1. Форми життя клітинна та неклітинна
 Скачать 0.68 Mb.
|
|
40. Сучасна теорія біологічної еволюції як синтез дарвінізму і популяційної генетики. Еволюція органічного світу (біологічна, органічна еволюція) - процес історичного розвитку живої природи. Термін "еволюція" вперше ввів у науку швейцарський натураліст Шарль Бонне. Одним з основних положень еволюційної теорії є положення про те, що складні організми утворилися від простих форм, які існували раніше, шляхом поступових змін пристосувального характеру і нагромадження в ряду поколінь. Цей процес супроводжувався зміною генетичного складу популяцій, виробленням адаптацій, виникненням одних і вимиранням інших видів, перетвореннями біогеоценозів і біосфери. Еволюція в загальному - процес поступовий, прогресивний, пристосувальний і незворотний. Результати еволюції - величезна різноманітність видів, пристосованість їх до середовища існування і складність будови багатьох з них. Першу цілісну еволюційну теорію розробив французький учений Жан Батіст Ламарк. Її основні положення викладені у праці "Філософія зоології" (1809). Факт еволюції Ламарк підтверджував мінливістю видів. У природі, за Ламарком, існує зростаюча складність організації - "істинний порядок речей" (принцип градації). Розвиток природи відбувається від простого до складного, від нижчих ступенів організації до вищих. Основним фактором еволюції Ламарк вважав внутрішню силу - властиве всьому живому внутрішнє прагнення до вдосконалення, яке визначає прогресивний розвиток природи і не залежить від умов середовища. Ламарк вважав, що ознаки, набуті в результаті прямого, безпосереднього впливу зовнішніх умов, внаслідок вправ або невправ органів, успадковуються. Наукова перевірка цього положення показала, що набуті ознаки (модифікації) не пов'язані зі зміною генотипу і не успадковуються через статеві клітини. Наукову теорію еволюції обгрунтував англійський вчений Дарвін, її положення викладені у праці "Походження видів шляхом природного добору або виживання обраних порід у боротьбі за життя" (1859). За життя Дарвіна вийшло шість видань. У "Походженні видів" Дарвін не тільки навів численні і незаперечні докази еволюції, але й матеріалістично пояснив, як відбувається еволюційний процес. В основі еволюції, за Дарвіном лежить взаємодія таких природних явищ: мінливості, спадковості, боротьби за існування і природного добору. Природному добору належить роль вирішального фактора в еволюції. У першій чверті XX ст. виникла криза дарвінізму, основною причиною якої було зародження генетики (1900) й та обставина, що засновники генетики (Гуго де Фріз, У. Бетсон, В. Иогансен) не змогли правильно оцінити значення своїх відкриттів для еволюційної теорії (генетичний антидарвінізм). Виходом еволюційної теорії з кризи стало створення синтетичної теорії еволюціїна основі синтезу дарвінізму, генетики та екології. Започаткував таке поєднання російський учений С. С. Четвериков своєю працею "Про деякі моменти еволюційного процесу з погляду сучасної генетики". Значення синтетичної теорії еволюції полягає у заміні типологічного мислення, за яким елементарною одиницею еволюції вважалася особина (індивідуум), на популяційне, що ґрунтується на визнанні популяції як елементарної одиниці еволюції. Синтетична теорія еволюції показала неспроможність попередніх еволюційних теорій пояснити еволюційний процес дією лише одного еволюційного фактора. За цією теорією, еволюція є результатом взаємодії всіх елементарних еволюційних чинників при інтегруючій і спрямовуючій ролі природного добору. 41. Біологічний вид, реальність і динамічність його існування, критерії. Генофонд (алелофонд) виду. Термін "вид" (species) увів у науку англійський ботанік Джон Рей (1693). З часів Ліннея вид прийнятий за основну одиницю систематики рослинного і тваринного світу (1735). Особливе положення виду серед інших систематичних одиниць (таксонів) зумовлене тим, що в цьому угрупованні окремі особини існують реально. За сучасною уявою - політиповою або біологічною концепцією - види реальні, характеризуються певними біологічними властивостями, мають єдину генетичну програму і складаються з популяцій. Вид - дискретна одиниця живої природи, репродуктивно ізольована від інших видів, здатна до самовідтворення й еволюції. Вид – сукупність близькоспоріднених організмів, що характеризуються певними, тільки їм властивими морфофізіологічними та еколого-географічними особливостями. Видом називають сукупність особин, які подібні між собою за будовою, функціями, каріотипом, екологічними потребами, мають спільне походження, населяють певну територію (ареал), у природних умовах схрещуються виключно між собою і дають плодюче потомство. Критерії виду:
