Физиология. 1. Физиология возбудимых тканей основные физиологические показатели нервной и мышечной ткани возбудимость, лабильность, проводимость, сократимость
 Скачать 0.5 Mb.
|
|
Механизм вдоха. Акт вдоха (инспирация) совершается вследствие увеличения объема грудной клетки в трех направлениях - вертикальном, сагиттальном (переднезаднем, грудинно-позвоночном) и фронтальном (реберном). Изменение размеров грудной полости происходит за счет сокращения дыхательных мышц - наружных межреберных, межхрящевых и диафрагмы. При сокращении наружных межреберных и межхрящевых мышц ребра принимают более горизонтальное положение, поднимаясь кверху, при этом нижний конец грудины отходит вперед. Благодаря движению ребер при вдохе размеры грудной клетки увеличиваются в поперечном и продольном направлении. В результате сокращения мышечных волокон диафрагмы купол ее уплощается и опускается: органы брюшной полости оттесняются вниз, в стороны и вперед, в итоге объем грудной клетки увеличивается в вертикальном направлении. В зависимости от преимущественного участия в акте вдоха мышц грудной клетки и диафрагмы различают грудной, или реберный, и брюшной, или диафрагмальный, тип дыхания. У мужчин преобладает брюшной тип дыхания, у женщин - грудной. В некоторых случаях, например при физической работе, при одышке, в акте вдоха могут участвовать так называемые вспомогательные мышцы - мышцы плечевого пояса и шеи (грудные и передние зубчатые мышцы, грудино-ключично-сосцевидные). При вдохе легкие пассивно следуют за увеличивающейся в размерах грудной клеткой. Дыхательная поверхность легких увеличивается, давление же в них понижается и становится на 0,26 кПа (2 мм рт. ст.) ниже атмосферного. Это способствует поступлению воздуха через воздухоносные пути в легкие. Однако только на высоте вдоха происходит заполнение воздухом расширенных альвеол. Быстрому выравниванию давления в легких препятствует голосовая щель, так как в этом месте воздухоносные пути сужены. Механизм выдоха. Акт выдоха (экспирация) осуществляется в результате расслабления наружных межреберных мышц и поднятия купола диафрагмы. При этом грудная клетка возвращается в исходное положение и дыхательная поверхность легких уменьшается. Сужение воздухоносных путей в области голосовой щели обусловливает медленный выход воздуха из легких. В начале фазы выдоха давление в легких становится на 0,40-0,53 кПа (3-4 мм рт. ст.) выше атмосферного, что облегчает выход воздуха из них в окружающую среду. Механизм изменений объема легких при дыхании может быть продемонстрирован с помощью модели Дондерса. Нижнюю часть лишенной дна широкой стеклянной бутыли затягивают резиновой пленкой, которая имитирует работу диафрагмы. Горлышко бутыли закрывают пробкой, через которую пропускают стеклянную трубку, к концу которой привязывают трахею с легкими мелкого лабораторного животного (крыса, кошка, кролик). Таким образом, сосуд герметически закрыт и не сообщается с атмосферным воздухом, так как стеклянная трубка соединена с легкими. Если оттянуть резиновое дно бутыли книзу, то объем ее увеличится и давление в ней станет ниже атмосферного. Это вызывает растяжение легочной ткани, и атмосферный воздух начнет поступать в легкие. Однако давление воздуха внутри бутыли между ее стенками и наружной поверхностью легких все же остается ниже атмосферного, так как упругие свойства легочной ткани препятствуют ее растяжению. Если отпустить резиновое дно бутыли объем ее уменьшится, прекратится действие силы, растягивающей легкие. Благодаря своей эластичности легочная ткань сжимается, давление в легких повышается и воздух из них выходит наружу. Модель Дондерса доказывает, что непосредственной причиной изменения объема легких при вдохе и выдохе являются изменения размеров грудной клетки и давления в плевральной щели. Воздух же поступает в легкие и выходит из них вследствие колебаний внутрилегочного давления. При спокойном: вдох-активный,выход- пассивный, акт вдоха совершается за счет сокращения межреберных мышц и опусканием купола диафрагмы. При раслаблении мышцы вдоха объма грудной клетки уменьшаются и диафрагма поднимается. При форсированном: и вдох и выдох активны. 