1. Клетка элементарная структурнофункциональная единица живого. Про и эукариотические клетки. Клетка
 Скачать 2.39 Mb.
|
|
11.Особенности реализации генетической информации у эукариот. Экзонно-интронная организация генов у эукариот, процессинг, сплайсинг. Участок ДНК, кодирующий последовательность аминокислот в белковой молекуле, называется ге́ном. Сумма всех нуклеотидных последовательностей(количество ДНК) содержащихся в гаплоидном наборе хромосом данного вида называется гено́мом. Большинство генов эукариот имеют мозаичное(прерывистое) строение — в них чередуются кодирующие(экзоны) и некодирующие области(интроны). Ген человека — это участок ДНК, который слева имеет начало гена(5' — конец), справаконец гена(3'— конец), и в середине расположенные экзоны и интроны. В процессе транскрипции снимается копия всего гена(про- и-РНК), затем при помощи специальных ферментов интроны вырезаются(рестрикция), а экзоны «склеиваются»(сплайсинг) между собой. Такие преобразования РНК называются процессингом. СПЛАЙСИНГ-удаление из молекулы РНК интронов(участков РНК,которые практически не несут генетической информации) и соединение оставшихся участков, несущих генетическую информацию(экзонов), в одну молекулу. Сплайсинг - один из этапов образования функционально активных молекул РНК(процессинг РНК) из их предшественников,который осуществляется после завершения транскрипции(синтез РНК на ДНК-матрице). В результате удаления каждого интрона происходит разрыв двух фосфодиэфирных связей с последующим образованием одной новой. Сплайсингу подвергаются предшественники подавляющего большинства матричных РНК(пре-мРНК), а также некоторых транспортных и рибосомных РНК (соотв. пре-т РНК и пре-рРНК). Сплайсинг характерен для РНК эукариот. 12.Временная организация клетки. Клеточный цикл, его возможные направления и периодизация. Время существования клетки от ее образования до следующего деления или смерти называют жизненным циклом клетки(ЖЦК). В ЖЦК эукариотических клеток многоклеточного организма можно выделить несколько периодов(фаз), каждый из которых характеризуется определенными морфологическими и функциональными особенностями: - фаза размножения и роста - фаза дифференцировки - фаза нормальной активности - фаза старения и смерти клетки. В жизненном цикле клетки можно также выделить митотический цикл, включающий подготовку клетки к делению и само деление. Митоз – способ деления генетически и морфологически неизмененных клеток. 1. Постмитотический(пресинтетический) период характеризуется ростом клетки, увеличением ее объема. В этой стадии следует выделить два взаимосвязанных явления: - усиление процессов обмена веществ - увеличение количества органоидов клетки Варианты перехода в следующие стадии клеточного цикла: 1. Клетка вступает в митотический цикл, обязательным условием которого является репликация ДНК. Начинается синтетический период интерфазы. 2. Клетка прекращает рост и переходит в фазу дифференцировки и нормальной активности. Синтетический период(S-период) Основной особенностью периода является репликация ДНК. Процесс репликации требует совместного действия многих белков: ДНК-геликаза дестабилизирующие белки(SSB – белки) ДНК-полимераза ДНК-лигазы ДНК-топоизомеразы Основное значение репликации ДНК – удвоение наследственной информации, которая в последующем митозе будет равномерно распределена между дочерними клетками. Механизмы контроля репликации стабильности ДНК. 1. Ферментативный контроль осуществляет ДНК-полимераза. 2. Репаративный контроль осуществляется особыми ферментативными системами на всех стадиях ЖЦК. После полного завершения репликации и проверки правильности удвоения ДНК клетка переходит в следующий период – постсинтетический(премитотический, G2) Особенности постсинтетического периода: - накопление АТФ - образование белков веретена деления - синтез в клетке М-стимулирующего фактора. Митоз – непрямое деление эукариотической клетки, в результате которого образуются клетки идентичные по кариотипу и генотипу. Кариотип – набор хромосом клетки. Генотип – совокупность генов диплоидной клетки. Термин «Соматические мутации» - мутации связанные с нарушением наследственного аппарата диплоидных клеток. При этом уровень нарушения может быть различным: генный, хромосомный, геномный. Регуляция митотического цикла. Изучение механизмов регуляции митозов является одной из важнейших проблем современной биологии, поскольку митозы лежат в основе роста организмов, регенерации тканей, нарушение митотической активности – основной механизм возникновения опухолей. В регуляции митотического цикла участвуют различные факторы, их сбалансированное взаимодействие приводит к нормальному протеканию клеточного цикла. Старение и гибель клеток. После определенного периода нормального функционирования у клетки начинается период старения, который морфологически проявляется: - уменьшением объема клетки - увеличением содержания крупных лизосом - накоплением пигментных и жировых включений появлением вакуолей в цитоплазме и ядре Гибель клетки – завершающий этап клеточного цикла При гибели клетки можно выделить два различных механизма ее развития: некроз и апоптоз. 13.