Найбільш зручним для користування є морфологічний критерій. Він встановлює подібність видів за будовою, але єдиним видовим критерієм не може бути через дві обставини. Фактором, який об'єднує організми у види, є статевий процес. Особини одного виду вільно схрещуються між собою, обмінюються спадковим матеріалом, і це веде до перекомбінації у кожному поколінні алелів, які складають генотипи окремих особин. Завдяки статевому процесу відбувається об'єднання генів (алелів), які розміщені у генотипах різних особин, у загальний генофонд виду. Завдяки дії природного добору генофонд виду збалансований і має оптимальні якості щодо умов існування виду. Генофонд утворюють особини одного виду тварин або рослин, у генних локусах яких міститься багато алелів. Внаслідок вільного схрещування виникають високогетерозиготні диплоїдні особини. Генофонду виду приналежить виняткова роль в еволюції. Вид - якісний етап еволюції, її вузловий момент. Проте вид еволюціонує, опосередковано через популяції, які здатні існувати необмежено в часі. 42. Структура виду. Популяції — головні складові одиниці виду. Біологічний вид - загальна сукупність всіх рас становить складну біологічну макросистему, найбільш важливу популяційну систему в природі і в еволюційній біології. Вид як жива система характеризується сукупністю організмів, не тільки спільних у своїй якості, але і різних за індивідуальними особливостями. Спадкова інформація визначає вид як живу цілісну систему, формує її як єдність різноманітностей, єдність організмів, індивідуальні властивості яких не завжди співпадають. Вид має складну внутрішню популяційну структуру, яка забезпечує пристосування до оптимального використання різноманітних умов у межах видового ареалу. Високий ступінь пристосування і пристосованості виду забезпечується мутаційною, комбінативною і модифікаційною мінливістю. На підґрунті комбінативної мінливості формуються популяційна структура і поліморфізм. Вид складається з менших угруповань особин - популяцій, які мешкають на невеликих ділянках у межах ареалу даного виду. Всередині популяцій відбувається панміксія. Види ізольовані в репродуктивному відношенні від всіх інших таких груп. Популяція - елементарна структурна одиниця виду, форма його існування за даних умов. Види бувають монотипові і політипові. Монотипові види складаються лише з популяцій, навіть з однієї. Але таких видів небагато і вони займають невеликий ареал (наприклад, білий ведмідь в Арктиці). Більшість видів є політиповими. Політипові види займають значний ареал і складаються, крім популяцій, з підвидів. Підвид - надпопуляційна структура і теж є формою існування виду. У складі підвидів виділяють географічні раси (у тварин) і екотипи (в рослин). Популяцією називається сукупність особин одного виду, які впродовж тривалого часу (багато поколінь) населяють частину ареалу виду, вільно схрещуються між собою (панміксія) і відносно ізольовані від інших популяцій того самого виду. Елементарною структурною одиницею виду є популяція. Оскільки популяція є елементарною структурною одиницею виду і має власну еволюційну долю, то за елементарну одиницю еволюції прийнятий не вид, а популяція. Роль виду в еволюційному процесі інша. Вид - якісний етап еволюції. 43. Характеристики популяції: морфологічні, екологічні, генетичні. Генофонд (алелофонд) популяції. Морфофізіологічна характеристика популяцій. Популяції одного виду характеризуютьсяспільними морфологічними та фізіологічними ознаками й одночасно відрізняються між собою статистично - частотою зустрічальності певних ознак. Для порівняльної характеристики вибирають не будь-які, а дискретні, якісні ознаки, зумовлені альтернативними алелями гена. Ці ознаки називають фенами, або маркерами генотипного складу популяцій, їх легко кількісно обліковувати. Екологічні характеристики популяцій. Екологічно популяції характеризуються величиною (ареалом, чисельністю), віковим і статевим складом, динамікою. Розміри популяційних ареалів значною мірою залежать від ступеня рухливості особин - радіуса індивідуальної активності. Якщо такий радіус невеликий, розміри популяційного ареалу також малі. Віковий склад популяції визначається тривалістю життя особин, віком досягнення ними статевої зрілості, інтенсивністю розмноження. Ποпуляції дрібних ссавців з невеликою тривалістю життя складаються переважно з молодих статевонезрілих особин. Такі популяції характеризуються значними коливаннями чисельності. У популяціях тварин з великою тривалістю життя число статевозрілих особин завжди переважає число статевонезрілих. Коливання чисельності особин у таких популяціях незначні. Статевий склад популяції зумовлений еволюційно закріпленими механізмами формування співвідношення статей: первинного (на момент зачаття), вторинного (на момент народження) і третинного (у дорослому стані). Генетична характеристика популяцій. Генетично кожна популяція характеризується певним генофондом (сукупність усіх генів популяції). Носіями генів є особини популяції. Сукупність генів однієї особини називається генотипом. Гени існують у різних формах (алелях). У генотипі особини представлені тільки два алелі даного гена, і в рівних співвідношеннях (0,5А:0,5а), у генофонді популяції можуть бути всі алелі даного гена і ці алелі зустрічаються в різних співвідношеннях, з різною частотою. Генофонд популяції - це різноманітність елементарних спадкових ознак у межах сукупності особин, які складають популяцію. Генофонд - це сукупність алелів, які містить певна вибірка індивідів. Тому термін генофонд тотожний терміну алелофонд. Генофонд локальної популяції містить, крім мономорфних, різні поліморфні гени. Облік генофонду популяції завжди залишається неповним, що зумовлено недосконалістю методик, обмеженістю можливостей вивчення всіх особин популяції тощо. 44. Ідеальні й реальні популяції. Закон постійності генетичної структури ідеальних популяцій (закон Харді-Вайнберга), його використання для розрахунку генетичної структури реальних популяцій і популяцій людей. Популяція, яка описується рівнянням Харді - Вайнберга (p+q)2, є ідеальною популяцією; вона знаходиться у стані генетичної рівноваги (генетичної стабільності). У такій популяції генофонд не змінюється з покоління в покоління, відсутня генетична мінливість і не відбувається еволюційний процес. У природі ідеальні популяції не зустрічаються, існують реальні популяції, в яких: чисельність особин не буває нескінченно великою, панміксія не абсолютна, відбуваються мутаційний процес, природний добір, міграції. Але це не зменшує цінності закону Харді - Вайнберга. Він визначає умови генетичної стабільності вільносхрещуваної популяції і умови, які порушують цю стабільність. З рівняння Харді - Вайнберга випливає важливий наслідок - значна частина рецесивних алелів у популяції знаходиться у гетерозиготному стані. Тому в кожному поколінні з популяції може елімінуватися лише незначна частина рецесивних алелів - ті алелі, які перейдуть у гомозиготний стан (аа), проявляться фенотипно і підпадуть під дію природного добору. Закон Харді - Вайнберга носить теоретичний характер, але має широке застосування в популяційній генетиці як основа популяційно-статистичного методу при математичному вивченні проблем еволюції. У медико-генетичних дослідженнях він без будь-яких додаткових методів дозволяє встановити частоту рецесивного патологічного алеля, частоту гетерозигот - носіїв цього алеля, генетичну структуру популяції. Для цього потрібно знати частоту рецесивних гомозигот q2, тому що це єдиний генотип, який можна розпізнати за його фенотипом. 