Физиология. 1. Физиология возбудимых тканей основные физиологические показатели нервной и мышечной ткани возбудимость, лабильность, проводимость, сократимость
 Скачать 0.5 Mb.
|
|
Средний мозг К образованиям среднего мозга относят ножки мозга, ядра III (глазодвигательный) и IV (блоковый) пар черепных нервов, четверохолмие, красные ядра и черное вещество. В ножках мозга проходят восходящие и нисходящие нервные пути. В строении среднего мозга полностью утрачиваются сегментарные признаки. В среднем мозге клеточные элементы образуют сложные скопления в виде ядер. Ядерные образования относятся непосредственно к среднему мозгу, а также к входящей в его состав ретикулярной формации. Передние бугры четверохолмия получают импульсы от сетчатой оболочки глаз. В ответ на эти сигналы осуществляется регуляция просвета зрачка и аккомодация глаза. Аккомодация - приспособление глаза к ясному видению разноудаленных предметов за счет изменения кривизны хрусталика. Задние бугры четверохолмия получают импульсы от ядер слуховых нервов, расположенных в продолговатом мозге. Благодаря этому происходит рефлекторная регуляция тонуса мышц среднего уха, а у животных - поворот ушной раковины к источнику звука. Таким образом, при участии передних и задних бугров четверохолмия осуществляются установочные, ориентировочные рефлекторные реакции на световые и звуковые раздражения (движения глаз, поворот головы и даже туловища в сторону светового или звукового раздражителя). При разрушении ядер четверохолмия зрение и слух сохраняются, но отсутствуют ориентировочные реакции на свет и звук. С деятельностью бугров четверохолмия тесно связана функция ядер III и IV пар черепных нервов, возбуждение которых определяет движение глаз вверх, вниз, в стороны, а также сведение (конвергенция) и разведение глазных осей при переносе взора с удаленных предметов на близкие и обратно, Красные ядра участвуют в регуляции мышечного тонуса и в проявлении установочных рефлексов, обеспечивающих сохранение правильного положения тела в пространстве. При отделении заднего мозга от среднего тонус мышц-разгибателей повышается, конечности животного напрягаются и вытягиваются, голова запрокидывается. Следовательно, у здорового животного и человека красные ядра несколько притормаживают тонус мышц-разгибателей. Черное вещество также регулирует мышечный тонус и поддержание позы, участвует в регуляции актов жевания, глотания, кровяного давления и дыхания, т. е. деятельность черного вещества, как и красных ядер, тесно связана с работой продолговатого мозга. Таким образом, средний мозг регулирует тонус мышц, соответствующим образом его распределяет, что является необходимым условием координированных движений. Средний мозг регулирует ряд вегетативных функций организма (жевание, глотание, кровяное давление, дыхание). За счет среднего мозга расширяется, становится многообразнее рефлекторная деятельность организма (ориентировочные рефлексы на звуковые и зрительные раздражения). 9. Физиология мозжечка. Результаты повреждения мозжечка. Особенности строения мозжечка. Связи мозжечка с другими отделами центральной нервной системы. Мозжечок - это непарное образование; он располагается позади продолговатого мозга и варолиева моста, граничит с четверохолмиями, сверху прикрыт затылочными долями больших полушарий. В мозжечке различают среднюю часть - червь и расположенные по бокам от него два полушария. Поверхность мозжечка состоит из серого вещества, называемого корой, которая включает тела нервных клеток. Внутри мозжечка располагается белое вещество, представляющее собой отростки этих нейронов. Мозжечок имеет обширные связи с различными отделами центральной нервной системы за счет трех пар ножек. Нижние ножки соединяют мозжечок со спинным и продолговатым мозгом, средние - с варолиевым мостом и через него с двигательной областью коры головного мозга, верхние - со средним мозгом и гипоталамусом. Функции мозжечка были изучены на животных, у которых мозжечок удаляли частично или полностью, а также путем регистрации его биоэлектрической активности в покое и при раздражении. При удалении половины мозжечка отмечается повышение тонуса мышц-разгибателей, поэтому конечности животного вытягиваются, наблюдаются изгиб туловища и отклонение головы в оперированную сторону, иногда качательные движения головой. Часто движения совершаются по кругу в оперированную сторону ("манежные движения"). Постепенно отмеченные нарушения сглаживаются, однако сохраняется некоторая неловкость движений. При удалении всего мозжечка