Физиология. 1. Физиология возбудимых тканей основные физиологические показатели нервной и мышечной ткани возбудимость, лабильность, проводимость, сократимость
 Скачать 0.5 Mb.
|
|
1. Физиология возбудимых тканей: основные физиологические показатели нервной и мышечной ткани- возбудимость, лабильность, проводимость, сократимость. Физиология возбудимых тканей изучает основные закономерности взаимодействия между организмом, его составляющими и действующими факторами внешней среды. Возбудимые ткани — специально приспособленные к осуществлению быстрых ответных реакций на действие раздражителя нервная ткань, железистая ткань и мышечная ткань. Раздражитель – фактор, способный вызвать ответную реакцию возбудимых тканей. В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаще всего используют электрический ток. Он легко дозируется, мало травмирует ткань и близок к раздражителям, имеющим место в живых организмах. .Клетки возбудимых тканей могут находиться в трех различных состояниях. При этом клетки из состояния физиологического покоя могут переходить в активные состояния возбуждения или торможения, и наоборот. Физиологический покой — состояние, характеризующееся: относительно постоянным уровнем обмена процессов; отсутствием функциональных проявлений ткани. Активное состояние возникает под действием раздражителя и характеризуется: выраженным изменением уровня обменных процессов; проявлениями функциональных отправлений ткани. Возбуждение - активный физиологический процесс, возникающий под действием раздражителя, способствующий переходу ткани из состояния физиологического покоя к специфической деятельности (генерация нервного импульса, сокращение, секреция). Неспецифические признаки возбуждения: изменение проницаемости клеточной мембраны; изменение движения ионов через нее; изменение заряда мембраны; повышение обменных процессов; увеличение затраты энергии. Торможение - активный физиологический процесс, возникающий под действием определенного раздражителя и характеризующийся угнетением или прекращением функциональной активности ткани. Неспецифические признаки торможения: изменение проницаемости клеточной мембраны; изменение движения ионов через нее; изменение заряда мембраны; снижение уровня обменных процессов; снижение затраты энергии. Любая живая ткань обладает следующими свойствами: возбудимостью, проводимостью и лабильностью, для мышечной ткани сократимость Возбудимость – способность ткани отвечать на раздражение изменением ряда своих свойств. Показатель возбудимости – порог раздражения. Это минимальное по силе раздражение, способное вызвать видимую ответную реакцию ткани. Проводимость – способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости – скорость проведения возбуждения. Проводимость напрямую зависит от возбудимости ткани: чем выше возбудимость, тем выше проводимость, так как быстрее возбуждается расположенный рядом участок ткани. Лабильность – способность ткани генерировать определенное число волн возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимого раздражения. Лабильность определяется продолжительностью рефрактерного периода (чем короче рефрактерный период, тем больше лабильность). Сократимость – способность мышцы отвечать сокращением на раздражение. 2. Значение и функции ЦНС. Нейрон, его строение функции и разновидности. Центральная нервная система включает головной и спинной мозг, выполняющие в организме человека и животных сложнейшие функции. Значение центральной нервной системы. 1. Центральная нервная система обеспечивает взаимную связь отдельных органов и систем, согласует и объединяет их функции. Благодаря этому организм работает как единое целое. Точность контроля за работой внутренних органов достигается существованием двусторонней круговой связи между центральной нервной системой и периферическими органами. 2. Центральная нервная система осуществляет связь организма и взаимодействие его как целого с внешней средой, а также индивидуальное приспособление к внешней среде - поведение человека и животных. 