Физиология. 1. Физиология возбудимых тканей основные физиологические показатели нервной и мышечной ткани возбудимость, лабильность, проводимость, сократимость
 Скачать 0.5 Mb.
|
|
Анатомическое мертвое пространство. Анатомическим мертвым пространством называют объем воздухоносных путей, потому что в них не происходит газообмена. Это пространство включает носовую и ротовую полости, глотку, гортань, трахею, бронхи и бронхиолы. Объем мертвого пространства зависит от роста и положения тела. Приближенно можно считать, что у сидящего человека объем мертвого пространства (в миллилитрах) равен удвоенной массе тела (в килограммах). Таким образом, у взрослых он равен около 150 мл. При глубоком дыхании он возрастает, так как при расправлении грудной клетки расширяются и бронхи с бронхиолами. Функциональное мертвое пространство. Под функциональным (физиологическим) мертвым пространством понимают все те участки дыхательной системы, в которых не происходит газообмена. К функциональному мертвому пространству в отличие от анатомического относятся не только воздухоносные пути, но также и те альвеолы, которые вентилируются, но не перфузируются кровью. В таких альвеолах газообмен невозможен, хотя их вентиляция и происходит. В здоровых легких количество подобных альвеол невелико, поэтому в норме объемы анатомического и функционального мертвого пространства практически одинаковы. Однако при некоторых нарушениях функции легких, когда легкие вентилируются и снабжаются кровью неравномерно, объем второго может оказаться значительно больше объема первого. Парциальное давление - это та часть давления, которую составляет данный газ из общей смеси газов. Пониженное давление Од в ткани способствует движению кислорода к ней. Для СО2 градиент давления направлен в обратную сторону, и СО2 с выдыхаемым воздухом уходит в окружающую среду. Изучение физиологии дыхания фактически сводится к изучению этих градиентов и того, как они поддерживаются. Градиент парциального давления кислорода и углекислого газа это сила, с которой молекулы этих газов стремятся проникнуть через альвеолярную мембрану в кровь. В легких кислород из альвеолярного воздуха переходит в кровь, а углекислый газ из крови переходит в легкие с помощью диффузии через стенки альвеол и кровеносных капилляров. Направление и скорость диффузии определяются парциальным давлением. Механизм газообмена в легких состоит в том, что во время вдоха атмосферный воздух поступает в легкие и в альвеолах смешивается с оставшимся в них после выдоха воздухом (этот воздух, даже при самом интенсивном выдохе, не позволяет легким спадать). Поступающий в легкие воздух отличается по своему составу от воздуха в альвеолах 49. Транспорт газов кровью. Транспорт CO2 и O2. Кривая диссоциации Hb. Местом же потребления кислорода и образования углекислого газа являются все клетки организма, где осуществляется тканевое, или внутреннее, дыхание. Вследствие этого, когда речь идет о дыхании в целом, необходимо учитывать пути и условия переноса газов: кислорода от легких к тканям, углекислого газа от тканей к легким. Посредником между клетками и внешней средой является кровь. Она доставляет тканям кислород и уносит от них углекислый газ. Переход газов из окружающей среды в жидкость и из жидкости в окружающую среду подчиняется определенным физическим закономерностям. Каждый газ переходит в жидкость в зависимости от величины его парциального давления. Под парциальным давлением понимают ту часть давления, которая приходится на данный газ в смеси газов. При расчете парциального давления газов в альвеолярном воздухе учитывают его насыщенность водяными парами, парциальное давление которых составляет 6,27 кПа (47 мм рт. ст.). В результате на долю остальных газов альвеолярного воздуха приходится 101,3-6,27=95,03 кПа (760-47=713 мм рт. ст.). Зная процентное содержание газов в альвеолярном воздухе, можно рассчитать их парциальное давление. Для кислорода оно будет составлять 13,6 кПа (102 мм рт. ст.), для углекислого газа - 5,33 кПа (40 мм рт. ст.). Движение газов из окружающей среды в жидкость и из жидкости в окружающую среду осуществляется из-за разности их парциального давления. Газ всегда диффундирует из среды, где имеется высокое давление, в среду с меньшим давлением. Это происходит до тех пор, пока не установится динамическое равновесие газов. Газообмен во всех звеньях дыхательного процесса подчиняется рассмотренным физическим закономерностям. Проследим движение кислорода из окружающей