наступают более выраженные двигательные расстройства. В первые дни после операции животное лежит неподвижно с запрокинутой головой и вытянутыми конечностями. Постепенно тонус мышц-разгибателей ослабевает, появляется дрожание мышц, особенно шейных. В дальнейшем двигательные функции частично восстанавливаются. Однако до конца жизни животное остается двигательным инвалидом: при ходьбе такие животные широко расставляют конечности, высоко поднимают лапы, т. е. у них нарушена координация движений. Таким образом, основными функциями мозжечка являются координация движений, нормальное распределение мышечного тонуса и регуляция вегетативных функций. Свое влияние мозжечок реализует через ядерные образования среднего и продолговатого мозга, через двигательные нейроны спинного мозга. Большая роль в этом влиянии принадлежит двусторонней связи мозжечка с моторной зоной коры головного мозга и ретикулярной формацией ствола мозга. 10. Промежуточный мозг, функциональное значение. Промежуточный мозг - часть переднего отдела ствола мозга. Основными образованиями промежуточного мозга являются зрительные бугры (таламус) и подбугорная область (гипоталамус). Зрительные бугры - массивное парное образование, они занимают основную массу промежуточного мозга. Наибольших размеров и наивысшей сложности строения зрительные бугры достигают у человека. Зрительные бугры являются центром всех афферентных импульсов. Через зрительные бугры к коре головного мозга поступает информация от всех рецепторов нашего организма, за исключением обонятельных. Кроме того, от зрительных бугров нервные импульсы передаются к различным образованиям ствола мозга. В зрительных буграх обнаружено большое количество ядерных образований. Функционально их можно разделить на две группы: специфические и неспецифические ядра. Специфические ядра получают информацию от рецепторов, перерабатывают ее и передают в определенные области коры головного мозга, где возникают соответствующие ощущения (зрительные, слуховые и т. д.). Неспецифические ядра не имеют прямой связи с рецепторами организма. Они получают импульсы от рецепторов через большое количество переключений (синапсов). Импульсы от этих образований через подкорковые ядра поступают к множеству нейронов, расположенных в различных областях коры головного мозга, вызывая повышение их возбудимости. При повреждении зрительных бугров у человека наблюдается полная потеря чувствительности или ее снижение на противоположной стороне, выпадает сокращение мимической мускулатуры, которое сопровождает эмоции, также могут возникать расстройства сна, понижение слуха, зрения и т. д. Гипоталамическая (подбугорная) область участвует в регуляции различных видов обмена веществ (белков, жиров, углеводов, солей, воды), регулирует теплообразование и теплоотдачу, состояние сна и бодрствования. В ядрах гипоталамуса происходит образование ряда гормонов, которые затем депонируются в задней доле гипофиза. Передние отделы гипоталамуса являются высшими центрами парасимпатической нервной системы, задние - симпатической нервной системы. Гипоталамус участвует в регуляции многих вегетативных функций организма. 11. Базальные ганглии (подкорковые ядра), их функциональное значение. К подкорковым, или базальным, ядрам относятся три парных образования: хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар. Базальные ядра расположены внутри больших полушарий, в нижней их части, между лобными долями и промежуточным мозгом. Развитие и клеточное строение у хвостатого ядра и скорлупы одинаковы, поэтому их рассматривают как единое образование - полосатое тело. Полосатое тело ведает сложными двигательными функциями, участвует в осуществлении безусловно-рефлекторных реакций цепного характера - бег, плавание, прыжки. Эту функцию полосатое тело осуществляет через бледный шар, притормаживая его деятельность. Кроме того, полосатое тело через гипоталамус регулирует вегетативные функции организма, а также вместе с ядрами промежуточного мозга обеспечивает осуществление сложных безусловных рефлексов цепного характера - инстинктов. Бледный шар является центром сложных двигательных рефлекторных реакций (ходьба, бег), формирует сложные мимические реакции, участвует в обеспечении правильного распределения мышечного тонуса. Свои функции бледный шар осуществляет опосредованно через образования среднего мозга (красные ядра и черное вещество). При раздражении бледного шара наблюдается общее сокращение скелетных мышц противоположной стороны тела. При поражении бледного шара движения теряют свою плавность, становятся неуклюжими, скованными. Следовательно, деятельность подкорковых ядер не ограничивается их участием в формировании сложных двигательных актов. Они благодаря связям с гипоталамусом участвуют в регуляции обмена веществ и функций внутренних органов. Таким образом, базальные ядра являются высшими подкорковыми центрами объединения (интеграции) функций организма. У человека и высших позвоночных животных деятельность подкорковых ядер контролируется корой головного мозга. 