Деление клетки. Понятие митотической активности. Нарушения митоза. Деление клетки — процесс образования из родительской клетки двух и более дочерних клеток Существует два способа деления ядра эукариотических клеток: митоз и мейоз. Мейоз - это особый способ деления клеток, в результате которого происходит редукция(уменьшение) числа хромосом вдвое. С помощью мейоза образуются гаметы. В результате редукции споры и половые клетки хромосомного набора получают в каждую гаплоидную спору и гамету по одной хромосоме из каждой пары хромосом, имеющихся в данной диплоидной клетке. В ходе дальнейшего процесса оплодотворения(слияния гамет) организм нового поколения получит опять диплоидный набор хромосом, т. е. кариотип организмов данного вида в ряду поколений остается постоянным. Митоз — (реже: кариокинез или непрямое деление) — деление ядра эукариотической клетки с сохранением числа хромосом. В отличие от мейоза, митотическое деление протекает без осложнений в клетках любой плоидности, поскольку не включает как необходимый этап, конъюгацию, хромосом в профазе. Митоз, непрямое деление, - основной способ деления эукариотических клеток. Митоз - это деление ядра, которое приводит к образованию двух дочерних ядер, в каждом из которых имеется точно такой же набор хромосом, что и в родительском ядре. Вслед за делением ядра обычно следует деление самой клетки, поэтому часто термином - «митоз» обозначают деление клетки целиком. МИТОТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ(наличие делящихся клеток) ткани подразделяются на пролиферирующие(где есть размножение клеток) и непролиферирующие, или дифференцированные(где клетки приобрели окончательную специализацию и утратили способность к делению). Высокую митотическую активность клеток в ткани связывают с накоплением в ней гликогена. При понижении количества гликогена интенсивность деления клеток снижается. Л. В. Суворова(1955) нашла, что у незрело рождающихся животных на ранних этапах постнатального развития этот эффект отсутствует. Правильное течение митоза может быть нарушено различными внешними воздействиями: высокими дозами радиации, некоторыми химическими веществами. Например, под действием рентгеновых лучей ДНК хромосом может разорваться. Хромосомы в таком случае тоже разрываются. При этом могут возникнуть хромосомы без центромерного района. Такие хромосомы лишены способности двигаться в прометафазе и анафазе. В зависимости от того, в каком месте ядра бесцентромерная хромосома находилась накануне деления, будет складываться ее дальнейшая судьба. Если хромосома была смещена к одному из полюсов клетки, то при формировании дочерних клеток она может целиком включиться в одну из них, т. е. обе сестринские хроматиды окажутся в одном ядре. Одни хромосомы начинают двигаться быстрее, другие отстают. Отставшие хромосомы могут не включиться в формирующиеся дочерние ядра. Иногда в делящейся клетке образуется не два, а три или четыре полюса, что ведет к возникновению соответственно трех или четырех дочерних клеток. При таком делении нарушается весь слаженный механизм распределения хромосом. Метафазная хромосома, состоящая из двух сестринских хроматид, может взаимодействовать одновременно только с двумя полюсами. Если полюсов больше, то каждая хромосома вынуждена "выбирать", с какими двумя полюсами из трех или четырех ей взаимодействовать. Этот выбор совершается случайно. В результате каждая дочерняя клетка получает не весь набор хромосом, а только его часть. Клетки, получившие неполный набор хромосом, как правило, оказываются нежизнеспособными и погибают. Изучение нарушений митоза, вызванных различными факторами, с одной стороны, помогает лучше понять митотические процессы, с другой - позволяет устанавливать механизмы повреждающего действия этих факторов и, следовательно, создает условия для целенаправленного поиска методов устранения таких нарушений. 14.Размножение и его формы Размножение – это всеобщее свойство живых организмов, заключающееся в способности производить подобных себе особей своего вида. Благодаря размножению происходит бесконечная смена поколений каждого вида. В процессе размножения могут возникать уникальные комбинации генетического материала, влекущие за собой появление наследственных изменений в организме. Таким образом, возникает генетическое разнообразие особей в пределах одного вида и закладываются основы изменчивости и дальнейшей эволюции вида. Бесполое размножение. Древнейшей формой размножения на нашей планете является бесполое размножение. Оно заключается в делении одноклеточного организма(или одной или нескольких клеток многоклеточного организма) и образовании дочерних особей. Чаще эта форма размножения встречается у прокариот, растений, грибов и простейших, наблюдается она и у некоторых видов животных. Виды бесполого размножения: Размножение делением. У прокариот перед делением единственная кольцевая хромосома удваивается, между двумя дочерними хромосомами возникает перегородка и клетка делится надвое. Многие одноклеточные водоросли(например, хламидомонада, эвглена зеленая) и простейшие(амеба) делятся митозом, образуя две клетки. Размножение спорами. Споры – это специализированные гаплоидные клетки грибов и растений(не путать со спорами бактерий), служащие для размножения и расселения. У грибов и низших растений споры образуются путем митоза, у высших растений – в результате мейоза. У семенных растений споры потеряли функцию расселения, но являются необходимым этапом цикла воспроизведения. Вегетативное размножение. Представленные выше способы бесполого размножения объединяются тем, что новый организм во всех этих случаях развивается из одной клетки одноклеточного или многоклеточного родителя. Однако очень