гиста методичка ворд. 1. история развития гистологии. Развитие гистологии в россии тема методы исследования в гистологии. Приготовление гистологического препарата тема введение в курс гистологии
 Скачать 479.73 Kb.
|
|
Тема 25. ПОЛОВАЯ СИСТЕМА Развитие половых органов Источниками развития половых органов являются половые валики и первичные половые клетки. Половые (или гонадные) валики – это индифферентные гонады, зачатки будущих половых будущих органов (как мужских, так и женских) – яичек и яичников. Половые валики формируются уже на 4-й неделе внутриутробного развития, однако на этом сроке нельзя идентифицировать мужские это зачатки или женские. После закладки индифферентные гонады заселяются первичными половыми клетками коркового и мозгового вещества. Первичные половые клетки образуются в стенке желточного мешка, после чего мигрируют в половые гонады. После миграции и половой дифференцировки первичные половые клетки под влиянием определенных факторов превращаются в сперматогонии в яичках и в овогонии в яичниках. Однако для окончательной дифференцировки в сперматозоиды и яйцеклетки половые клетки должны пройти стадии размножения, роста, созревания и формирования. До 8-й недели внутриутробного развития найти различия в мужских и женских половых органах невозможно. 45 – 50-й день (8 неделя) – критический период развития эмбриона, именно на этом сроке происходит половая дифференцировка. Во время оплодотворения происходит хромосомная детерминация, при этом Y-хромосома обеспечивает последующее генетическое развитие мужского пола. Y-хромосома кодирует регуляторный фактор TDF – один из индукторов мужской половой системы, фактор, детерминирующий развитие мужских гонад. Под влиянием TDF-фактора из первичных гонад развиваются яички, а развитие дальнейших половых структур обеспечивается мужскими половыми гормонами и мюллеровым ингибирующим фактором, также продуцируемым в яичках. Индифферентные гонады состоят из коркового и мозгового вещества. В женском организме в гонадах развивается корковое вещество, а мужское вещество атрофируется, в мужском организме, наоборот атрофируется корковое вещество, а развитие получает мозговое. На 8-й неделе эмбриогенеза яички располагаются на уровне верхних поясничных позвонков, а от нижнего их полюса тянется поддерживающая связка, которая тянется вниз и выполняет для яичек роль проводника из брюшной полости в мошонку. Окончательное опущение яичек происходит к концу 1-го месяца жизни. Внегонадовые половые протоки происходят из мезонефрического (вольфова) и парамезонефрического (мюллерова) протоков, наружные половые органы дифференцируются из мочеполового синуса, полового бугорка и половых валиков. Первичная почка эмбриона дренируется при помощи мезонефрического (или вольфова) протока. У мальчиков под влиянием мужского полового гормона тестостерона он формирует сеть яичка, придаток, семенные пузырьки и семявыносящие протоки. У женщин вследствие иного гормонального фона данные проток облитерируется. В яичках мальчиков имеются клетки Сертоли, которые синтезируют мюллеров ингибирующий фактор. Он приводит к облитерации и регрессии парамезонефрических (или мюллеровых) протоков. Парамезонефрический проток (или женский проток) – тонкая труба, которая тянется параллельного мезонефральному протоку вдоль первичной почки. В проксимальном (краниальном) отделе парамезонефральные протоки идут отдельно, параллельного друг другу, а в дистальном (или каудальном) отделе они сливаются и открываются в мочеполовой синус. Краниальные отдел парамезонефрических протоков дифференцируется в маточные трубы и матку, а каудальные отдел в верхнюю часть влагалища. Дифференцировка осуществляется при отсутствии мюллерова ингибирующего фактора вне зависимости от того имеются женские половые (овариальные) гормоны или нет. В мужском организме под влиянием мюллерова ингибирующего фактора парамезонефрические протоки подвергаются дегенерации. Дифференцировка наружных половых органов осуществляется из мочеполового синуса, полового бугорка, половых складок и половых валиков. Развитие