1. Форми життя клітинна та неклітинна
 Скачать 0.68 Mb.
|
|
15. Статеві клітини людини, цитогенетична характеристика та якісні відмінності від соматичних клітин. Гамети-статеві клітини-яйцеклітини і сперматозоїди,які забезпечують передачу спадкової інформації від батьків до нащадків.Це високо диференційовані клітини.Ядра як чоловічих,так і жіночих гамет містять однакову спадкову інформацію,яка необхідна для розвитку організму. Яйцеклітини нерухомі,кулястої або дещо видовженої форми.Вони містять всі типові клітинні органели,але за будовою відрізняються від інших клітин,оскільки пристосовані для реалізації розвитку цілого організму.Значно більші,ніж соматичні клітини.Внутрішньоклітинна структура цитоплазми специфічна для кожного виду тварин,чим забезпечуються видові(а часто й індивідуальні) особливості розвитку.Містяться речовини,необхідні для розвитку зародка – жовток. Вкриті оболонками,які виконують захисну функцію,забезпечують необхідний тип обміну речовин,у плацентарних ссавців служать для сполучення зародка із стінкою матки. Сперматозоїди мають здатність рухатися,що певною мірою забезпечує можливість зустрічі гамет.Має головку,шийку і хвіст.На передньому кінці головки розташована акросома,яка складається з видозміненого комплексу Гольджі.Основну масу голівки займає ядро.У шийці знаходиться центріоля й утворена мітохондріями спіральна нитка. У них мала кількість цитоплазми(оскільки основна функція цих клітин-транспортування спадкового матеріалу до яйцеклітини).Цитоплазма голівки має рідинно-кристалічний стан.Цим досягається стійкість сперматозоїдів до несприятливих умов зовнішнього середовища. Статеві клітини відрізняються від соматичних: 1.У статевих-гаплоїдний набір хромосом,у соматичних-диплоїдний 2.У статевих клітинах ядерно-цитоплазматичнне відношення різне: у сперматозоїдів воно високе, у яйцеклітинах-низьке 3.форма і розміри статевих клітин інша,ніж у соматичних. 4.статеві клітини відрізняються низьким рівнем обмінних процесів. 5.для яйцеклітин характерна цитоплазматична сегрегація(закономірний перерозподіл цитоплазми після запліднення). 16.Запліднення.Партеногенез Запліднення-злиття 2 гамет: чоловічої і жіночої.У результаті утворюється запліднена яйцеклітина-зигота,яка дає початок розвитку нового покоління організмів. Існує 2 способи запліднення – зовнішнє і внутрішнє.Майже всі водні хребетні тварини відкладають ікру(яйцеклітини) і сперму у воду,де і відбувається запліднення.Виняток складають водні ссавці,живородні риби і деякі земноводні,яким властиве внутрішнє запліднення. У наземних тварин запліднення відбувається в статевій системі самки,і зародок розвивається або в середині її тіла,або в яйцях,вкритих шкарлупою.Зародок розвивається поза тілом самки,яйцеклітина містить запаси поживних речовин,які забезпечують розвиток зародка. Процес запліднення в людини.Запліднення може настати відразу після завершення яйцеклітиною стадії дозрівання. У цей період вона вкрита шаром фолікулярних клітин,містить гаплоїдний набір. Під час запліднення здійснюються 2 важливі процеси : активація яйця,тобто збудження до розвитку ,та синкаріогамія-утворення диплоїдного ядра зиготи внаслідок злиття гаплоїдних ядер статевих клітин,які несуть генетичну інформацію 2 батьківських організмів. Проникнення сперматозоїда відбувається завдяки акросомній реакції. Розташована на передньому кінці сперматозоїда акросомна ділянка оточена мембраною.При контакті з яйцем оболонка акросоми руйнується,із неї викидається акросомна нитка,виділяються ферменти: один розчиняє оболонку яйцеклітини,інший розчиняє фолікулрні клітини що оточують яйцеклітину.Акросомна нитка проникає крізь розчинну зону яйцевих оболонок і зливається з мембраною яйцеклітини. У цьому місці з цитоплазми яйцеклітини утворюється сприймаючий горбик. Він захоплює ядро,центріолі і мітохондрії сперматозоїда і втягує їх всередину яйця. Проникнення сперматозоїда в яйцеклітину змінює її обмін речовин,підвищується проникність клітинної мембрани,посилюється поглинання з навколишнього середовища фосфору і калію,виділяється кальцій,збільшується обмін вуглеводів,активується синтез білка.В’язкість цитоплазми збільшується у 6-8 разів. Кульмінаційним моментом є злиття ядер.Ядро сперматозоїда(чоловічий пронуклеос) у цитоплазмі яйця набрякає і досягає розмірів ядра яйцеклітини(жіночого пронуклеоса).Одночасно чоловічий пронуклеос повертається на 1800 і центросомою вперед рухається до жіночого пронуклеоса,який теж зміщується його назустріч. Після зустрічі ядра зливаються,відновлюється диплоїдний набір,яйце починає дробитися. Суть: 1.відновлюється диплоїдний набір хромосом 2.