46. Дыхательные мышцы. Легочные объемы и емкости. К собственно дыхательным мышцам относятся: межреберные мышцы, подреберные мышцы, поперечная мышца груди, мышцы, поднимающие ребра, две задние зубчатые мышцы - верхняя и нижняя и грудобрюшная преграда, или диафрагма. Межреберные мышцы заполняют все межреберные промежутки от позвоночного столба и до грудной кости. Они располагаются в два слоя и поэтому различают поверхностный слой - наружные межреберные мышцы - и глубокий слой - внутренние межреберные мышцы. Наружные межреберные мышцы начинаются по латеральной поверхности нижнего края вышележащего ребра на всем его протяжении от бугорка до реберного хряща и прикрепляются к латеральной стороне верхнего края нижележащего ребра. Направление волокон наружных межреберных мышц такое же, как и наружной косой мышцы живота; иначе говоря, они идут сверху вниз и снутри кнаружи по задней поверхности и сверху вниз и по направлению к средней линии по передней поверхности грудной клетки. У верхних межреберных мышц нижние прикрепления ближе подходят к грудинной кости, чем у нижних, так у первого ребра они почти достигают до нее, у одиннадцатого и двенадцатого ребер прикрепление достигает до начала хряща; у средних же ребер прикрепление мышц кончается, даже не доходя хрящевых частей. В задней части межреберного промежутка слой наружных межреберных мышц толще, кпереди он делается тоньше и, наконец, в промежутках между хрящевыми частями ребер мышечные волокна совершенно исчезают, а вместо них здесь находятся прослойки довольно плотной фасции, покрывающей подлежащий слой внутренних межреберных мышц. Внутренние межреберные мышцы расположены в межреберных промежутках, от углов ребер до грудной кости. Они начинаются от нижнего края вышележащего ребра; иногда их прикрепления заходят на внутреннюю поверхность ребра. Внутренние межреберные мышцы идут сверху вниз и снутри кнаружи; таким образом своим направлением они перекрещивают наружные межреберные мышцы почти под прямым углом. Часть внутренних межреберных мышц, находящаяся в промежутках между хрящами ребер, многими анатомами выделяется по их действию, им дано особое название межхрящевых мышц. Подреберье мышцы располагаются на внутренней поверхности стенки грудной клетки, в ее заднем отделе. Они отчасти прилегают к внутренним межреберным мышцам, отчасти покрывают их изнутри. Направление волокон подреберных мышц одинаково с направлением внутренних межреберных мышц. Подреберные мышцы располагаются не между смежными ребрами, но переходят через одно или два ребра. Чаще бывают выражены в нижней части грудной клетки. Иногда развиты слабо, а иногда совсем отсутствуют. Поперечная мышца груди располагается на внутренней (задней) поверхности реберных хрящей. Она начинается от мечевидного отростка и нижней половины тела грудной кости и прикрепляется отдельными зубцами к месту соединения хрящей с ребрами от третьего до шестого ребер. Нижние зубцы поперечной мышцы груди, прилегающие к зубцам поперечной мышцы живота, располагаются почти горизонтально, верхние же идут более косо. Мышцы, поднимающие ребра располагаются под поверхностным слоем общего разгибателя спины. Они начинаются с поперечных отростков VII шейного по II грудной позвонок включительно; спускаясь вниз, каждая из них прикрепляется к нижележащему ребру, выполняя весь промежуток между ребрами, не заполненный начинающимися кнаружи от них наружными межреберными мышцами. Это - короткие поднимающие ребра мышцы. У нижних ребер, которые обладают большей подвижностью, находятся еще длинные поднимающие ребра мышцы. Начинаясь с поперечных отростков от VII до X грудных позвонков, они спускаются вниз, переходят через нижележащее ребро и прикрепляются к задней части следующего ребра (кнутри от угла ребра). Иногда они, в виде отдельных пучков, наблюдаются и у верхних ребер. Задняя верхняя зубчатая мышца находится тотчас под ромбовидной мышцей, начинается сухожильным растяжением от остистых отростков двух нижних шейных и двух грудных позвонков и прикрепляется четырьмя зубцами к верхним ребрам (второму, третьему, четвертому и пятому), кнаружи от их углов. Задняя нижняя зубчатая мышца располагается тотчас под широкой мышцей спины. Начинается так же, как и широкая спины, от пояснично-спинной фасции соответственно