12. Неспецифические системы мозга. Ретикулярная формация, ее восходящие и нисходящие влияния. Лимбическая система. Особенности строения. Ретикулярная формация представляет собой скопление особых нейронов, которые своими волокнами образуют своеобразную сеть. Нейроны ретикулярной формации образуют скопления, или ядра. Дендриты этих клеток относительно длинные, мало ветвистые, аксоны, напротив, короткие, имеют много ответвлений (коллатералей). Эта особенность обусловливает многочисленные синаптические контакты нейронов ретикулярной формации. Ретикулярная формация ствола мозга занимает центральное положение в продолговатом мозге, варолиевом мосту, среднем и промежуточном мозге Нейроны ретикулярной формации не имеют непосредственных контактов с рецепторами организма. Нервные импульсы при возбуждении рецепторов поступают к ретикулярной формации по коллатералям волокон вегетативной и соматической нервной системы. Физиологическая роль. Ретикулярная формация ствола мозга оказывает восходящее влияние на клетки коры головного мозга и нисходящее на мотонейроны спинного мозга. Оба эти влияния ретикулярной формации могут быть активирующими или тормозными. Афферентная импульсация к коре головного мозга поступает по двум путям: специфическому и неспецифическому. Специфический нервный путь обязательно проходит через зрительные бугры и несет нервные импульсы к определенным зонам коры головного мозга, в результате осуществляется какая-либо специфическая деятельность. Например, при раздражении фоторецепторов глаз импульсы через зрительные бугры поступают в затылочную область коры головного мозга и у человека возникают зрительные ощущения. Неспецифический нервный путь обязательно проходит через нейроны ретикулярной формации ствола мозга. Импульсы к ретикулярной формации поступают по коллатералям специфического нервного пути. Благодаря многочисленным синапсам на одном и том же нейроне ретикулярной формации могут сходиться (конвергировать) импульсы различных значений (световые, звуковые и т. д.), при этом они теряют свою специфичность. От нейронов ретикулярной формации эти импульсы поступают не в какую-то определенную область коры головного мозга, а веерообразно распространяются по ее клеткам, повышая их возбудимость и облегчая тем самым выполнение специфической функции. Лимбической системой называют наиболее древнюю часть коры головного мозга, расположенную на медиальной (внутренней) стороне больших полушарий головного мозга. Основными структурами лимбической системы являются поясная извилина, которая окаймляет мозолистое тело, гиппокамповая извилина, собственно гиппокамп, миндалевидные ядра, грушевидная извилина. Чем более развито животное, тем относительно меньшую область занимает лимбическая система головного мозга. В настоящее время доказано, что образования лимбической системы принимают активное участие: 1) в регуляции вегетативных функций (особенно пищеварения), 2) в регуляции поведенческих реакций организма, 3) в формировании и регуляции эмоций, 4) в формировании и проявлении памяти. 13. Вегетативная нервная система, ее роль в организме. Нервную систему организма животных и человека подразделяют на соматическую (анимальную) и вегетативную. Соматическая нервная система иннервирует поперечнополосатую мускулатуру и обеспечивает восприятие раздражений. Вегетативная нервная система иннервирует все внутренние органы, все железы (внешней и внутренней секреции), кровеносные и лимфатические сосуды, обеспечивает трофическую иннервацию, т. е. регулирует обмен веществ, скелетной мускулатуры, рецепторов и самой центральной нервной системы. Анатомические особенности. Вегетативная нервная система состоит из центральной и периферической частей. Центральные ее отделы расположены очагово, в виде скопления нейронов (ядер вегетативной нервной системы), заложенных в спинном, продолговатом и среднем мозге. Вегетативная нервная система имеет два отдела: парасимпатический и симпатический. Ядра, находящиеся в среднем мозге (III пара черепных нервов), продолговатом