наружных половых органов детерминируется половыми гормонами. У мальчиков под влиянием тестостерона из мочеполового синуса развиваются предстательная железа и бульбоуретральные железы. Образование других наружных половых органов – полового члена и мошонки осуществляется под влиянием дигидротестостерона на 12 – 14-й неделе внутриутробного развития. Развитие наружных половых органов по женском типу происходит при отсутствии мужских половых гормонов (андрогенов). Мочеполовой синус дает начало нижней части влагалища, половой бугорок превращается в клитор, а половые валики и половые складки – в большие и малые половые губы. Гаметогенез Сперматогенез Процесс образования мужских половых клеток проходит четыре стадии – размножения, роста, созревания и формирования. Стадия размножения и роста. После образования первичные половые клетки мигрируют в зачатки гонад, где происходит их деление и дифференцировка в сперматогонии. В стадии сперматогонии половые клетки находятся в состоянии покоя до периода полового размножения. Под влиянием мужские половых гормонов и прежде всего тестостерона начинается размножение сперматогониев. Тестостерон синтезируется клетками Лейдига. Их деятельность, в свою очередь, регулируется гипоталамусом, где синтезируется гонадолиберины, активирующие секрецию гонадотропных гормонов аденогипофиза, влияющих на секрецию клеток Лейдига. На стадии размножения выделяют сперматогонии двух типов – А и В. Сперматогонии типа А отличаются по степени конденсации хроматина на светлые и темные. Темные сперматогонии являются резервуарными клетками и редко вступают в митоз, светлые сперматогонии являются полустволовыми клетками, они постоянно и очень активно делятся, причем интерфаза сменяется митозом. Митоз светлых клеток типа А может протекать симметрично (при этом образуются два сперматогония типа В) и асимметрично, при котором образуется один сперматогоний типа В и одна светлая клетка типа А. Сперматогонии типа В имеют круглое ядро и конденсированный хроматин. Они вступают в митоз, однако при этом остаются связанными друг с другом при помощи цитоплазматических мостиков. Пройдя несколько последовательных митотических делений, сперматогонии типа В дифференцируются в сперматоциты первого порядка. Сперматоциты первого порядка из базального пространства перемещаются в адлюминальное и вступают в стадию роста. На стадии роста происходит увеличение в размерах сперматоцитов первого порядка примерно в 4 раза. Стадия созревание включает в себя мейотическое деление сперматоцитов первого порядка с образованием сначала из 1-й клетки двух сперматоцитов второго порядка, а затем 4 сперматид, содержащих гаплоидный набор хромосом – по 22 аутосомы плюс Х– или Y-хромосома. По размерам сперматида меньше сперматоцита первого порядка в 4 раза. После образования они располагаются вблизи просвета канальца. Последняя стадия сперматогенеза – стадия формирования. Она отсутствует в овогенезе. На этой стадии происходит морфологическая дифференцировка сперматид и образование сперматозоидов. В этой стадии сперматозоиды приобретают свой окончательный вид – образуется хвостик, энергетические запасы. Происходит уплотнение ядра, центриоли мигрируют к одному из полюсов ядра, организуя аксонему. Митохондрии располагаются спирально, образуя оболочку вокруг аксонемы. Комплекс Гольджи превращается в акросому. Процесс сперматогенеза от сперматогонии до образования сформировавшегося сперматозоида длится около 65 дней, но окончательная дифференцировка сперматозоидов происходит в протоке придатка яичка в течение еще 2 недель. Только после этого сперматозоиды становятся окончательно зрелыми и приобретают способность к самостоятельному передвижению в женских половых путях. На стадиях размножения, роста и созревания сперматогенные клетки образуют клеточные ассоциации. Например, светлые сперматогонии типа А образуют синцитий, в котором клетки связаны цитоплазматическими мостиками до стадии формирования. Клеточная ассоциация в своем развитии от стадии сперматогонии до сперматозоида проходит шесть стадий, для