забезпечує безперервність матеріального зв’язку між поколіннями організмів 3.утворюються нові ознаки,в результаті поєднання спадкових особливостей 2 організмів 4.вибірковість запліднення забезпечує збереження виду як цілого. Партеногенез-особлива форма статевого розмноження,тобто розвиток організму з незапліднених яйцевих клітин. Природний партеногенез характерний для окремих рослин,червів,комах,ракоподібних.У деяких тварин будь-яке яйце здатне розвиватися без запліднення-факультативний партеногенез.Він зустрічається у бджіл,мурашок,у яких із запліднених-самки,із незапліднених-самці. Обов’язковий партеногенез-скельна ящірка.У багатьох видів має циклічний характер.У попелиць у літній період існують лише самки,які розмножуються партеногенетично,а восени-розмнож. із заплідн. Штучний партеногенез.Для розвитку яйця необхідна активація.За природніх умов вона відб. після проникнення сперматозоїда у яйцеклітину,а в експерименті може бути викликана різними впливами,які спричиняють зворотні пошкодження цитоплазми яйцеклітини,що змінює і активує метаболізм. 17.Онтогенез та його періодизація. Онтогенез - це індивідуальний розвиток особини від її зародження до смерті. Онтогенез поділяють на ембріональний тапостембріональний періоди. Ембріональний (зародковий) період - це час, коли новий організм (ембріон) розвивається всередині материнського організму або всередині яйця, насінини тощо. Він завершується народженням (вилупленням, проростанням). Постембріональний (післязародковий) період триває від моменту народження (виходу із зародкових оболонок, покривів насінини) і триває до моменту набуття організмом здатності до розмноження. Існує два типи онтогенезу: прямий і непрямий. Непрямий розвиток може бути личинковим. Прямий розвиток існує у двох формах: неличинковій та внутрішньоутробний. Личинкова форма характеризується наявністю однієї або кількох личинкових стадій. Личинки активно живляться. Цей тип розвитку супроводжується метаморфозом. Неличинкова форма розвитку властива рибам, плазунам, птахам. Яйця цих тварин багаті на жовток. Внутрішньоутробний розвиток характерний для ссавців і людини. Всі функції зародка здійснюються за рахунок організму матері за допомогою спеціального органа - плаценти. 18. Ембріональний період розвитку, його етапи. Ембріональний (зародковий) період - це час, коли новий організм (ембріон) розвивається всередині материнського організму або всередині яйця, насінини тощо. Він завершується народженням (вилупленням, проростанням). Виділяють такі етапи ембріонального розвитку: а) запліднення - утворення зиготи; б) дроблення - утворення бластули; в) гаструляція – утворення зародкових листків; г) гісто- та органогенез - утворення тканин і органів зародка. При личинковій формі онтогенезу ембріональний період починається з утворення зиготи і закінчується виходом із яйцевих оболонок. При неличинковій формі онтогенезу ембріональний період починається з утворення зиготи і закінчується виходом із зародкових оболонок. При внутрішньоутробній формі - ембріональний період починається з утворення зиготи і продовжується до народження. У результаті заплідненняутворюється зигота - початкова стадія розвитку нового організму. Наступна стадія ембріогенезу - дроблення. Дробленнямназивають ряд мітотичних поділів зиготи, між якими немає типової інтерфази: пресинтетичний період G1 - відсутній повністю, а синтетичний S-період дуже короткий і починається ще в телофазі попереднього мітозу. В результаті цього дочірні клітини зиготи (бластомери) не набувають розмірів материнських клітин і з кожним поділом стають все меншими і меншими і, кінець кінцем, результат дроблення - бластула (морула) майже не відрізняється за розміром від зиготи. По закінченню періоду дроблення у багатоклітинних тварин настає період утворення зародкових листків - гаструляція. Гаструляція- процес розвитку з одношарового зародка багатоклітинних тварин (бластули) двошарового (гаструли), а в більшості з них - згодом і тришарового. Гаструляція починається з утворення в бластулі круглого отвору - бластопора. При цьому бластоцель зникає, а утворюється нова порожнина - порожнина первинної кишки. Клітини зародка переміщуються, розташовуються у вигляді трьох окремих зародкових листків, або шарів, утворюючи гаструлу. Подальші клітинні поділи, переміщення, ріст та диференціювання зародкових листків призводять до гістогенезу- утворення тканин. При цьому спостерігаються закономірності, притаманні конкретним листкам і тканинам. Процес формування органів називається органогенезом. Гістогенез і органогенез ідуть паралельно і завершуються в основному наприкінці ембріонального періоду. 