мозге (VII, IX и X пары черепных нервов) и крестцовом отделе спинного мозга (ядра тазового нерва), являются центрами парасимпатической нервной системы. Ядра, расположенные в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга (от I грудного до II-IV поясничного), образуют центры симпатической нервной системы. От нейронов вегетативной нервной системы, расположенных в центральной нервной системе, отходят на периферию нервные волокна, которые, не дойдя до иннервируемого органа, прерываются в вегетативных ганглиях. Здесь они образуют многочисленные синапсы на нервных клетках ганглия. Нервные волокна до ганглия называют преганглионарными. Нервные отростки, отходящие от ганглиозных клеток, образуют постганглионарные нервные волокна, которые достигают иннервируемого органа. Ганглии парасимпатической нервной системы располагаются внутри иннервируемого органа или вблизи него. Ганглии симпатической нервной системы находятся в отдалении от иннервируемых ими органов. Ганглии симпатической нервной системы образуют так называемую симпатическую цепочку, располагающуюся справа и слева от позвоночного столба, и ряд узлов на более далеком расстоянии от него (солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы). Физиологические особенности. Волокна вегетативной нервной системы в 2-5 раз тоньше волокон соматических нервов. Отсюда различная скорость проведения нервных импульсов. В соматических нервах нервные импульсы распространяются со скоростью до 120-140 м/с, в парасимпатических - 10-20 м/с, в симпатических - 0,4-0,5 м/с. Волокна вегетативной нервной системы менее возбудимы и обладают более продолжительным рефрактерным периодом, чем соматические нервы, поэтому для возбуждения вегетативных нервов необходимо более сильное раздражение. Вегетативные нервы способны воспроизводить меньшую частоту раздражений, чем соматические. 14. Гипоталамус, как высший подкорковый центр в регуляции вегетативных функций. Гипоталамус является высшим центром регуляции вегетативных функций, которые отвечают за состояние внутренней среды организма. Он является важным интегративным центром вегетативных, соматических и эндокринных функций. Гипоталамус - центральный отдел промежуточного мозга. Он лежит вентральнише от таламуса. Нижней границей таламуса служит средний мозг, а верхней - конечная пластинка, передняя спайка и зрительный перекрест. В нем насчитывается около 48 пар ядер. В гипоталамусе выделяют следующие участки: 1) преоптическое, 2) переднюю группу, 3) среднюю группу, 4) внешнюю группу, 5) заднюю группу. Среди ядер выделяют специфические и неспецифические. Специфические ядра соединены с гипофизом и способны к нейрокринии, т.е. синтеза и выделения ряда гормонов. Ядра гипоталамуса не является ни симпатичными, ни парасимпатическими, хотя принято считать, что в задних ядрах гипоталамуса находятся группы нейронов, соединенные преимущественно с симпатической системой, а в передних его ядрах - нейроны, которые регулируют функции парасимпатической системы. Гипоталамус регулирует функции обеих частей вегетативной нервной системы в зависимости от характера и уровня афферентации, поступающей в его ядер. Он образует двухсторонние (афферентные и эфферентные) связи с различными отделами головного мозга - верхними отделами ствола мозга, центральным серым веществом среднего мозга, со структурами лимбической системы таламуса, ретикулярной формацией, подкорковыми ядрами и корой. Афферентные сигналы поступают в гипоталамус от поверхности тела и внутренних органов, а также от некоторых отделов головного мозга. В медиальной области гипоталамуса есть особые нейроны (осмо-, глюко-, терморецепторы), которые контролируют важные параметры крови (водно-электролитный состав плазмы, температуру крови и др.) и спинномозговой жидкости, то есть «следят» за состоянием внутренней среды организма. Через нервные механизмы медиальная участок гипоталамуса управляет деятельностью нейрогипофиза, а через гуморальные механизмы - аденогипофиза. Гипоталамус регулирует водно-электролитный обмен, температуру тела, функции эндокринных желез, половое созревание, деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной систем, органов пищеварения, почек. Он участвует в формировании пищевого, полового защиты, в регуляции цикла сон - бодрость подобное. Поэтому любое действие на гипоталамус сопровождается комплексом реакций многих систем организма, что выражается в висцеральных, соматических и психических эффектах. В случае повреждения гипоталамуса (опухоли, травматические или воспалительные поражения) наблюдаются расстройства энергетического и водного балансов, терморегуляции, функций сердечно-сосудистой системы, органов пищеварения, эндокринные нарушения, эмоциональные реакции. На вегетативные функции организма существенное влияние оказывают лимбических структурах мозга). 