3. Головной мозг является органом психической деятельности. В результате поступления нервных импульсов в клетки коры головного мозга возникают ощущения и на их основе проявляются специфические качества высокоорганизованной материи - процессы сознания и мышления. Структура и функции нейронов. Центральная нервная система состоит из нервных клеток, которые называются нейронами. В каждом нейроне различают тело и отростки - аксон и дендриты. Аксон - длинный отросток - проводит возбуждение от тела нервной клетки к другим нейронам или к периферическим органам; дендриты - короткие, сильно ветвящиеся отростки - осуществляют связь между отдельными нервными клетками. Тело нервной клетки и ее отростки покрыты мембраной, избирательно проницаемой в состоянии покоя главным образом для ионов калия, а при возбуждении преимущественно для ионов натрия. В условиях покоя мембранный потенциал различных нервных клеток обычно равен 50-70 мВ. При возбуждении возникающий потенциал действия составляет 80-110 мВ. Внутри нейрона находится желеобразное вещество - нейроплазма. Тела нервных клеток выполняют трофическую функцию по отношению к отросткам, т. е. регулируют их обмен веществ. При перерезке нервного волокна его периферическая часть отмирает. Отрезок нервного волокна, сохранивший связь с телом нервной клетки, продолжает нормально функционировать, обмен веществ в нем не нарушается. Такой отрезок нерва может расти, достичь мышцы, в результате чего восстанавливается ее функция. Этой особенностью нервного волокна пользуются нейрохирурги. Они сшивают участки поврежденного нерва. Постепенно функция парализованной конечности может восстановиться. Нервная клетка возбуждается нервными импульсами, поступающими с периферии от рецепторов по центростремительным нервным путям или от других нейронов. Нервные клетки могут активироваться также под влиянием гуморальных воздействий. Примером являются клетки дыхательного центра, которые возбуждаются углекислым газом. Центральная нервная система состоит из серого и белого вещества. Серое вещество представляет собой скопление нервных клеток, белое вещество состоит из их отростков. Кроме нервных клеток, в центральной нервной системе имеется межуточная ткань - нейроглия. Она со всех сторон окружает нейроны. Классификация нейронов. По выполняемой функции нейроны делят на три основные группы: 1) воспринимающие, чувствительные, или рецепторные; 2) исполнительные, или эффекторные; 3) контактные, или промежуточные (вставочные). Воспринимающие нейроны несут нервные импульсы в центральную нервную систему, к рефлекторному центру. Отростки этих нервных клеток называют афферентными, или центростремительными, волокнами. Эффекторные - двигательные или секреторные - нейроны передают нервные импульсы от центральной нервной системы по эфферентным или центробежным волокнам к различным органам, изменяя их состояние и деятельность. Контактные нейроны осуществляют связь между различными нейронами. 3. Биоэлектрические процессы в нейронах: мембранный потенциал, потенциал действия, проведение нервных импульсов. Потенциал действия — это возбуждение клетки, быстрое колебание мембранного потенциала вследствие диффузии ионов в клетку и из клетки. При действии раздражителя на клетки возбудимой ткани сначала очень быстро активируются и инактивируются натриевые каналы, затем с некоторым опозданием активируются и инактивируются калиевые каналы. Вследствие этого ионы быстро диффундируют в клетку или из нее согласно электрохимическому градиенту. Это и есть возбуждение. По изменению величин и знака заряда клетки выделяют три фазы: 1-я фаза — деполяризация. Уменьшение заряда клетки до нуля. Натрий движется к клетке согласно концентрационному и электрическому градиенту. Условие движения: открыты ворота натриевого канала; 2-я фаза — инверсия. Изменение знака заряда на противоположный. Инверсия предполагает две части: восходящую и нисходящую. Восходящая часть. Натрий продолжает двигаться в клетку согласно концентрационному градиенту, но вопреки электрическому градиенту (он препятствует). Нисходящая часть. Калий начинает выходить из клетки согласно концентрационному и электрическому градиенту. Открыты ворота калиевого канала; 3-я фаза — реполяризация. Калий продолжает выходить из клетки согласно концентрационному, но вопреки электрическому градиенту. Потенциал действия - это кратковременное колебание разности потенциалов мембраны возбудимой клетки, сопровождающееся изменением ее знака заряда. Потенциал действия является основным специфическим признаком возбуждения. Его регистрация свидетельствует о том, что клетка или ее структуры ответили на воздействие возбуждением. Однако, как уже отмечалось, ПД в некоторых клетках может возникать спонтанно (самопроизвольно). Такие клетки содержатся в водителях ритма сердца, стенках сосудов, нервной системе. ПД используется как носитель информации, передающий ее в виде электрических сигналов (электрическая сигнализации) по афферентным и эфферентным нервным волокнам, проводящей системе сердца, а также для инициирования сокращения мышечных клеток. Мембранный потенциал (потенциал покоя). Каждая клетка в состоянии покоя характеризуется наличием трансмембранной разности потенциалов (потенциала покоя). Обычно разность зарядов между внутренней и внешней поверхностями мембран составляет от -80 до -100 мВ и может быть измерена с помощью наружного и внутриклеточного микроэлектродов Потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны клетки в состоянии ее покоя называют мембранным потенциалом (потенциалом покоя). Создание потенциала покоя обеспечивается двумя основными процессами — неравномерным распределением неорганических ионов между внутри- и внеклеточным пространством и неодинаковой проницаемостью для них клеточной мембраны Механизм формирования потенциалов покоя. Непосредственная причина потенциала покоя — это неодинаковая концентрация анионов и катионов внутри и вне клетки. Во-первых, такое расположение ионов обосновано разницей проницаемости. Во-вторых, ионов калия выходит из клетки значительно больше, чем натрия. 4. Рефлекторный механизм деятельности ЦНС – рефлекс, рефлекторная дуга, рефлекторная кольцо. Основной формой нервной деятельности является рефлекс. Рефлекс - причинно-обусловленная реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при обязательном участии центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов. За счет рефлексов происходит возникновение, изменение или прекращение какой-либо деятельности организма. Нервный путь, по которому распространяется возбуждение при осуществлении рефлексов, называют рефлекторной дугой. Рефлекторные дуги состоят из пяти компонентов: 1) рецептор; 2) афферентный нервный путь; 3) рефлекторный центр; 4) эфферентный нервный путь; 5) эффектор (рабочий орган). Рецептор - это чувствительное нервное окончание, воспринимающее раздражение. В рецепторах энергия раздражителя превращается в энергию нервного импульса. Различают: 1) экстерорецепторы - возбуждаются под влиянием раздражений из окружающей среды (рецепторы кожи, глаза, внутреннего уха, слизистой оболочки носа и ротовой полости); 2) интерорецепторы - воспринимают раздражения из внутренней среды организма (рецепторы внутренних органов, сосудов); 3) проприорецепторы - реагируют на изменение положения отдельных частей тела в пространстве (рецепторы мышц, сухожилий, связок, суставных сумок). Афферентный нервный путь представлен отростками рецепторных нейронов, несущих возбуждения в центральную нервную систему. Рефлекторный центр состоит из группы нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и передающих нервные импульсы с афферентного на эфферентный нервный путь. Эфферентный нервный путь проводит нервные импульсы от центральной нервной системы к эффектору. Эффектор - исполнительный орган, деятельность которого изменяется под влиянием нервных импульсов, поступающих к нему по образованиям рефлекторной дуги. Эффекторами могут быть мышцы или железы. Рефлекторные дуги могут быть простыми и сложными. Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов - воспринимающего и эффекторного, между которыми имеется один синапс. В настоящее время установлено, что во время ответной реакции эффектора возбуждаются многочисленные нервные окончания, имеющиеся в рабочем органе. Нервные импульсы теперь уже от эффектора вновь поступают в центральную нервную систему и информируют ее о правильности ответа рабочего органа. Таким образом, рефлекторные дуги являются не разомкнутыми, а кольцевыми образованиями. Рефлексы отличаются большим многообразием. Их можно классифицировать по ряду признаков: 1) по биологическому значению (пищевые, оборонительные, половые); 2) в зависимости от вида раздражаемых рецепторов: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные; 3) по характеру ответной реакции: двигательные или моторные (исполнительный орган - мышца), секреторные (эффектор - железа), сосудодвигательные (сужение или расширение кровеносных сосудов). 