каждой из которых характерно определенное сочетание сперматогенных клеток. Овогенез В отличие от сперматогенеза овогенез включает в себя три стадии – стадии размножения, роста и созревания. Стадия размножения осуществляется в женском организме во время внутриутробного развития. К 7-му месяцу эмбриогенеза овогонии прекращают делиться. В этом время в яичниках плода женского пола насчитывается до 10 млн в овоцитов первого порядка. После завершения стадии роста овоциты первого порядка в профазе первого деления мейоза приобретают оболочку из фолликулярных клеток, после чего впадают в длительное состояние покоя, завершающееся в период полового развития. В яичниках новорожденной девочки содержится около 2 млн овоцитов первого порядка. Стадия созревания наступает в период половой зрелости, после установления овариально-менструального цикла. На высоте лютеинизирующего гормона происходит завершение первого деления мейоза, после этого овоцит первого порядка выходит в маточную трубу. Второе мейотическое деление происходит только при условии оплодотворения, при этом образуется один овоцит второго порядка и полярное (или направительное) тельце. Зрелая яйцеклетка содержит гаплоидный набор хромосом – 22 аутосомы и одну Х-хромосому. Мужская половая система К мужской половой системе относятся половые железы – яички, совокупность протоков (выносящих канальцов, протока придатка, семявыносящего протока, семявыбрасывающего протока), добавочные половые железы (семенные пузырьки, предстательная железа и бульбоуретральные железы) и половой член. В отличие от яичников, которые располагаются в малом тазе (в брюшной полости), яички располагаются вне полостей тела – в мошонке. Такое их расположение можно объяснить необходимостью определенной температуры (не выше 34 °С) для нормального протекания сперматогенеза. Снаружи яичко покрыто соединительно-тканной пластинкой или белочной оболочкой. Внутренний слой оболочки, богатый кровеносными сосудами, образует сосудистую оболочку. Белочная оболочка образует утолщение, которое с одной стороны вдается в паренхимы яички, образуя тем самым средостение яичка (или гаймарово тело). От гаймарова тела внутрь яичка проходит белочная оболочка, пронзая перегородки, разделяющие паренхиму на дольки конической формы. В каждой дольке содержится от одного до четырех извитых семенных канальцев, выстланных сперматогенным эпителием. Извитые семенные канальца выполняют главную функцию яичка – сперматогенез. Между семенными канальцами расположена рыхлая соединительная ткань. В ней находятся интерстициальные клетки Лейдига. Клетки Лейдига можно отнести к клеткам эндокринной системы. В них происходит синтез мужских половых гормонов – андрогенов. Для клеток Лейдига характерен высокоразвитый синтетический аппарат – гладкая эндоплазматическая сеть, многочисленные митохондрии и вакуоли. Среди мужских половых гормонов, которые синтезируются в клетках Лейдига, выделяют тестостерон и дигидротестостерон. Стимуляция синтеза данных гормонов осуществляется под влиянием лютропина – гормона, оказывающиего стимулирующее действие на интерстициальные клетки. После выделение из клеток Лейдига тестостерон поступает в кровь, где связывается с транспортными белками плазмы, а при поступлении в ткани яичка – с андрогенсвязывающим белком. Функцией андрогенсвязывающего белка является поддержание высокого (необходимого для сперматогенеза) уровня тестостерона в сперматогенном эпителии путем транспорта тестостерона в просвете семенных канальцев. По мере приближения к средостению яичка извитые семенные канальца превращаются в прямые. Стенка прямых канальцев выстлана кубическим эпителием, расположенным на базальной мембране. Прямые канальца образуют сеть яичка – систему анастомозирующих трубочек, которые затем продолжаются в выносящие канальца придатка. Строение извитых семенных канальцев и клеток Сертоли. Извитые семенные канальца выстланы изнутри сперматогенным эпителием, который содержит клетки двух типов – гаметы, находящиеся на различных стадиях развития (сперматогонии, сперматоциты первого и