15. Механизм проведения импульсов по нервному волокну. Возбуждающие и тормозящие синапсы. Механизмы проведения возбуждения в безмиелиновых волокнах. При действии раздражителя пороговой силы на мембрану безмиелинового волокна изменяется ее проницаемость для ионов Nа+, которые мощным потоком устремляются внутрь волокна. В этом месте изменяется заряд мембраны (внутренняя становиться заряженной положительно, а наружная отрицательно). Это ведет к возникновению круговых токов (заряженных частиц) от «+» к «–» на протяжении всего волокна. Особенности распространения возбуждения по безмиелиновым волокнам: 1. Возбуждение распространяется непрерывно и все волокно сразу охватывается возбуждением. 2. Возбуждение распространяется с небольшой скоростью. 3. Возбуждение распространяется с декриментом (уменьшение силы тока к концу нервного волокна). По безмиелиновым волокнам возбуждение проводится к внутренним органам от нервных центров. Механизмы проведения возбуждения в миелиновых волокнах. Наличие у миелиновых волокон оболочки, обладающей высоким электрическим сопротивлением, а также участков волокна, лишенных оболочки - перехватов Ранвье создают условия для качественно нового типа проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам. В миелинизированномволокне токи проводятся только в зонах, не покрытых миелином (перехватах Ранвье). В этих участках генерируется очередной ПД. Перехваты длиной 1 мкм расположены через 1000 - 2000 мкм, характеризуются высокой плотностью ионных каналов, высокой электропроводностью и низким сопротивлением. Особенности распространения возбуждения по миелиновым волокнам: 1. Распространение ПД в миэлинизированных нервных волокнах осуществляется сальтаторно - скачкообразно от перехвата к перехвату, т.е. возбуждение (ПД) как бы «перепрыгивает» через участки нервного волокна, покрытые миелином, от одного перехвата к другому и все волокно сразу не охватывается возбуждением. 2. Возбуждение распространяется с большой скоростью. 3. Возбуждение распространяется без декримента. По миелиновым волокнам возбуждение распространяется от анализаторов к ЦНС, к скелетным мышцам, т.е. там, где требуется высокая скорость ответной реакции. В возбуждающих синапсах под влиянием нервных импульсов освобождается возбуждающий медиатор (ацетилхолин, норадреналин, глутамат, серотонин), который через синаптическую щель поступает к постсинаптической мембране и вызывает кратковременное повышение ее проницаемости для ионов натрия и возникновение деполяризации. Когда деполяризация достигает определенного (критического) уровня, возникает распространяющееся возбуждение - потенциал действия. В тормозных синапсах выделяются особые тормозные медиаторы (ГАМК - гамма-аминомасляная кислота и др.). Они изменяют проницаемость постсинаптической мембраны по отношению к ионам калия или хлора. В результате повышается уровень мембранного потенциала - явление гиперполяризации, что препятствует дальнейшему распространению возбуждения. 16. Понятие о нервно-мышечном аппарате. Двигательные единицы, их свойства. Любое движение осуществляется сократительной функцией мышц. Мышечная ткань разделяется на поперечно-полосатую, гладкую мускулатуру и со специальными свойствами. Поперечно-полосатые (соматические) мышцы осуществляют перемещение тела, движения, связанные с трудовой деятельностью, мимикой, определяют сокращения сердца, дыхательные движения. Они иннервируются периферическими нервами, включающими двигательные (передающие команды мышцам), чувствительные (несущие информацию о напряжении и движении мышц) и симпатические нервы, влияющие на обменные процессы. Гладкая мускулатура входит в состав внутренних органов, ее регуляция осуществляется вегетативной нервной системой. Функциональной единицей мышц является нейромоторная двигательная единица.Она состоит из мотонейрона и группы мышечных волокон, им иннервируемых. Двигательные единицы небольших мышц содержат малое количество мышечных волокон, больших – до несколько тысяч. Нарастание нагрузки вызывает активацию различных двигательных единиц скелетной мышцы в соответствии с их размерами – от меньших к большим (правило Хеннемана). Сокращение двигательной единицы может быть синхронным и асинхронным. |