среды в альвеолярный воздух, затем в капиллярах малого и большого круга кровообращения и к клеткам организма. Самое высокое парциальное давление кислорода в атмосферном воздухе 21,1 кПа (158 мм рт. ст.), в альвеолярном воздухе 14,4-14,7 кПа (108-110 мм рт. ст.) и в венозной крови, притекающей к легким, 5,33 кПа (40 мм рт. ст.). В артериальной крови капилляров большого круга кровообращения напряжение кислорода составляет 13,6-13,9 кПа (102-104 мм рт. ст.), в межтканевой жидкости - 5,33 кПа (40 мм рт. ст.), в тканях - 2,67 кПа (20 мм рт. ст.) и меньше, в зависимости от функциональной активности клеток. Таким образом, на всех этапах движения кислорода имеется разность его парциального давления, что способствует диффузии газа. Движение углекислого газа происходит в противоположном направлении. Самое большое напряжение углекислого газа имеется в тканях, в местах его образования, - 8,00 кПа и более (60 мм рт. ст. и более), в венозной крови 6,13 кПа (46 мм рт. ст.), а альвеолярном воздухе 5,33 кПа (40 мм рт. ст.) и в атмосферном воздухе 0,04 кПа (0,3 мм рт. ст.). Следовательно, разность парциального давления углекислого газа по пути его следования является причиной диффузии газа от тканей в окружающую среду. Однако одними физическими закономерностями объяснить движение газов нельзя. В живом организме равенства парциального давления кислорода и углекислого газа на этапах их движения никогда не наступает. В легких постоянно происходит обмен газов вследствие дыхательных движений грудной клетки, в тканях же разность парциального давления газов поддерживается непрерывным процессом окисления. Транспорт кислорода кровью. Кислород в крови находится в двух состояниях: физическом растворении и в химической связи с гемоглобином. Из 19 об.% кислорода, извлекаемого из артериальной крови, только 0,3 об.% находятся в растворенном состоянии в плазме, остальная же часть кислорода химически связана с гемоглобином эритроцитов. Гемоглобин образует с кислородом непрочное, легко диссоциирующее соединение - оксигемоглобин; 1·10-3 кг (1 г) гемоглобина связывает 1,34·10-3 л (1,34 мл) кислорода. Содержание гемоглобина в крови составляет в среднем 140 г/л (14 г%). Отсюда 1·10-1 л (100 мл) крови может связать 1,4·10-2 кг (14 г) × 1,34·10-3 л (1,34 мл) = 1,9·10-2 л (19 мл) кислорода (или 19 об.%), что составляет так называемую кислородную емкость крови. Следовательно, кислородная емкость крови представляет собой максимальное количество кислорода, которое может быть связано 1·10-1 л (100 мл) крови. Насыщение гемоглобина кислородом колеблется от 96 до 98%. Степень насыщения гемоглобина кислородом и диссоциация оксигемоглобина (образование восстановленного гемоглобина) не находятся в прямой пропорциональной зависимости от напряжения кислорода. Эти два процесса не являются линейными, а совершаются по кривой, которая получила название кривой связывания, или диссоциации, оксигемоглобина. При нулевом напряжении кислорода оксигемоглобина в крови нет. При низких значениях парциального давления кислорода скорость образования оксигемоглобина невелика. Максимальное количество гемоглобина (45-80%) связывается с кислородом при его напряжении 3,47-6,13 кПа (26-46 мм рт. ст.). Дальнейшее повышение напряжения кислорода приводит к снижению скорости образования оксигемоглобина. Сродство гемоглобина к кислороду значительно понижается при сдвиге реакции крови в кислую сторону, что наблюдается в тканях и клетках организма вследствие образования углекислого газа. Это свойство гемоглобина имеет важное значение для организма. В капиллярах тканей, где концентрация углекислого газа в крови увеличена, способность гемоглобина удерживать кислород уменьшается, что облегчает его отдачу клеткам. В альвеолах легких, где часть углекислого газа переходит в альвеолярный воздух, способность гемоглобина связывать кислород вновь возрастает. Переход гемоглобина в оксигемоглобин и из него в восстановленный гемоглобин зависит от температуры. При одном и том же парциальном давлении кислорода в окружающей среде при температуре тела 37-38°С в восстановленную форму переходит наибольшее количество оксигемоглобина. Таким образом, транспорт кислорода обеспечивается в основном за счет химической связи его с гемоглобином эритроцитов. Насыщение гемоглобина кислородом зависит в первую очередь от парциального давления газа в атмосферном и альвеолярном воздухе. Одной из основных причин, способствующих отдаче кислорода гемоглобином, является сдвиг активной реакции среды в тканях в кислую сторону. Транспорт углекислого газа кровью. Растворимость углекислого газа в крови гораздо выше, чем растворимость кислорода. Однако только 2,5-3 об.