19.Детермінація та взаємодія бластомерів. Основоположником експериментальної ембріології став наприкінці XIX століття німецький зоолог В. Ру. Він спробував з'ясувати, на якій стадії розвитку зародка визначається доля його частин. Чи може, наприклад, кожен із двох перших бластомерів розвинутись у цілий організм? З цією метою В. Ру один із двох бластомерів жаби руйнував розпеченою голкою. Із незруйнованого (цілого) бластомера розвинувся неповноцінний зародок. Це дало привід В. Ру дійти невірного висновку про те, що вже на ранніх стадіях ембріонального розвитку доля окремих бластомерів повністю визначена. Тут потрібно відзначити, що в ході експерименту вчений залишав ушкоджений бластомер поряд з цілим (неушкодженим). Пізніше інші науковці-експериментатори провели експеримент інакше. Вони забирали ушкоджений бластомер від цілого і тоді спостерігали, як з останнього розвивався повноцінний зародок. Учень В. Ру Г. Дріш показав: якщо яйця морського їжака помістити в морську воду, позбавлену кальцію, то у зиготі, що почала ділитися, бластомери розпадаються і потім кожен із них, за сприятливих умов, здатен сформувати повноцінний зародок. Таке явище, коли ізольований бластомер може розвинутися в повноцінний організм, отримало назву тотіпотентність (рівноспадковість), а такі бластомери назвали тотіпотентними. У подальшому, знову ж таки експериментальним шляхом, було встановлено, що у тритона зберігається така тотіпотентність до стадії 16 бластомерів, у кроля - до стадії 4 бластомерів. Про існування подібного явища у бластомерів людини вказують випадки народження двох, трьох, чотирьох і навіть семи монозиготних близнюків. Після утворення бластули зародкові клітини втрачають тотіпотентність. Починається диференціація, тобто формування різноманітних структур і частин тіла (а згодом - тканин і органів) із відносно однорідного матеріалу зародка. Але з'ясувалося, що, незважаючи на втрату тотіпотентності і диференціації, клітини повністю зберігають генетичну інформацію. Це показали в своїх експериментах американський ботанік Стюард на моркві та англійський зоолог Д. Гердон (1964-1966), який пересаджував ядра із клітин епітелію шкіри і кишок пуголовків у яйцеклітини, з яких їх власні ядра видалялися. Багато з таких клітин розвинулись, утворивши пуголовків і навіть статевозрілих жаб. Таким чином, можна дійти висновку, що будь-яка соматична клітина, з одного боку, являє собою диференційовану частину організму і виконує вузько спеціалізовані функції, а з іншого боку, утримує в собі генотип всього організму. Тоді випливає питання : якщо генотип у всіх клітин однаковий, а різні клітини мають неоднакову будову і входять до складу органів, що відрізняються один від одного за морфологією і за функціями, то чим зумовлене диференціювання під час розвитку? Щоб розібратись у цьому питанні, повернемося знову до експерименту В. Ру з двома бластомерами зародка жаби. Ру вбивав один з бластомерів, але залишав його поряд з цілим, неушкодженим, і спостерігав неповноцінний його розвиток. Тобто тотіпотентність не проявлялася. Чому? А тому, що ушкоджений бластомер впливав і перешкоджав нормальному розвитку другого цілого бластомера. Так майже 100 років тому була виявлена і доведена взаємодія частин організму в процесі розвитку. Пізніше це явище взаємного впливу одних частин організму, що розвивається, на інші отримало назву ембріональної індукції. Першим, хто переконливо довів взаємодію частин зародка на прикладі формування ока, був на початку XX століття німецький ембріолог Г. Шпеман (1864-1941). Він автор оригінальної теорії індивідуального розвитку - теорії організаційних центрів. Рання закладка ока являє собою випинання тканини проміжного мозку в так званий очний міхур. Він росте у напрямку до шкірної ектодерми, з якої на місці їх зближення утворюється кришталик. В експерименті було показано, що якщо на одному боці зародка видалити закладку очного міхура, то на цьому боці кришталик не формується. І, навпаки, якщо закладку очного міхура пересадити під шкіру в іншому місці голови або тулуба, то тут на межі ектодерми виникає кришталик. Він у свою чергу, вплине на формування очної западини. Таким чином, розвиток одного органа зумовлює формування наступних. Подальшими дослідженнями було розкрито нові ланки впливу між частинами зародка. Г. Шпеманом було доведено, що при нормальному розвитку спинна ектодерма гаструли перетворюється на зачаток нервової трубки, але якщо її пересадити, наприклад, на черевну частину зародка, то з неї утвориться шкіра живота. І, навпаки, якщо шкірну