45. Поняття про мікроеволюцію. Популяція— елементарна одиниця еволюції. Мікроеволюцієюназивається еволюційний процес, який відбувається всередині виду, веде до його диференціації і може завершитися утворенням нового виду. Але найчастіше результатом мікроеволюції є утворення генетичного поліморфізму. Мікроеволюція здійснюється у короткий історичний час і доступна для безпосереднього вивчення. Вчення про мікроеволюцію складає основу синтетичної теорії еволюції. Популяція - це досить численна і тривало існуюча в природі сукупність особин певного виду, які впродовж тривалого часу (великої кількості поколінь) населяють визначену територію, всередині якої відбувається в тій або іншій мірі панміксія, відсутні помітні ізоляційні бар'єри, яка відокремлена від сусідніх сукупностей особин того ж виду певним ступенем добору, або різних форм територіальної чи біологічної ізоляції. Популяція є елементарною структурною одиницею еволюційного процесу. Це реальне природне явище, з яким пов'язане існування будь-яких живих організмів. Властивості популяції: величина, ступінь ізольованості від суміжних популяцій, периферичне або центральне розташування популяції в межах ареалу виду, статевий і віковий склад популяції, внутрішньопопуляційний поліморфізм. Особливості популяційних генофондів за ефекту добору набувають пристосувального характеру: підбір алелів, що в конкретному генофонді забезпечує специфічну комбінативну і модифікаційну мінливість у популяції, стає оптимальним в умовах існування цієї популяції. Панміксія, в першу чергу, визначає єдність популяції як еволюційної одиниці. Проте ступінь панміксії може коливатися серед різних видів залежно від характеру розмноження. 46. Природний добір як головний рушійний фактор еволюції, його форми Дарвін визначив природний добір як процес, в результаті якого виживають і розмножуються більш пристосовані, а менш пристосовані гинуть. Перші передають корисні ознаки наступному поколінню, інші – не передають. Синтетична теорія еволюції розглядає природний добір як диференціальне (вибіркове) відтворення (розмноження) альтернативних генотипів (генів). Цим підкреслюється той факт, що для еволюції має значення не саме по собі виживання, а внесок кожної особини у генофонд популяції. У популяціях існують різні форми природного добору. Основними з них є три: рушійний, стабілізуючий і дизруптивний. Рушійний (спрямований) добір відбувається у відповідь на односпрямовану поступову зміну середовища, або коли вид розширює свій ареал периферійні популяції пристосовуються до нових умов. Добір при цьому поступово зсуває середнє значення ознаки (норму, оптимальний фенотип) в той бік, а це веде до поступового заміщення старої норми, яка прийшла у невідповідність до нових умов, на нову норму (з числа існуючих фенотипів), яка виявилася більш пристосовною. Класичним прикладом рушійного добору є явище індустріального меланізму - поступове заміщення світлих форм у популяціях метеликів на темні у відповідь на забруднення середовища темними промисловими викидами в результаті промислової революції. Стабілізуючий добір. За відносно стабільних умов середовища стабілізуючий добір елімінує (усуває) всі крайні відхилення як непристосовані і збегігає середнє значення ознаки - норму, яка встановилася раніше і пристосованість якої вже доведена результатом попереднього добору. Це консервативна форма добору, яка зменшує мінливість ознаки, звужує норму реакції, підтримує стабільність фенотипу і не сприяє еволюційним змінам. Дизруптивний (розсікаючий) добір. За умови тривалої і різноспрямованої зміни середовища дизруптивний добір зберігає крайні варіанти й елімінує середні, проміжні, варіанти. Добір при цьому розсікає популяцію на дві і більше субпопуляцій (дивергенція), кожна з яких однаково добре пристосована до умов існування. В результаті дизруптивний добір веде до появи у популяції різних фенотипів (поліморфізм). Класичний приклад дії дизруптивного добору - на океанічних островах, де дмуть сильні вітри, комахи або зовсім не мають крил, або мають дуже розвинуті крила. В обох випадках вони не зносяться вітром у море. Статевий добір. Однією з форм природного добору є статевий добір. Його основу складають взаємостосунки між статями. У статевому доборі більшу активність мають переважно самці, що проявляється у бійках, співах, залицянні, демонстративній поведінці. Найсильніший самець або самець, що найбільш здатний привернути до себе увагу самки, має більше шансів залишити після себе численне потомство. Індивідуальний і груповий добір. Індивідуальний добір веде до диференціального розмноження окремих особин, які мають перевагу в боротьбі за існування, груповий добір - до диференціального розмноження певної групи особин, яка вступила у конкурентні взаємовідносини з іншими групами. При груповому доборі закріплюються ознаки, корисні для групи в цілому, для окремої особини вони можуть бути і несприятливими. |