остистым отросткам двух нижних грудных и двух верхних поясничных позвонков, направляется кнаружи и несколько кверху и прикрепляется четырьмя, иногда тремя зубцами к четырем или трем нижним ребрам. Вот все мышцы, которые являются собственно дыхательными мышцами. Наружные и внутренние межреберные мышцы и подреберные имеют начало и конец только на ребрах; поперечная мышца груди начинается от грудной кости и прикрепляется к ребрам, и наконец, мышцы, поднимающие ребра, начинаются на поперечных отростках позвонков, а задняя верхняя зубчатая и задняя нижняя зубчатая начинаются на остистых отростках позвонков и прикрепляются к ребрам. Для исследования функционального состояния аппарата внешнего дыхания как в клинической практике, так и в физиологических лабораториях широко используют определение легочных объемов. Различают четыре основных положения грудной клетки, которым соответствуют четыре основных объема легких: дыхательный, дополнительный, резервный и остаточный. Дыхательный объем - это количество воздуха, которое человек вдыхает и выдыхает при спокойном дыхании. Его объем составляет 3·10-4-7·10-4 м3 (300-700 мл). Дыхательный объем обеспечивает поддержание определенного уровня парциального давления кислорода и углекислого газа в альвеолярном воздухе, способствуя тем самым нормальному напряжению газов в артериальной крови. Дополнительный воздух, или резервный объем воздуха, - это количество воздуха которое может быть введено в легкие, если вслед за спокойным вдохом произвести максимальный вдох. Резервный объем вдоха равняется 1,5·10-3-2·10-3 м3 (1500-2000 мл). Он определяет способность легких к добавочному расширению, необходимость в котором имеется при увеличении потребности организма в газообмене. Резервный воздух, или резервный объем воздуха, - это тот объем воздуха, который удаляется из легких, если вслед за спокойным вдохом и выдохом произвести максимальный выдох. Резервный объем выдоха составляет 1,5·10-3-2·10-3 м3 (1500-2000 мл). Он определяет степень постоянного растяжения легких. Остаточный объем - это объем воздуха, который остается в легких после максимально глубокого выдоха. Остаточный объем равняется 1·10-3-1,5·10-3 м3 (1000-1500 мл). Дыхательный объем, резервные объемы вдоха и выдоха составляют так называемую жизненную емкость легких. Жизненная емкость легких - это самое глубокое дыхание, на которое способен данный человек. Она определяется тем количеством воздуха, которое может быть удалено из легких, если после максимального вдоха сделать максимальный выдох. Жизненная емкость легких у мужчин молодого возраста составляет 3,5·10-3-4,8·10-3 м3 (3,5-4,8 л), у женщин - 3·10-3-3,5·10-3 м3 (3-3,5 л). Показатели жизненной емкости легких весьма изменчивы. Они зависят от пола, роста, возраста, массы, положения тела, состояния дыхательных мышц, уровня возбудимости дыхательного центра и других факторов. По величине жизненной емкости легких в известной степени можно судить о функциональных возможностях аппарата внешнего дыхания. 47. Дыхательный центр. Регуляция дыхания: гуморальная, рефлекторная. Роль углекислого газа в регуляции дыхания. Ритмическая последовательность вдоха и выдоха, а также изменение характера дыхательных движений в зависимости от состояния организма (покой, работа различной интенсивности, эмоциональные проявления и т. д.) обусловлены наличием дыхательного центра, расположенного в продолговатом мозге. Дыхательным центром называется совокупность нейронов, обеспечивающих деятельность аппарата дыхания и его приспособление к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды. Было показано, что в дыхательном центре имеются две группы нейронов - инспираторные (вдыхательные) и экспираторные (выдыхательные). Обнаружены некоторые особенности в работе дыхательного центра. При спокойном дыхании активна только небольшая часть дыхательных нейронов и, следовательно, в дыхательном центре есть резерв нейронов, который используется при повышенной потребности организма в кислороде. Установлено, что между инспираторными и экспираторными нейронами дыхательного центра существуют функциональные взаимосвязи. Они выражаются в том, что при возбуждении инспираторных нейронов, обеспечивающих фазу вдоха, деятельность