% углекислого газа из общего его количества (55-58 об.%) находится в растворенном состоянии. Большая часть углекислого газа содержится в крови и в эритроцитах в виде солей угольной кислоты (48-51 об.%), около 4-5 об.% - в соединении с гемоглобином, в виде карбгемоглобина, около 2/3 всех соединений углекислого газа находится в плазме и около 1/3 - в эритроцитах. Угольная кислота образуется в эритроцитах из углекислого газа и воды. И. М. Сеченов впервые высказал мысль о том, что в эритроцитах должен содержаться какой-то фактор типа катализатора, который ускоряет процесс синтеза угольной кислоты. Однако лишь в 1935 г. предположение, высказанное И. М. Сеченовым, было подтверждено. В настоящее время твердо установлено, что в эритроцитах содержится угольная ангидраза (карбоангидраза) - биологический катализатор, фермент, который значительно (в 300 раз) ускоряет расщепление угольной кислоты в капиллярах легких. В тканевых же капиллярах при участии карбоангидразы происходит синтез угольной кислоты в эритроцитах. Активность карбоангидразы в эритроцитах настолько велика, что синтез угольной кислоты ускоряется в десятки тысяч раз. Образовавшаяся угольная кислота отнимает основания от восстановленного гемоглобина, в результате чего получаются соли угольной кислоты - бикарбонаты натрия в плазме и бикарбонаты калия в эритроцитах. Кроме того, гемоглобин образует химическое соединение с углекислым газом - карбгемоглобин. Впервые это соединение обнаружено И. М. Сеченовым. Роль карбгемоглобина в транспорте углекислого газа достаточно велика. Около 25-30% углекислого газа, поглащаемого кровью в капиллярах большого круга кровообращения, транспортируется в виде карбгемоглобина. В легких гемоглобин присоединяет кислород и переходит в оксигемоглобин. Оксигемоглобин является более сильной кислотой, чем угольная. Вследствие этого гемоглобин вступает в реакцию с бикарбонатами и вытесняет из них угольную кислоту. Свободная угольная кислота расщепляется карбоангидразой на углекислый газ и воду. Углекислый газ диффундирует через мембрану легочных капилляров и переходит в альвеолярный воздух. Уменьшение напряжения углекислого газа в капиллярах легких способствует расщеплению карбгемоглобина с освобождением углекислого газа. Таким образом, углекислый газ переносится к легким в форме бикарбонатов и в состоянии химической связи с гемоглобином (карбгемоглобин). Важная роль в сложнейших механизмах транспорта углекислого газа принадлежит карбоангидразе эритроцитов. Конечной целью дыхания является снабжение всех клеток, органов и тканей кислородом, необходимым для их жизнедеятельности, и удаление из организма углекислого газа. Для осуществления этой цели дыхания необходим ряд условий: 1) нормальная деятельность аппарата внешнего дыхания и достаточная вентиляция легких; 2) нормальный транспорт газов кровью; 3) обеспечение системой кровообращения достаточного кровотока; 4) способность тканей "забирать" из протекающей крови кислород, утилизировать его и отдавать в кровь углекислый газ. Таким образом, нормальное тканевое дыхание обеспечивается функциональными взаимосвязями между системами дыхания, крови и кровообращения. 50. Газообмен между кровью и тканями. Нарушение газообмена в тканях. Перенос O2 и СO2 между кровью системных капилляров и клетками тканей осуществляется путем простой диффузии, т. е. так же, как между кровью легочных капилляров и альвеолярным воздухом. Скорость переноса газа через слой ткани прямо пропорциональна площади слоя и разнице парциального давления газа по обе его стороны и обратно пропорциональна толщине слоя. При газообмене между тканями и кровью толщина диффузионного барьера менее 0,5 мкм, однако в мышцах в состоянии покоя расстояние между открытыми капиллярами составляет около 50 мкм. При работе, когда потребление кислорода мышцами увеличивается, открываются добавочные капилляры, что уменьшает диффузионное расстояние и увеличивает диффузионную поверхность. Поскольку СO2 диффундирует в тканях примерно в 20 раз быстрее, чем O2, удаление углекислого газа происходит гораздо легче, чем снабжение кислородом. Нарушение газообмена в тканях (тканевое дыхание): • диффузионное вследствие перехода газов из крови в клетки тканей через мембраны тканевых капилляров и клеток по градиенту парциальных давлений