часто при бесполом размножении многоклеточных организмов потомство развивается из группы родительских клеток. Такой способ бесполого размножения называют вегетативным. Различают несколько видов вегетативного размножения. Первый из них – размножение растений частями вегетативных органов(часть слоевища, черенок стебля, черенок корня) или специальными видоизменениями побегов(корневище, луковица, клубень). Другой вид вегетативного размножения – фрагментация, – процесс, основанный на регенерации. Так, например, фрагмент тела дождевого червя дает начало целой особи. Однако следует учитывать, что в природных условиях фрагментация встречается редко, в частности у многощетинковых червей, плесневых грибов, некоторых водорослей(спирогира). Третий вид вегетативного размножения – почкование. В этом случае группа клеток родительской особи начинает согласованно делиться, давая начало дочерней особи, которая некоторое время развивается как часть материнского организма, а затем отделяется от него(пресноводная гидра) или формирует колонии из многих особей(коралловые полипы). Значение бесполого размножения. Бесполое размножение позволяет быстро увеличивать численность особей данного вида в благоприятных условиях. Но при таком способе размножения все потомки имеют генотип, идентичный родительскому. Следовательно, при бесполом размножении практически не происходит увеличения генетического разнообразия, которое могло бы оказаться очень полезным при необходимости приспособиться к изменившимся условиям обитания. По этой причине подавляющее большинство живых организмов периодически или постоянно размножаются половым путем. Встречается способ бесполого размножения, называемый шизогонией. Шизогония свойственна малярийным плазмодиям, относящимся к простейшим. При этом содержимое материнской клетки многократно делится и образуется множество новых клеток-паразитов. Особым видом вегетативного размножения организмов является полиэмбриония. В этом случае зародыш(эмбрион) высших животных вскоре после образования делится на несколько фрагментов, каждый из которых независимо развивается в полноценную особь. Такое деление эмбрионов встречается, например, у броненосцев. К полиэмбрионии также относится образование однояйцевых близнецов у человека. В этом случае зигота, возникшая в результате обычного оплодотворения, дробясь, образует зародыш, который, по пока не вполне понятным причинам, разделяется на несколько частей. Каждая из этих частей проходит путь нормального эмбрионального развития, в результате чего рождаются два и более практически одинаковых младенца, обязательно одного пола. Частота рождаемости однояйцевых близнецов не превышает одного случая на 250 обычных родов. Но иногда разделение формирующегося зародыша бывает неполным. В этом случае возникают организмы, имеющие общие части тела или внутренние органы. 15. Этапы гаметогенеза. Мейоз. Гаметогенез – процесс развития половых клеток. Стадии гаметогенеза 1.Размножение Будущие половые клетки образуются из «заготовок» — специальных клеток с двойным(диплоидным) набором хромосом, которые называются овогонии(женские) и сперматогонии(мужские клетки). И сначала эти клетки энергично делятся, делятся митозом, чтобы увеличить свое количество. Интересно, что в мужском и женском организме этот период происходит в разное время. Овогонии размножаются тогда, когда человека и женщиной-то назвать еще нельзя, это еще эмбрион. Т.е. женский организм рождается уже с определенным количеством овогоний. По истечении 7 месяцев развития эмбриона клетки приступают к мейозу. Сперматогонии размножаются в течение всего репродуктивного периода мужского организма. У всех организмов этот период разный, но, безусловно, он значительно дольше, чем у женского, и половых клеток в мужском организме образуется гораздо больше. 2.Рост Рост, увеличение в размерах, гакопление питательных веществ — все это характеристики этапа роста, подготовки к делению — к мейозу 1. Именно на этой стадии эти клетки уже называют овоцитами и сперматоцитами I порядка. Важно: на этом этапе количество хромосом остается то же, а вот ДНК удваивается! 3.Созревание Собственно, мейоз — 2 последовательных деления: мейоз 1 и мейоз 2. И вот здесь имеет смысл разобрать отдельно образование женской половой клетки и мужской, потому что пути у них очень разные. Женская половая клетка: происходит мейоз 1 — количество хромосом уменьшается вдвое. Образуется овоцит II порядка. Второе деление — мейоз 2 — образуются четыре гаплойдные клетки: зрелую яйцеклетку и 3 редукционных тельца. В яйцеклетке будет больший запас питательных веществ. Она даст начало(при оплодотворении) новому живому организму. Поэтому такое неравномерное распределение обеспечивает появление крупной, богатой питательными веществами клетки — яйцеклетки. На этом этапе гаметогенез для яйцеклетки закончен, и она готова выполнять свои функции — быть оплодотворенной мужской половой клеткой.  Мужская половая клетка: происходит мейоз 1 — количество хромосом уменьшается вдвое. Образуется сперматоцит II порядка. Второе деление — мейоз 2 — образуются четыре гаплоидные клетки —сперматиды. Они переходят на 4-ю стадию процесса.  