5. Торможение в ЦНС. Координационная и охранительная роль торможения. Тормозные нейроны и медиаторы. Виды торможения, персинаптическое и постсинаптическое торможение. Торможение, как и возбуждение, - активный процесс. Торможение возникает в результате сложных физико-химических изменений в тканях, но внешне этот процесс проявляется ослаблением функции какого-либо органа. В настоящее время принято выделять две формы торможения: первичное и вторичное. Для возникновения первичного торможения необходимо наличие специальных тормозных структур (тормозных нейронов и тормозных синапсов). В этом случае торможение возникает первично без предшествующего возбуждения. Примерами первичного торможения может служить пре- и постсинаптическое торможение. Пресинаптическое торможение развивается в аксо-аксональных синапсах, образованных на пресинаптических окончаниях нейрона. В основе пресинаптического торможения лежит развитие медленной и длительной деполяризации пресинаптического окончания, что приводит к уменьшению или блокаде дальнейшего проведения возбуждения. Постсинаптическое торможение связано с гиперполяризацией постсинаптической мембраны под влиянием медиаторов (ГАМК и др.), которые выделяются при возбуждении тормозных нейронов. Пре- и постсинаптическое торможение играет большую роль в ограничении поступления нервных импульсов к эфферентным нейронам, что имеет большое значение в координации работы различных отделов центральной нервной системы. Для возникновения вторичного торможения не требуется специальных тормозных структур. Оно развивается в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых нейронов. Тормозные нейроны ЦНС – это специализированные вставочные нейроны, или интернейроны, Виды тормозных нейронов: 1) клетки Реншоу, 2) клетки Уилкинсона 3) грушевидные клетки Пуркинье (в мозжечке) 4) звездчатые клетки коры больших полушарий 6. Функциональная организация спинного мозга. Роль спинного мозга в регуляции движений и вегетативных функций. Особенности строения спинного мозга. Спинной мозг является наиболее древним и примитивным отделом центральной нервной системы. В центральной части спинного мозга находится серое вещество. Оно состоит преимущественно из нервных клеток и образует выступы - задние, передние и боковые рога. В прилежащих спинальных ганглиях располагаются афферентные нервные клетки. Длинный отросток афферентной клетки находится на периферии и образует воспринимающее окончание (рецептор), а короткий заканчивается у клеток задних рогов. В передних рогах расположены эфферентные клетки (мотонейроны), аксоны которых иннервируют скелетные мышцы; в боковых рогах - нейроны вегетативной нервной системы. В сером веществе находятся многочисленные вставочные нейроны. Среди них обнаружены особые тормозные нейроны - клетки Реншоу, названные так по имени автора, который впервые их описал. Вокруг серого вещества располагается белое вещество спинного мозга. Оно образовано нервными волокнами восходящих и нисходящих путей, соединяющих различные участки спинного мозга друг с другом, а также спинной мозг с головным. Функции и центры спинного мозга. Спинной мозг выполняет две функции: рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная функция спинного мозга. В спинной мозг поступают афферентные импульсы от рецепторов кожи, проприорецепторов двигательного аппарата, интерорецепторов кровеносных сосудов, пищеварительного тракта, выделительных и половых органов. Эфферентные импульсы от спинного мозга идут к скелетным мышцам (за исключением мышц лица), в том числе к дыхательным - межреберным и диафрагме. Кроме того, от спинного мозга по вегетативным нервным волокнам импульсы поступают ко всем внутренним органам, кровеносным сосудам, потовым железам и т. д. Спинальные рефлексы, т. е. рефлексы, присущие самому спинному мозгу, можно изучить в чистом виде только после отделения спинного мозга от головного (спинальное животное). Первым следствием поперечной перерезки между продолговатым и спинным мозгом является спинальный шок, который длится от нескольких минут до нескольких недель в зависимости от уровня развития центральной нервной системы. Спинальный шок проявляется резким падением возбудимости и угнетением рефлекторных функций всех нервных центров, расположенных ниже места перерезки. В возникновении спинального шока большое значение имеет устранение нервных импульсов, поступающих к спинному мозгу из вышележащих отделов центральной нервной системы, в том числе от нейронов ретикулярной формации ствола мозга. По прекращении