфовы и мюллеровы каналы. Позже в зависимости от пола происходит их редукция. Рудимент мюллерова канала у мужчин располагается в предстательной железе и называется мужской маточкой. Канальцы передней части первичной почки у них вступают в связь с семенниками и преобразуются в придаток семенника. У плодов женского пола возможно нарушение редукции вольфовых каналов, которые располагаются по бокам от влагалища. Эта аномалия опасна возможностью образования кист и злокачественного перерождения. Распространенными пороками развития являются также различные формы удвоения матки (1 случай на 1000 перинатальных вскрытии). Они развиваются как результат нарушения срастания мюллеровых каналов. Нарушение срастания парных зачатков полового члена в эмбриогенезе человека может привести к формированию такого порока развития, как его удвоение. 79. Место человека в системе животного мира. Основные этапы антропогенеза. Соотношение биологического и социального в человеке на разных этапах его становления. Методы изучения эволюции человека. |