второго порядков, сперматиды и сперматозоиды), а также поддерживающие клетки Сертоли. Снаружи извитые семенные канальцы окружены тонкой соединительно-тканной оболочкой. Клетки Сертоли (или поддерживающие клетки) расположены на базальной мембране, причем их широкое основание расположено на мембране, а апикальная часть обращена в просвет канальца. Клетки Сертоли делят сперматогенный эпителий на базальное и адлюминальное пространство. В базальном пространстве располагаются только сперматогонии, а в адлюминальном пространстве находятся сперматоциты первого и второго порядков, сперматиды и сперматозоиды. Функции клеток Сертоли: 1) секреция андрогенсвязывающего белка, который регулирует уровень тестостерона в сперматогенном эпителии извитых семенных канальцев; 2) трофическая функция. Клетки Сертоли обеспечивают развивающиеся гаметы питательными веществами; 3) транспортная. Клетки сертоли обеспечивают секрецию жидкости, необходимой для транспорт а сперматозоидов в семенных канальцах; 4) фагоцитарная. Клетки сертоли фагоцитируют остатки цитоплазмы формирующихся сперматозоидов, поглощают различные продукты метаболизма и дегенерирующие половые клетки; 5) секреция SCF-фактора (фактора стволовых клеток), обеспечивающего выживание сперматогоний. Гормональная регуляция сперматогенеза. В гипоталамусе выделяются гонадолиберины, которые активируют синтез и секрецию гонадотропных гормонов гипофиза. Они, в свою очередь, влияют на деятельность клеток Лейдига и Сертоли. В яичках вырабатываются гормоны, которые регулируют синтез рилизинг-факторов по принципу обратной связи. Таким образом секреция гонадотропных гормонов гипофиза стимулируется гонадолиберином, а тормозится тестикулярными гормонами. Гонадолиберин поступает в кровь из аксонов нейросекреторных клеток в пульсирующем режиме, с пиковыми интервалами около 2 ч. Гонадотропные гормоны поступают в кровоток также в пульсирующем режиме, с интервалами в 90 – 120 мин. К гонадотропным гормонам относят лютропин и фоллитропин. Мишенями данных гормонов являются яички, причем клетки Сертоли имеют рецепторы к фоллитропину, а клетки Лейдига к лютропину. В клетках Сертоли под влиянием фоллитропина активируется синтез и секреция андрогенсвязывающего белка, ингибина (вещества, ингибирующего синтез фоллитропина при его избытке), эстрогенов, активаторов плазминогена. Под влиянием лютропина в клетках Лейдига стимулируется синтез тестостерона и эстрогенов. Клетки Лейдига синтезируют около 80% всех эстрогенов, вырабатываемых в мужском организме (оставшиеся 20% синтезируются клетками пучковой и сетчатой зон коры надпочечников и клетками Сертоли). Функцией эстрогенов является подавление синтеза тестостерона. Строение придатка яичка. Придаток яичка состоит из головки, тела и хвоста. Головка состоит из 10 – 12 выносящих канальцев, тело и хвост представлены протоком придатка, в который открывается семявыносящих проток. Выносящие канальца придатка выстланы гирляндным эпителием – у него клетки имеют различную высоту. Имеются высокие цилиндрические клетки, снабженные ресничками, способствующие перемещению сперматозоидов, и низкий кубический эпителий, в составе которого имеются микроворсинки и лизосомы, чья функция заключается в реабсорбции жидкости, образовавшейся в яичках. Проток тела придатка выстлан многорядным цилиндрическим эпителием, в котором различают два типа клеток – базальные вставочные и высокие цилиндрические. Цилиндрические клетки снабжены стереоцилиями, склеенными в виде конуса, – плазменный эпителий. Между основаниями цилиндрических клеток расположены мелкие вставочные клетки, являющиеся их предшественниками. Под эпителиальным слоем располагается слой циркулярно ориентированных мышечных волокон. Мышечный слой становится более выраженным по направлению к семявыносящему протоку. Главная роль мускулатуры – продвижение сперматозоидов в семявыносящий проток. Строение семявыносящего протока. Стенка семявыносящего протока достаточно толстая и представлена тремя слоями – слизистой, мышечной и адвентициальной оболочками. Слизистая оболочка состоит из