экспираторных нервных клеток заторможена и наоборот. Таким образом, одной из причин ритмичной, автоматической деятельности дыхательного центра являются взаимосвязанные функциональные отношения между вдыхательными и выдыхательными. Дыхательный центр, расположенный в продолговатом мозге, посылает импульсы к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим дыхательные мышцы. Диафрагма иннервируется аксонами мотонейронов, расположенных на уровне III-IV шейных сегментов спинного мозга. Мотонейроны, отростки которых образуют межреберные нервы, иннервирующие межреберные мышцы, расположены в передних рогах грудных сегментов спинного мозга (III-XII). Регуляция деятельности дыхательного центра осуществляется гуморально, за счет рефлекторных воздействий и нервных импульсов, поступающих из вышележащих отделов головного мозга. Гуморальные влияния. Специфическим регулятором активности нейронов дыхательного центра является углекислый газ, который действует на дыхательные нейроны непосредственно и опосредованно. В процессе деятельности нейронов дыхательного центра в них образуются продукты обмена веществ (метаболиты), в том числе и углекислый газ, который оказывает непосредственное влияние на инспираторные нервные клетки, возбуждая их. В ретикулярной формации продолговатого мозга вблизи дыхательного центра обнаружены хеморецепторы, чувствительные к углекислому газу. При увеличении напряжения углекислого газа в крови хеморецепторы возбуждаются и передают эти возбуждения инспираторным нейронам, что приводит к повышению их активности. В лаборатории М. В. Сергиевского получены данные, свидетельствующие о том, что углекислый газ повышает возбудимость нейронов коры головного мозга. В свою очередь клетки коры головного мозга стимулируют активность нейронов дыхательного центра. В механизме стимулирующего влияния углекислого газа на дыхательный центр важное место принадлежит хеморецепторам сосудистого русла. В области каротидных синусов и дуги аорты обнаружены хеморецепторы, чувствительные к изменениям напряжения углекислого газа и кислорода в крови. Показано, что промывание каротидного синуса или дуги аорты, изолированных в гуморальном отношении, но с сохраненными нервными связями, жидкостью с повышенным содержанием углекислого газа сопровождается стимуляцией дыхания (рефлекс Гейманса). В аналогичных экспериментах было установлено, что повышение напряжения кислорода тормозит активность дыхательного центра. Рефлекторные влияния на активность нейронов дыхательного центра. На активность нейронов дыхательного центра выраженное влияние оказывают рефлекторные воздействия. Различают постоянные и непостоянные (эпизодические) рефлекторные влияния на дыхательный центр. Постоянные рефлекторные влияния возникают в результате раздражения рецепторов альвеол (рефлекс Геринга-Брейера), корня легкого и плевры (пульмоторакальный рефлекс), хеморецепторов дуги аорты и каротидных синусов (рефлекс Гейманса), механорецепторов указанных сосудистых областей, проприорецепторов дыхательных мышц. Наиболее важным рефлексом этой группы является рефлекс Геринга - Брейера. В альвеолах легких заложены механорецепторы растяжения и спадения, являющиеся чувствительными нервными окончаниями блуждающего нерва. Рецепторы растяжения возбуждаются при обычном и максимальном вдохе, т. е. любое увеличение объема легочных альвеол возбуждает эти рецепторы. Рецепторы спадения становятся активными только в условиях патологии (при максимальном спадении альвеол). Рефлекс Геринга - Брейера относится к механизмам саморегуляции дыхательного процесса, обеспечивая смену актов вдоха и выдоха. При растяжении альвеол во время вдоха нервные импульсы от рецепторов растяжения по блуждающему нерву идут к экспираторным нейронам, которые, возбуждаясь, тормозят активность инспираторных нейронов, что приводит к пассивному выдоху. Легочные альвеолы спадаются, и нервные импульсы от рецепторов растяжения уже не поступают к экспираторным нейронам. Активность их падает, что создает условия для повышения возбудимости инспираторной части дыхательного центра и активного вдоха. Кроме того, активность инспираторных нейронов повышается при нарастании концентрации углекислого газа в крови, что также