спинального шока постепенно восстанавливаются рефлекторная деятельность скелетных мышц, величина кровяного давления, рефлексы мочеиспускания, дефекации и ряд половых рефлексов. У спинального животного не восстанавливаются произвольные движения, чувствительность и температура тела, а также дыхание. Спинальные животные могут жить только при условии искусственного дыхания. Следовательно, центры, регулирующие эти функции, находятся в вышележащих отделах центральной нервной системы. Рефлекторные центры спинного мозга. В шейном отделе спинного мозга находятся центр диафрагмального нерва и центр сужения зрачка, в шейном и грудном отделах - центры мышц верхних конечностей, мышц груди, спины и живота, в поясничном отделе - центры мышц нижних конечностей, в крестцовом отделе - центры мочеиспускания, дефекации и половой деятельности, в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга - центры потоотделения и спинальные сосудодвигательные центры. Изучая нарушения деятельности тех или других групп мышц или отдельных функций у больных людей, можно установить, какой отдел спинного мозга поврежден или функция какого отдела нарушена. Рефлекторные дуги отдельных рефлексов проходят через определенные сегменты спинного мозга. Возбуждение, возникшее в рецепторе, по центростремительному нерву поступает в соответствующий отдел спинного мозга. Центробежные волокна, выходящие из спинного мозга в составе передних корешков, иннервируют строго определенные участки тела. Проводниковая функция спинного мозга. Через спинной мозг проходят восходящие и нисходящие пути. Восходящие нервные пути передают информацию от тактильных, болевых, температурных рецепторов кожи и от проприорецепторов мышц через нейроны спинного мозга и другие отделы центральной нервной системы к мозжечку и коре головного мозга. Нисходящие нервные пути (пирамидный и экстрапирамидный) связывают кору головного мозга, подкорковые ядра и образования ствола мозга с мотонейронами спинного мозга. Они обеспечивают влияние высших отделов центральной нервной системы на деятельность скелетных мышц. 7. Иррадиация и концентрация возбуждения ЦНС. Учение А.А. Ухтомского о доминанте. Импульсы возбуждения, возникшие при раздражении того или иного рецептора, поступая в центральную нервную систему, распространяются на соседние её участки. Это распространение возбуждения в ЦНС называют иррадиацией. Иррадиация тем шире, чем сильнее и длительнее нанесённое раздражение. Иррадиация возможна благодаря многочисленным отросткам в центростремительных нервных клетках и вставочных нейронах, связывающих различные участки нервная система. Иррадиация хорошо выражена у детей, особенно в раннем возрасте. Дети дошкольного и младшего школьного возраста при появлении красивой игрушки раскрывают рот, прыгают, смеются от удовольствия. В процессе дифференцирования раздражителей торможение ограничивает иррадиацию возбуждения. В результате возбуждение концентрируется в определённых группах нейронов. Теперь вокруг возбуждённых нейронов возбудимость падает, и они приходят в состояние торможения. Это явление одновременной отрицательной индукции. Концентрацию внимания можно рассматривать как ослабление иррадиации и усиление индукции. Принцип доминанты сформулирован А. А. Ухтомским. Этот принцип играет важную роль в согласованной работе нервных центров. Доминанта - это временно господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий характер ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражения. Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими основными свойствами: 1) повышенной возбудимостью; 2) стойкостью возбуждения; 3) способностью к суммированию возбуждения; 4) инерцией - доминанта в виде следов возбуждения может длительно сохраняться и после прекращения вызвавшего ее раздражения. Доминантный очаг возбуждения способен притягивать (привлекать) к себе нервные импульсы из других нервных центров, менее возбужденных в данный момент. За счет этих импульсов активность доминанты еще больше увеличивается, а деятельность других нервных центров подавляется. Доминанты могут быть экзогенного и эндогенного происхождения. Экзогенная доминанта возникает под влиянием факторов окружающей среды. Например, при чтении интересной книги человек может не слышать звучащую в это время по радио музыку. Эндогенная доминанта возникает под влиянием факторов внутренней среды