4. Формирование (спермиогенез) Клетки «доформировываются». Им предстоит долгий и трудный путь до яйцеклетки. Победителем в этом марафоне будет только один, поэтому необходимо подготовиться: уплотняется ядро, хромосомы спирализуются, цитоплазма уходит; формируется жгутик — именно за счет него сперматозоид осуществляет поступательное движение, в нем должно быть много белки и митохондрии. При гаметогенезе образуются половые клетки: мужские(сперматозоиды) и женские(яйцеклетки). И те, и другие содержат гаплоидный(1n) набор хромосом. В результате гаметогенеза образуется 1 функциональная яйцеклетка и несколько сперматозоидов. Овогенез и гаметогенез различаются по времени прохождения процессов и по количеству стадий. Мейоз(от греч. мейозис — уменьшение) — это способ деления эукариотических клеток, в результате которого из одной материнской клетки образуются четыре дочерние с уменьшенным в 2 раза набором хромосом. Если в мейоз вступает диплоидная соматическая клетка(2п4с), то образуются четыре гаплоидные клетки(lnlc). Клетки с гаплоидным набором хромосом не могут делиться мейозом. Мейоз представляет собой непрерывный процесс, состоящий из двух последовательных делений, называемых мейозом I и мейозом II. В каждом делении различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В результате первого деления мейоза число хромосом уменьшается вдвое, в ходе второго деления мейоза гаплоидность клеток сохраняется. В профазе мейоза I(или профазе I) растворяются ядрышки, распадается ядерная оболочка и начинается формирование веретена деления. Хроматин спирализуется с образованием двухроматидных хромосом(в диплоидной клетке — набор 2п4с). Гомологичные хромосомы попарно сближаются, этот процесс называется конъюгацией хромосом. При конъюгации хроматиды гомологичных хромосом в некоторых местах перекрещиваются. Между некоторыми хроматидами гомологичных хромосом может происходить обмен соответствующими участками — кроссинговер. В метафазе I пары гомологичных хромосом располагаются в экваториальной плоскости клетки. В этот момент спирализация хромосом достигает максимума. В анафазе I гомологичные хромосомы(а не сестринские хроматиды, как при митозе) отходят друг от друга и растягиваются нитями веретена деления к противоположным полюсам клетки. Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадет только одна. Таким образом, в конце анафазы I набор хромосом и хроматид у каждого полюса делящейся клетки составляет 2n4c — он уже уменьшился вдвое, но хромосомы все еще остаются двухроматидными. В телофазе I веретено деления разрушается, происходит формирование двух ядер и деление цитоплазмы. Образуются две дочерние клетки, содержащие гаплоидный набор хромосом, каждая хромосома состоит из двух хроматид(n2c). Промежуток между мейозом I и мейозом II очень короткий. И н т е р ф а з а II практически отсутствует. В это время не происходит репликация ДНК и две дочерние клетки быстро вступают во второе деление мейоза, протекающее по типу митоза. В профазе II происходят те же процессы, что и в профазе митоза: формируются хромосомы, они беспорядочно располагаются в цитоплазме клетки. Начинает формироваться веретено деления. В метафазе II хромосомы располагаются в экваториальной плоскости. В анафазе II сестринские хроматиды каждой хромосомы разделяются и отходят к противоположным полюсам клетки. В конце анафазы II набор хромосом и хроматид у каждого полюса — 2n2c. В телофазе II образуются четыре гаплоидные клетки, каждая хромосома состоит из одной хроматиды(lnlc). Таким образом, мейоз представляет собой два последовательных деления ядра и цитоплазмы, перед которыми репликация происходит только один раз. Энергия и вещества, необходимые для обоих делений мейоза, накапливаются во время интерфазы I. В профазе мейоза I происходит кроссинговер, что ведет к перекомбинации наследственного материала. В анафазе I гомологичные хромосомы случайным образом расходятся к разным полюсам клетки, в анафазе II то же самое происходит с сестринскими хроматидами. Все эти процессы обусловливают комбинативную изменчивость живых организмов, о которой будет говориться позже. Биологическое значение мейоза. У животных и человека мейоз приводит к образованию гаплоидных половых клеток — гамет. В ходе последующего процесса оплодотворения(слияния гамет) организм нового поколения получает диплоидный набор хромосом, а значит, сохраняет присущий данному виду организмов кариотип. Следовательно, мейоз препятствует увеличению числа хромосом при половом размножении. Без такого механизма деления хромосомные наборы удваивались бы с каждым следующим поколением. У растений, грибов и некоторых протистов путем мейоза образуются споры. Процессы, протекающие в ходе мейоза, служат основой комбинативной изменчивости организмов. 16. Строение половых клеток человека. Яйцеклетка — крупная неподвижная клетка, обладающая запасом питательных веществ. Размеры женской яйцеклетки составляют 150—170 мкм(гораздо больше мужских сперматозоидов, размер которых 50—70 мкм). Функции питательных веществ различны. Их выполняют: 1) компоненты, нужные для процессов биосинтеза белка(ферменты, рибосомы, м-РНК, т-РНК и их предшественники); 2) специфические регуляторные вещества, которые контролируют все процессы, происходящие с яйцеклеткой, например, фактор дезинтеграции ядерной оболочки(с этого процесса начинается профаза 1 мейотического деления), фактор, преобразующий ядро сперматозоида в пронуклеус перед фазой дробления, фактор, ответственный за блок мейоза на стадии метафазы II; 3) желток, в состав которого входят белки, фосфолипиды, различные жиры, минеральные соли. Именно он обеспечивает питание зародыша в эмбриональном периоде. По количеству желтка в яйцеклетке