кислорода и углекислого газа. Причина: снижение барометрического давления, ухудшение диффузии мембран капилляров и клеток, нарушение кровообращения • ферментативное , нарушение окислительно- восстановительного фосфорилирования на уровне митохондрий. Причина: отравления, например, цианидами, гипоксия 51. Газообмен в легких, состав вдыхаемого альвеолярного, выдыхаемого воздуха. Главная задача легких не просто перегонять воздух, а осуществлять процесс газообмена. В легких меняется состав вдыхаемого воздуха. И здесь основная роль принадлежит кровеносной системе. Кислород, поступивший в альвеолы, проникает в стенки капилляров. Это происходит потому, что в крови и воздухе, содержащимся в альвеолах, давление разное. Венозная кровь имеет меньшее давление, чем воздух альвеол. Поэтому кислород из альвеол устремляется в капилляры. Давление же углекислого газа меньше в альвеолах, чем в крови. По этой причине из венозной крови углекислый газ направляется в просвет альвеол. В крови имеются специальные клетки – эритроциты, содержащие белок гемоглобин. Кислород присоединяется к гемоглобину и путешествует в таком виде по организму. Кровь, обогащенная кислородом, называется артериальной. Дальше кровь переносится к сердцу. Сердце − перегоняет кровь, обогащенную кислородом, к клеткам тканей. И далее кровь вместе с кислородом доставляется ко всем клеткам организма. В клетках она отдает кислород, забирает углекислый газ – продукт жизнедеятельности. И начинается обратный процесс: тканевые капилляры – вены – сердце – легкие. В легких обогащенная углекислым газом кровь (венозная) поступает опять в альвеолы и вместе с остатками воздуха выталкивается наружу. Углекислый газ, также как и кислород, переносится с помощью гемоглобина. Итак, в альвеолах происходит двойной газообмен. Весь этот процесс осуществляется молниеносно, благодаря большой площади поверхности альвеол Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха Человек дышит атмосферным воздухом, который имеет следующий состав: 20,94% кислорода, 0,03% углекислого газа, 79,03% азота. В выдыхаемом воздухе обнаруживается 16,3% кислорода, 4% углекислого газа, 79,7% азота. Состав выдыхаемого воздуха весьма непостоянен и зависит от интенсивности обмена веществ, а также от частоты и глубины дыхания. Стоит задержать дыхание или сделать несколько глубоких дыхательных движений, как состав выдыхаемого воздуха изменится. Сравнение состава вдыхаемого и выдыхаемого воздуха служит доказательством существования внешнего дыхания. Альвеолярный воздух по составу во многом отличается от атмосферного, что вполне закономерно. Именно в альвеолах происходит обмен газов между воздухом и кровью, при этом в кровь диффундирует кислород, а из крови - углекислый газ. В результате в альвеолярном воздухе резко уменьшается содержание кислорода и возрастает количество углекислого газа. Процентное содержание отдельных газов в альвеолярном воздухе следующее: 14,2-14,6% кислорода, 5,2-5,7% углекислого газа, 79,7-80% азота. Альвеолярный воздух отличается по составу и от выдыхаемого воздуха. Это объясняется тем, что выдыхаемый воздух содержит смесь газов из альвеол и вредного пространства. 52. Регуляция дыхания. Нервно-регуляторная и гуморальная регуляция дыхания. Регуляцией дыхания называют процесс управления вентиляцией легких, направленный на поддержание дыхательных констант внутренней среды организма и приспособление дыхания к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды. В процессе регуляции дыхания его частота, глубина, минутный объем и кровообращение приспосабливаются к изменяющимся потребностям метаболизма и к осуществлению некоторых других функций организма (речь, плач, крик, кашель, глотание). Ранее отмечалось, что запуск каждого дыхательного цикла осуществляется инспираторным отделом дыхательного центра продолговатого мозга, который посылает к спинному мозгу и от него к мышцам вдоха поток нервных импульсов. Частота дыхательных циклов определяется частотой посылки нервных импульсов дыхательным центром. Глубина дыхания, или дыхательный объем, определяется силой сокращения дыхательных мышц, которая зависит от числа нервных импульсов в отдельной серии (пачке) импульсов, посылаемых дыхательным центром для запуска дыхательного цикла. Таким образом, регуляция частоты, глубины дыхания и вентиляции легких в конечном итоге сводится к изменению активности нейронов дыхательного центра и его отделов и осуществляется одной из функциональных систем организма. |