собственного слоя и многорядного эпителия. В проксимальной части он одинаков по строению с эпителием протока придатка. Мышечная оболочка имеет три слоя – внутренний продольный, средний циркулярный и наружный продольный. На значение мышечной оболочки – выброс спермы во время эякуляции. Снаружи проток покрыт адвентициальной оболочкой, состоящей из волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами, нервами и группами гладких мышечных клеток. Строение предстательной железы. Развитие предстательной железы осуществляется под влиянием тестостерона. До периода полового созревания объем железы незначительный. С активацией синтеза в организме мужских половых гормонов начинается ее активная дифференцировка, рост и созревание. Предстательная железа состоит из 30 – 50 разветвленных трубчато-альвеолярных желез. Она покрыта снаружи соединительнотканной капсулой, содержащей гладких мышечные клетки. От капсулы в глубь железы отходят соединительно-тканные перегородки, которые разделяют железу на дольки. В состав этих перегородок входит кроме соединительной ткани хорошо развитая гладкая мускулатура. Слизистая оболочка секреторных отделов образована однослойный кубическим или цилиндрическим эпителием, что зависит от фазы секреции. Выводные протоки железы выстланы многорядным призматическим эпителием, который в дистальных отделах становится переходным. Каждая долька железы имеет собственный выводной проток, который открывается в просвет уретры. Секреторные клетки предстательной железы образуют жидкость, которая за счет сокращения гладкомышечной мускулатуры выделяется в мочеиспускательный канал. Секрет железы принимает участие в разжижении спермы и способствует ее продвижению по мочеиспускательному каналу во время эякуляции. В секрете предстательной железы находятся липиды, выполняющие трофическую функцию, ферменты – фибринолизин, препятствующие склеиванию сперматозоидов, а также кислая фосфатаза. Семенные пузырьки бульбоуретральные железы. Семенные пузырьки – это две симметричные, сильно извитые трубки, имеющие длину до 15 см. Они открываются в семявыбрасывающий проток сразу же после семявыносящего протока. Стенка семенных пузырьков состоит из трех оболочек – внутренней слизистой, средней мышечной и наружной соединительно-тканной. Слизистая оболочка образована однослойным многорядным цилиндрическим эпителием, содержащим секреторные и базальные клетки. Она имеет многочисленные складки. Мышечная оболочка состоит из двух слоев – внутреннего циркулярного и наружного продольного. Семенные пузырьки секретируют жидкость, имеющую желтоватый цвет. В ее состав входят фруктоза, аскорбиновая и лимонная кислоты, простагландины. Все эти вещества обеспечивают энергетический запас сперматозоидов и повышают их выживаемость в женских половых путях. Секрет семенных пузырьков выбрасывается в семявыбрасывающий проток во время эякуляции. Бульбоуретральные железы (или железы Купера) имеют трубчато-альвеолярное строение. Слизистая оболочка секреторных клеток желез выстлана кубическим и цилиндрическим эпителием. Значение секрета желез – смазка уретры перед эякуляцией. Секрет выделяется во время полового возбуждения и готовит слизистую оболочку уретры к движению сперматозоидов. Строение мужского полового члена. Мужской половой член состоит из трех кавернозных тел. Пещеристые тела являются парными и цилиндрическими и располагаются на дорсальной стороне органа. На вентральной стороне по срединной линии находится губчатое тело мочеиспускательного канала, формирующее на дистальном конце головку полового члена. Кавернозные тела образованы анастомозирующей сетью перегородок (трабекул) из соединительной ткани и гладких мышечных клеток. В свободные пространства между покрытыми эндотелиями перегородками открываются капилляры. Головка полового члена образована плотной волокнистой соединительной тканью, содержащей сеть крупных извитых вен. Кавернозные тела снаружи окружены плотной соединительно-тканной белочной оболочкой, состоящей из двух слоев коллагеновых волокон – внутреннего циркулярного и наружного