она может быть алецитальной, т. е. содержащей ничтожно малое количество желтка, поли-, мезо- или олиголецитальной. Человеческая яйцеклетка относится к алецитальным. Это обусловлено тем, что человеческий зародыш очень быстро переходит от гистиотрофного типа питания к гематотрофному. Также человеческая яйцеклетка по распределению желтка является изолецитальной: при ничтожно малом количестве желтка он равномерно располагается в клетке, поэтому ядро оказывается примерно в центре. Яйцеклетка имеет оболочки, которые выполняют защитные функции, препятствуют проникновению в яйцеклетку более одного сперматозоида, способствуют имплантации зародыша в стенку матки и определяют первичную форму зародыша. Яйцеклетка обычно имеет шарообразную или слегка вытянутую форму, содержит набор тех типичных органелл, что и любая клетка. Как и другие клетки, яйцеклетка отграничена плазматической мембраной, но снаружи она окружена блестящей оболочкой, состоящей из мукополисахаридов(получила свое название за оптические свойства). Блестящая оболочка покрыта лучистым венцом, или фолликулярной оболочкой, которая представляет собой микроворсинки фолликулярных клеток. Она играет защитную роль, питает яйцеклетку. Яйцеклетка лишена аппарата активного движения. За 4—7 суток она проходит по яйцеводу до полости матки расстояние, которое примерно составляет 10 см. Для яйцеклетки характерна плазматическая сегрегация. Это означает, что после оплодотворения в еще не дробящемся яйце происходит такое равномерное распределение цитоплазмы, что в дальнейшем клетки зачатков будущих тканей получают ее в определенном закономерном количестве. Сперматозоид — это мужская половая клетка(гамета). Он обладает способностью к движению, чем в известной мере обеспечивается возможность встречи разнополых гамет. Все сперматозоиды несут отрицательный электрический заряд, что препятствует их склеиванию в сперме. Количество сперматозоидов, образующихся у особи мужского пола, всегда колоссально. Например, эякулят здорового мужчины содержит около 200 млн сперматозоидов Строение сперматозоида По морфологии сперматозоиды резко отличаются от всех других клеток, но все основные органеллы в них имеются. Каждый сперматозоид имеет головку, шейку, промежуточный отдел и хвост в виде жгутика. Почти вся головка заполнена ядром, которое несет наследственный материал в виде хроматина. На переднем конце головки(на ее вершине) располагается акросома, которая представляет собой видоизмененный комплекс Гольджи. Здесь происходит образование гиалуронидазы — фермента, который способен расщеплять мукополисахариды оболочек яйцеклетки, что делает возможным проникновение сперматозоида внутрь яйцеклетки. В шейке сперматозоида расположена митохондрия, которая имеет спиральное строение. Она необходима для выработки энергии, которая тратится на активные движения сперматозоида по направлению к яйцеклетке. Большую часть энергии сперматозоид получает в виде фруктозы, которой очень богат эякулят. На границе головки и шейки располагается центриоль. На поперечном срезе жгутика видны 9 пар микротрубочек, еще 2 пары есть в центре. Жгутик является органоидом активного движения. В семенной жидкости мужская гамета развивает скорость, равную 5 см/ч(что применительно к ее размерам примерно в 1,5 раза быстрее, чем скорость пловца-олимпийца). При электронной микроскопии сперматозоида обнаружено, что цитоплазма головки имеет не коллоидное, а жидкокристаллическое состояние. Этим достигается устойчивость сперматозоида к неблагоприятным условиям внешней среды(например, к кислой среде женских половых путей). Установлено, что сперматозоиды более устойчивы к воздействию ионизирующей радиации, чем незрелые яйцеклетки. Установлено, что оболочка сперматозоида имеет специфические рецепторы, которые узнают химические вещества, выделяемые яйцеклеткой. Поэтому сперматозоиды человека способны к направленному движению по направлению к яйцеклетке(это называется положительным хемотаксисом). При оплодотворении в яйцеклетку проникает только головка сперматозоида, несущая наследственный аппарат, а остальные части остаются снаружи. 17.Особенности репродукции человека. Этапы оплодотворения. Способность к репродукции возможна после полового созревания. Признаком наступления полового созревания у человека есть первые поллюции(произвольное выделение сперматозоидов) у мальчиков и первые менструации у девочек. Способность к репродукции сохраняется у женщин до 40-45 лет(в некоторых случаях - дольше), у мужчин - до пожилого возраста, даже на протяжении всей жизни. Продукция гамет у представителей обоих полов разная: зрелый семенник непрерывно продуцирует много сперматозоидов; половозрелый яичник периодически(в среднем один раз каждые 28 дней) выделяет зрелую яйцеклетку, которая созревает с тех овоцитов, что закладываются на ранних этапах онтогенеза. Значение того, что овоциты закладываются еще до рождения, заключается в том, что потомство, которое появляется под конец репродуктивного периода, развивается с овоцитов, в которых за длительный период жизни женщины могли возникнуть генетические дефекты. У человека, как и у других организмов, для которых характерно внутреннее оплодотворение, мужские половые клетки при половом акте вводятся в половые органы женщины. Во время выброса семенной жидкости(эякуляция) у мужчины выделяется около 350 млн сперматозоидов, но только один из них оплодотворяет яйцеклетку. Встреча женских и мужских гамет