организма, главным образом гормонов и других физиологически активных веществ. Например, при понижении содержания питательных веществ в крови, особенно глюкозы, происходит возбуждение пищевого центра, что является одной из причин пищевой установки организма животных и человека. Доминанта может быть инертной (стойкой), и для ее разрушения необходимо возникновение нового более мощного очага возбуждения. Доминанта лежит в основе координационной деятельности организма, обеспечивая поведение человека и животных в окружающей среде, а также эмоциональных состояний, реакций внимания. Формирование условных рефлексов и их торможение также связано с наличием доминантного очага возбуждения. 8. Продолговатый и средний мозг, функциональное значение. Продолговатый мозг и варолиев мост (мост мозга) объединяют под общим названием заднего мозга. Задний мозг вместе со средним и промежуточным мозгом образует ствол мозга. В состав ствола мозга входит большое количество ядер, восходящих и нисходящих путей. Важное функциональное значение имеет находящаяся в стволе мозга, в частности в заднем мозге, ретикулярная формация. Скопление нервных клеток приводит к образованию ядер, являющихся центрами более или менее сложных рефлексов. Из 12 пар черепных нервов, связывающих головной мозг с периферией организма - его рецепторами и эффекторами, восемь пар (V-XII) берут свое начало в продолговатом мозге. Продолговатый мозг выполняет две функции - рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная функция продолговатого мозга. В продолговатом мозге находятся центры как относительно простых, так и более сложных рефлексов. За счет продолговатого мозга осуществляются: 1) защитные рефлексы (мигание, слезоотделение, чиханье, кашлевой рефлекс и рефлекс акта рвоты); 2) установочные рефлексы, обеспечивающие тонус мускулатуры, необходимый для поддержания позы и осуществления рабочих актов; 3) лабиринтные рефлексы, способствующие правильному распределению мышечного тонуса между отдельными группами мышц и установке той или иной позы тела; 4) рефлексы, связанные с функциями систем дыхания, кровообращения, пищеварения. Проводниковая функция продолговатого мозга. Через продолговатый мозг проходят восходящие пути от спинного мозга к головному и нисходящие пути, связывающие кору больших полушарий со спинным мозгом. Продолговатый мозг и варолиев мост имеют собственные проводящие пути, соединяющие ядро и оливу вестибулярного нерва с мотонейронами спинного мозга. Через восходящие пути и черепные нервы продолговатый мозг получает импульсы от рецепторов мышц лица, шеи, конечностей и туловища, от кожи лица, слизистых оболочек глаз, носовой и ротовой полости, от рецепторов слуха, вестибулярного аппарата, рецепторов гортани, трахеи, легких, интерорецепторов пищеварительного аппарата и сердечно-сосудистой системы. Функции продолговатого мозга были изучены на бульбарных животных, у которых поперечным разрезом продолговатый мозг отделен от среднего. Следовательно, жизнь бульбарных животных осуществляется за счет деятельности спинного и продолговатого мозга. У таких животных отсутствуют произвольные движения, отмечается потеря всех видов чувствительности, нарушается регуляция температуры тела (теплокровное животное превращается в холоднокровное). У бульбарных животных сохраняются рефлекторные реакции организма и осуществляется регуляция функций внутренних органов. Рефлекторные центры продолговатого мозга. В продолговатом мозге располагается ряд жизненно важных центров. К ним относятся дыхательный, сердечно-сосудистый и пищевой центры. За счет деятельности этих центров осуществляется регуляция дыхания, кровообращения и пищеварения. Таким образом, основная биологическая роль продолговатого мозга заключается в обеспечении постоянства состава внутренней среды организма. За счет связей с проприорецепторами продолговатый мозг выполняет роль регулятора тонуса скелетной мускулатуры, прежде всего обеспечивая тоническое напряжение мышц-разгибателей, предназначенных для преодоления силы тяжести организма. Продолговатый мозг регулирует работу спинного мозга. Эта координационная функция направлена на функциональное объединение всех сегментов спинного мозга, на обеспечение условий для целостной его деятельности. Продолговатый мозг осуществляет более тонкие формы приспособительных реакций организма к внешней среде по сравнению со спинным мозгом. |