способствует осуществлению акта вдоха. Таким образом, саморегуляция дыхания осуществляется на основе взаимодействия нервного и гуморального механизмов регуляции активности нейронов дыхательного центра. Пульмоторакальный рефлекс возникает при возбуждении рецепторов, заложенных в легочной ткани и плевре. Проявляется этот рефлекс при растяжении легких и плевры. Рефлекторная дуга замыкается на уровне шейных и грудных сегментов спинного мозга. Конечным эффектом рефлекса является изменение тонуса дыхательной мускулатуры, благодаря чему происходит увеличение или уменьшение среднего объема легких. К дыхательному центру постоянно идут нервные импульсы от проприорецепторов дыхательных мышц. Во время вдоха происходит возбуждение проприорецепторов дыхательных мышц и нервные импульсы от них поступают к инспираторным нейронам дыхательного центра. Под влиянием нервных импульсов активность инспираторных нейронов тормозится, что способствует наступлению выдоха. Непостоянные рефлекторные влияния на активность дыхательных нейронов связаны с возбуждением разнообразных по своим функциям экстеро- и интерорецепторов. К непостоянным рефлекторным воздействиям, оказывающим влияние на активность дыхательного центра, относятся рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов слизистой оболочки верхних дыхательных путей, носа, носоглотки, температурных и болевых рецепторов кожи, проприорецепторов скелетных мышц, интерорецепторов. Так, например, при внезапном вдыхании паров аммиака, хлора, сернистого ангидрида, табачного дыма и некоторых других веществ происходит раздражение рецепторов слизистой оболочки носа, глотки, гортани, что приводит к рефлекторному спазму голосовой щели, а иногда даже мускулатуры бронхов и рефлекторной задержке дыхания. При раздражении эпителия дыхательных путей накопившейся пылью, слизью, а также попавшими химическими раздражителями и инородными телами наблюдаются чиханье и кашель. Чиханье возникает при раздражении рецепторов слизистой оболочки носа, а кашель - при возбуждении рецепторов гортани, трахеи, бронхов. Кашель и чиханье начинаются с глубокого вдоха, который возникает рефлекторно. Затем происходит спазм голосовой щели и одновременно активный выдох. Вследствие этого давление в альвеолах и воздухоносных путях значительно возрастает. Следующее за этим раскрытие голосовой щели приводит к выбросу воздуха из легких толчком в дыхательные пути и наружу через нос (при чиханье) или через рот (при кашле). Пыль, слизь, инородные тела увлекаются этой струей воздуха и выбрасываются из легких и дыхательных путей. Кашель и чиханье в условиях нормы относят к категории защитных рефлексов. Эти рефлексы называют защитными потому, что они препятствуют попаданию вредных веществ в дыхательные пути или же способствуют их удалению. Раздражение температурных рецепторов кожи, в частности Холодовых, приводит к рефлекторной задержке дыхания. Возбуждение болевых рецепторов кожи, как правило, сопровождается учащением дыхательных движений. Возбуждение проприорецепторов скелетных мышц обусловливает стимуляцию акта дыхания. Повышенная активность дыхательного центра в этом случае является важным приспособительным механизмом, обеспечивающим увеличенные потребности организма в кислороде при мышечной работе. Раздражение интерорецепторов, например механорецепторов желудка при его растяжении, приводит к торможению не только сердечной деятельности, но и дыхательных движений. При возбуждении механорецепторов сосудистых рефлексогенных зон (дуга аорты, каротидные синусы) в результате изменения величины артериального давления наблюдаются сдвиги в активности дыхательного центра. Так, повышение артериального давления сопровождается рефлекторной задержкой дыхания, понижение приводит к стимуляции дыхательных движений. Таким образом, нейроны дыхательного центра чрезвычайно чувствительны к воздействиям, обусловливающим возбуждение экстеро-, проприо- и интерорецепторов, что приводит к изменению глубины и ритма дыхательных движений в соответствии с условиями жизнедеятельности организма. 48. Анатомическое и функциональное «мертвое» пространство, его физиологическое значение. Парциальное давление газов, газообмен в легких в покое и при мышечной нагрузке. |