происходит в верхних отделах труб матки. Потребность в огромном количестве сперматозоидов объясняется случайным, ненаправленным их движением, малой продолжительностью жизни, массовой гибелью при передвижении по женским половым путям. Вследствие этого верхних отделов труб матки достигает лишь около 100 сперматозоидов. Передвижение их осуществляется благодаря собственной подвижности, а также вследствие сокращения мышц стенок полового тракта и направленного движения ресничек слизистой оболочки труб матки. Сперматозоиды в женских половых путях сохраняют способность к оплодотворению в течение 1-2 суток, яйцеклетки - в течение суток после овуляции. Оплодотворение - процесс слияния мужской и женской гамет, приводящее к образованию зиготы. При оплодотворении взаимодействуют мужская и женская гаплоидные гаметы, при этом сливаются их ядра(пронуклеусы), объединяются хромосомы, и возникает первая диплоидная клетка нового организма - зигота. Начало оплодотворения - момент слияния мембран сперматозоида и яйцеклетки, окончание оплодотворения - момент объединения материала мужского и женского пронуклеусов. Оплодотворение происходит в дистальном отделе маточной трубы и проходит 3 стадии. I стадия - дистантное взаимодействие, включает в себя 3 механизма: хемотаксис - направленное движение сперматозидов навстречу к яйцеклетке(гиногамоны 1,2); реотаксис - движение сперматозоидов в половых путях против тока жидкости; капацитация - усиление двигательной активности сперматозоидов, под воздействием факторов женского организма(рН, слизь). II стадия - контактное взаимодействие, за 1,5-2 ч сперматозоиды приближаются к яйцеклетке, окружают ее и приводят к вращательным движениям, со скоростью 4 оборота в минуту. Одновременно из акросомы сперматозоидов выделяются сперматозилины, которые разрыхляют оболочки яйцеклетки. В том месте, где оболочка яйцеклетки истончается максимально, происходит оплодотворение, оволемма выпячивается и головка сперматозоида проникает в цитоплазму яйцеклетки, занося с собой центриоли, но оставляя снаружи хвостик. III стадия - проникновение, самый активный сперматозоид проникает головкой в яйцеклетку, сразу после этого в цитоплазме яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, которая препятствует полиспермии. Затем происходит слияние мужского и женского пронуклеусов, этот процесс носит название синкарион. Этот процесс(сингамия) и есть собственно оплодотворение, появляется диплоидная зигота(новый организм, пока одноклеточный). 18.Характеристика отногенеза и его периодов. Этапы эмбрионального развития. Онтогенез – полный цикл индивидуального развития каждой особи, в основе которого лежит реализация наследственной информации на всех стадиях существования в определенных условиях внешней среды; он начинается образованием зиготы и заканчивается смертью. В онтогенезе различают 2 периода: эмбриональный и постэмбриональный. С общебиологической точки зрения, важнейшим событием онтогенеза является возможность осуществления полового размножения. Если соотнести различные временные отрезки онтогенеза со способностью особи осуществлять функцию размножения, то его можно разделить на три периода: дорепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. В дорепродуктивном периоде особь не способна к размножению. Основное содержание его заключается в развитии зрелого в половом отношении фенотипа. В этом периоде происходят наиболее выраженные структурные и функциональные преобразования, реализуется основная часть наследственной информации, организм обладает высокой чувствительностью ко всевозможным воздействиям. В репродуктивном периоде особь осуществляет функцию полового размножения, отличается наиболее стабильным функционированием органов и систем, а также относительной устойчивостью к воздействиям. Пострепродуктивный период связан со старением организма и характеризуется ослаблением или полным прекращением участия в размножении. Снижаются приспособительные возможности и устойчивость к разнообразным воздействиям. Применительно к онтогенезу человека названные периоды дополнительно характеризуются специфическими социальными моментами(образование, трудоспособность, творчество). Для каждого из указанных периодов характерны свои особенности заболеваемости. Эмбриональное развитие начинается с образования зиготы и заканчивается рождением у организмов с внутриутробным развитием, а у организмов с личиночными типом развития – выходом из яйцевых оболочек. В эмбриональном развитии различают стадии: 1.дробление зиготы; 2.образование бластулы; 3.гаструляция(образование зародышевых листков); 4.гистогенез и органогенез. Дробление – это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша – бластулы. Образующиеся при дроблении клетки называются бластомерами. Дробление имеет ряд особенностей: митотический цикл характеризуется малой продолжительностью, в интерфазе очень короткие пре- и постсинтетический периоды, синтез белка до определенной стадии репрессирован. Поскольку роста зародышевых клеток нет, то бластомеры уменьшаются в размерах, объем зародыша на ранних стадиях развития не меняется. В  зависимости от количества и расположения желтка в яйцеклетке различают следующте типы дробления: П  олное (голобластическое) Неполное (меробластическое)Равномерное Неравномерное Дискоидальное Поверхностное (синхронное) (асинхронное) Полное дробление характеризуется тем, что зигота полностью делится на бластомеры; неполное