продольного. На головке белочная оболочка отсутствует. Головку покрывает тонкая кожа, в которой много сальных желез. Кавернозные тела объединены фасцией полового члена. Крайней плотью называют циркулярную складку кожи, покрывающую головку. В расслабленном состоянии крупные артерии полового члена, которые проходят в перегородках кавернозных тел, спирально закручены. Данные артерии являются сосудами мышечного типа, так как имеют толстую мышечную оболочку. Продольное утолщение внутренней оболочки, состоящее из пучков гладкомышечных клеток и коллагеновых волокон, выбухает в просвет сосуда и служит клапаном, закрывающим просвет сосуда. Значительная часть этих артерий открываются напрямую в межтрабекулярное пространство. Вены полового члена имеют многочисленные гладкомышечные элементы. В средней оболочке находится циркулярный слой гладкомышечных волокон, во внутренней и наружных оболочках присутствуют продольные слои гладкомышечной ткани. Во время эрекции происходит расслабление гладкомышечной ткани перегородок и спиральных артерий. За счет расслабления гладкомышечной ткани кровь практически без сопротивления поступает в свободные пространства кавернозных тел. Одновременно с расслаблением гладкой мускулатуры перегородок и артерий спирального типа происходит сокращение гладких мышечных клеток вен, в результате чего развивается сопротивление оттоку крови из межтрабекулярных пространств, переполненных ей. Расслабление полового члена (или детумесценция) происходит в результате обратного процесса – расслабления гладкой мускулатуры вен и сокращения мышц артерий спирального типа, в результате чего улучшается отток крови из межтрабекулярных пространств и затрудняется приток. Иннервация полового члена осуществляется следующим образом. Кожа и сосудистое сплетение головки, фиброзные оболочки кавернозные тел, слизистая и мышечная оболочка перепончатой и простатической частей уретры являются сильными рефлексогенными зонами, насыщенными разнообразными рецепторами. Каждая из этих зон играет свою роль при половом акте, являясь рефлексогенной зоной, лежащей в основе безусловных рефлексов – эрекции, эякуляции, оргазма. Среди нервных элементов в половом члене можно выделить – свободные нервные окончания, тельца Фатера – Пачини, Мейснера, колбы Краузе. Строение мужской уретры. Мочеиспускательный канал у мужчин представляет собой трубку длиной около 12 см, проходящую через простату, прободающую фасцию мочеполовой диафрагмы, проникающую в губчатое тело мочеиспускательного канала и открывающуюся наружным отверстием уретры на головке полового члена. В мужском мочеиспускательном канале соответственно выделяют: 1) простатическую часть; 2) перепончатую часть; 3) губчатую часть; В простатической части просвет уретры имеет v-образную форму. Эта форма обусловлена v-образным выпячиванием стенки гребня уретры. Вдоль гребня располагаются два синуса, в которые открываются протоки главных и подслизистых желез. По обе стороны от гребня открываются семяизвергающие каналы. В области внутреннего отверстия мочеиспускательного канала гладких мышечные клетки наружного циркулярного слоя участвуют в образовании сфинктера мочевого пузыря. Наружный сфинктер мочевого пузыря образуется за счет скелетной мускулатуры диафрагмы таза. Если для простатической части уретры был характерен переходный эпителий, то в перепончатой части он замещается на многослойный цилиндрический. Слизистая и мышечная оболочки как простатической, так и перепончатой частей имеют мощную рецепторную иннервацию. Во время эякуляции происходят сильные периодические сокращения гладких мышечных клеток, вызывающие раздражение чувствительных окончаний и оргазм. После прохождения через луковицы губчатого вещества полового члена уретра расширяется, образуя луковицу мочеиспускательного канала. Расширение уретры в головке полового члена называется ладьевидной ямкой. До ладьевидной ямки слизистая оболочка уретры была выстлана многослойным цилиндрическим эпителием, а после нее он замещается на многослойный плоский ороговевающий и покрывает головку полового члена. |