ектодерму живота пересадити на спинну частину зародка, то з неї утвориться нервова трубка Це свідчить про те, що на стадії ранньої гаструли доля зачатків ще не повністю визначена і можливе перевизначення подальшого шляху розвитку. Ця стадія ембріонального розвитку отримала назву стадії лабільного диференціювання. Чому ж ектодерма спинної частини зародка дає початок нервовій трубці зі всіма її похідними? Експериментально було встановлено, що якщо на ранній стадії видалити ділянку верхньої "губи" бластопора, яка і прилягає до ектодерми на спинному боці зародка, то нервова трубка зовсім не утворюється. І, навпаки, якщо верхню "губу" бластопора пересадити під шкіру в будь-якій ділянці гаструли, то з навколишніх клітин формується нервова трубка. І навіть якщо пересадити додаткову верхню "губу" бластопора, то утвориться додаткова нервова трубка. Так, Г. Шпеман дійшов висновку, що верхня "губа" бластопора впливає на клітини ектодерми, спрямовуючи їх розвиток на формування нервової трубки. Згодом були виявлені інші ділянки тіла зародка з аналогічним впливом на його частини. Ці ділянки були названі організаційними центрами, а їх індукований вплив - організаторами (або індукторами). Реалізація індукції можлива тільки за умов, що клітини здатні сприймати вплив, тобто є компетентними. Компетенція клітин може змінюватися в часі (виникати й зникати). На пізніших стадіях розвитку, коли диференціація уже почалася, пересадка цієї ділянки в іншу частину зародка не змінює його розвиток, бо він вже повністю визначений. Це явище незалежної, стабільної диференціації. У розвитку органів спостерігається перехід від залежної до незалежної диференціації. Подальші дослідження проблеми ембріональної індукції йшли в напрямку визначення природи індукторів. Ще в 30-ті роки XX ст. американський вчений Ч. Чайлд висунув припущення про градієнт фізіологічної активності організму зародка. Було показано, що інтенсивність окиснювальних та інших метаболічних процесів поступово гальмується в напрямку від головного відділу до хвостового. Згідно з цими даними, розвиток органів у тій чи іншій частині зародка визначається інтенсивністю метаболізму. Дані узгоджуються з положеннями школи Шпемана: дійсно, найбільш інтенсивний обмін речовин у гаструли відбувається в ділянці верхньої "губи" бластопора, тобто в місці утворення нервової трубки. X. Тидеман у 1970 році провів дослідження, які пказали роль взаємовідносин органів зародка на молекулярному рівні. Він виділив із зародків курчат індуктори білкової природи. Один з них індукує структури нервової системи й органів чуття, інший - м'язову систему. Вчений довів, що білки-індуктори є вже у незаплідненому яйці, але вони знаходяться в неактивному стані через присутність інгібіторів, які стримують їх дію. Під час ембріонального розвитку змінюється іонний склад цитоплазми і зовнішнього середовища, яке оточує клітину. Це призводить до виходу інгібіторів із клітини і цим інактивація з індукторів знімається. В результаті цього індуктори входять в ядро і активують відповідні гени, що, у свою чергу, сприяє диференціюванню клітин і формуванню органів і систем. 20.Механізм росту та морфогенезу Морфогенез-це процес виникнення нових структур і зміна їх форми в процесі онтогенезу. Морфогенез на клітинному рівні розпочинається з гаструляції. У хордових після гаструляції закладаються осьові органи. В цей період морфологічні перебудови охоплюють весь зародок. Потім відбувається закладка і розвиток окремих органів (органогенез). Морфогенез зв'язаний з багатьма процесами, починаючи з прогенезу. Поляризація яйцеклітини, овоплазматична сегрегація після запліднення, закономірно орієнтовані поділи дробіння, рух клітинних мас в процесі гаструляції і закладок різних органів, зміна пропорцій тіла - все це процеси, які мають велике значення для морфогенезу. Таким чином, морфогенез - багаторівневий динамічний процес. Ріст-це збільшення загальної маси в процесі розвитку, яка призводить до постійного збільшення розмірів організму. Ріст забезпечується наступними механізмами: 1) збільшенням розмірів клітин; 2) зростанням числа клітин; 3) накопиченням неклітинної речовини, продуктів життєдіяльності клітин. Ріст відбувається на клітинному, тканинному, органному та організмовому рівнях. Збільшення маси цілого організму віддзеркалює ріст його органів, тканин і клітин. Розрізняють два типи росту: обмежений і необмежений. Необмежений ріст триває впродовж усього періоду онтогенезу аж до смерті (наприклад,риби). При обмеженому рості - ріст відбувається лише в певні періоди онтогенезу, а згодом уповільнюється і гальмується. |