дробление - делится не вся зигота, а только ее часть. Полное равномерное дробление характерно для организмов с изолецитальными яйцеклетками(ланцетник); полное неравномерное – для организмов с телолецитальными яйцеклетками(лягушка). У птиц и пресмыкающихся цитоплазма сконцентрирована на одном из полюсов яйцеклетки в виде зародышевого диска, который и дробится(меробластическое дискоидальное дробление). У насекомых большая масса желтка расположена внутри зиготы, поэтому у них в результате дробления образуется поверхностный слой бластомеров, окружающих желток(меробластическое поверхностное дробление). Дробление зиготы завершается формированием многоклеточной структуры – бластулы. Бластула имеет вид полого образования различной формы, представляющего собой бластодерму, состоящую из одного слоя клеток, и полость – бластоцель. В зависимости от дробления различают следующие типы бластул: 1.Целобластула – бластула с однослойной стенкой(бластодермой) и обширным бластоцелем(Ланцетник) 2.стерробластула – бластула с однослойной стенкой и очень маленьким центрально расположенным бластоцелем (моллюски) 3.амфибластула – дно бластулы занимаем все вегетативное полушарие, а бластоцель смещается в анимальную половину(лягушка) 4.дискобластула - диск бластомеров выгибается над желтком и между ними возникает полость – бластоцель(птицы); 5.перибластула – бластоцель заполнена желтком(членистоногие) После образования бластулы начинается процесс гаструляции. Сущность гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш – бластула – превращается в многослойный. В результате гаструляции формируются зародышевые листки: эктодерма – наружный листок; энтодерма – внутренний; мезодерма – средний. Выделяют 4 типа гаструляции: 1.Инвагинация(впячивание) характеризуется тем, что внутрь бластоцеля впячивается целый участок клеточного пласта не утратившего эпителиальной структуры. Образуется двухслойный мешок, наружной стенкой которого является первичная эктодерма, а внутренней – первичная энтодерма. Инвагинация характерна для кишечнополостных, иглокожих, ланцетника. 2.Эпиболия(обрастание) наблюдается у некоторых животных с резко выраженным телолецитальным строением яиц. Делящиеся бластомеры с большим содержанием желтка не обнаруживают способности к каким-либо перемещениям, поэтому они обрастают быстро делящимися мелкими клетками. Так происходит гаструляция у земноводных. 3.Иммиграция(выселение клеток) сводится к тому, что отдельные клетки, высвободившиеся из стенки бластулы, выселяются в полость бластоцеля и из них формируется затем энтодерма. Такой тип гаструляции наблюдается у гидроидного полипа. 4.Деламинация(расслоение) характеризуется тем, что один слой клеток расщепляется на 2 слоя, образуя эктодерму и энтодерму. Наблюдается у пресмыкающихся, птиц. Развитие двух зародышевых листков характерно для губок и кишечнополостных. Однако для большинства многоклеточных органимзов в период гаструляции свойственно развитие третьего зародышевого листка – мезодермы. Различают 2 принципиально отличных типа закладки мезодермы: 1.Телобластический характеризуется тем, что на границе между эктодермой и энтодермой к концу гаструляции появляются особые клетки – телобласты, которые путем последовательных делений образуют мезодермальный слой. Свойственен первичноротым. 2.Энтероцельный характеризуется тем, что клетки, формирующие мезодерму, появляются в виде карманоподобных выступов первчиного кишечника. Такой тип закладки наблюдается у вторичноротых. Гаструляция является необходимым этапом для последующих стадий развития, в результате которых формируются ткани и органы(гистогенез и органогенез). Из эктодермы образуются: эпидермис кожи, ногти, волосы, сальные и потовые железы, нервная система(головной и спинной мозг, ганглии, нервы), рецепторные клетки органов чувств, хрусталик глаза, эпителий рта, носовой полости, зубная эмаль. Из энтодермы формируется эпителий пищевода, кишечника, желудка, трахеи, бронхов и легких, печень, поджелудочная, щитовидная, паращитовидная, зобная железы. Из мезодермы развивается гладкая мускулатура, скелетные и сердечная мышцы, дерма, кости и хрящи, дентин зубов, кровь и кровеносные сосуды, почки, семенники и яичники. Органогенез заканчивается к концу эмбрионального периода. 19.Постэмбриональный развитие человека и его периоды Постэмбриональный период развития человека, иначе называемый постнатальный также подразделяется на три периода: Ювенильный(до полового созревания); Зрелый(взрослые, половозрелое состояние); Период старости, заканчивающейся смертью. Иначе можно сказать, что для человека также можно выделить дорепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный периоды постэмбрионального развития. Следует учитывать, что любая схема является условной, так как действительное состояние двух людей одного возраста может значительно отличаться. Поэтому введено понятие хронологического(календарного) и биологического возраста. Биологический возраст определяется совокупностью обменных, структурных, функциональных особенностей организма, включая его приспособительные возможности. Он может не соответствовать календарному. Ювенильный период развития человека. Согласно принятой периодизации ювенильный период начинается после рождения и длится у женщин до 21 года, а у мужчин до 22 лет. Первый месяц ребенка считается периодом новорожденности. Поза ребенка в это время напоминает положение плода в матке. Большую часть суток ребенок спит, просыпается лишь ко времени кормления. Уход за ребенком требует строгого соблюдения времени кормления и желательно молоком матери, особой чистоты, температуры не ниже 20 С. От первого месяца до года период времени называют грудным. На протяжении первого года жизни в организме ребенка происходит много изменений в двигательной системе. В конце 1-го месяца он пытается распрямить ножки, в полтора месяца поднимает и удерживает головку, в полгода сидит, а в конце первого года жизни пытается делать первые шаги. Развивается в этот период и психика ребенка. На 2-ом месяце ребенок улыбается при появлении матери или при показе ярких картинок; к 4-му месяцу берет в рот игрушки, исследуя их, начинает различать взрослых людей. Во второй половине грудного возраста ребенок начинает понимать многие фразы родителей. Активные движения ребенка в это время способствуют развитию мышечной и костной систем, лучшему обеспечению организма питательными веществами и кислородом, т.е. усилению обменных процессов в организме ребенка, а главное, они нормализуют деятельность нервной системы. Водные и воздушные процедуры необходимы в этот период для ребенка. Три правила должны выполнять взрослые при уходе за ребенком в этот период: постепенность, повторяемость, систематичность. Четкий режим жизни ребенка выработает у него условные рефлексы, образование которых дает возможность выработать у ребенка жизненные навыки, обеспечивающие высокую устойчивость организма и действию неблагоприятных факторов. Раннее детство - период от года до 3-х лет. В этот период ребенок усиленно растет, питается той же пищей, что и взрослые, у него появляется стремление к самостоятельности и самоуважению. Он овладевает многими новыми движениями, во время игры подражает взрослым. Дошкольный период - период от 3 до 7 лет. В этот период дети проявляют большой интерес к окружающему миру. Любознательность настолько велика, что этот период еще называют стадией вопросов: где? когда? зачем? почему? В этот период продолжает расти мозг, формируется внутренняя речь. Внешним проявлением это является разговоры ребенка с самим собой и с игрушками. Для ребенка в этот период важное значение имеет игра. Она занимает такое же место, как у взрослого спорт и работа. Игры развивают ребенка и побуждают его к творчеству. Школьный период - период от 7 до 17 лет. Этот период подразделяется на ранний (7-11 лет), средний (11-15 лет у мальчиков и 11-14 лет у девочек) и старший (15-17 лет). Для раннего школьного периода главным уже является учеба. Это серьезный, напряженный труд в овладении письменной речи, в воспитании коллективизма, в познании нового об окружающем мире, в усвоении опыта, накопленного многими поколениями людей. Все это способствует – гармоничному умственному, физическому и волевому развитию школьников. Подростки, а также школьники старшего возраста характеризуются ускоренными темпами физического и полового развития, получившего название акселерации. Например, в 20-х годах нашего века рост 14-летних мальчиков достигал в среднем 145,4 см, в 70-е годы рост достиг 162,6 см, массе тела в среднем возросла на 13,5 кг. Также заметно увеличились средние показатели роста и массы тела девочек. Причины акселерации до конца еще не изучены, но выяснено, что физическое развитие современных детей не влечет за собой их нравственного и социального созревания. Разграничивают, таким образом, физиологическую, психологическую и социальную зрелость. Физиологическая зрелость - это половое созревание организма. Срок достижения физиологической зрелости индивидуален. Он зависит от климатических, наследственных факторов. Психологическая зрелость - это нравственная устойчивость девушек и юношей, самоконтроль поведения в семье и обществе. Социальная зрелость - это сознательное отношение человека к действительности, это завершение человеком образования, начало трудовой деятельности, экономическая самостоятельность, это при необходимости выполнения гражданского долга перед государством. Зрелый период развития человека. Зрелый период онтогенеза согласно принятой периодизации наступает у мужчин в 22 года, а у женщин – в 21 год. Первый период зрелого возраста – до 35 лет, второй период – от 36 до 60 лет у мужчин и до 55 лет у женщин. В возрасте 30-35 лет, когда осуществляется переход из молодого возраста в зрелый, обнаруживаются некоторые изменения физиологических реакций, изменения обмена, которые предшествуют инволюции, и, в некоторой степени, ограничивают возможности человека к определенным видам спорта и труда. После 45 лет наблюдаются ощутимые изменения эндокринных функций. В течение пятого десятилетия происходят изменения, определяющие процесс старения. Включаются механизмы, обеспечивающие перестройку организма и его адаптацию. Период старения человека. Период старения у мужчин начинается после 60 лет, а у женщин после 55. По современной классификации людей, достигших 60 - 76 лет называют пожилыми, 75 - 89 старыми, а свыше 90 лет - долгожителями. Старение представляет собой закономерную стадию индивидуального развития, свойственную всем живым организмам. Возрастная периодизации постнатального онтогенеза у человека. 1. Новорожденный(1-10 дней); для данного периода характерно вскармливание ребенка молозивом 2. Грудной возраст(10 дней - 1 год); вскармливание ребенка молоком; интенсивный рост тела(вес увеличивается в три раза, рост - в 1,5); в 0,5 года прорезываются молочные зубы 3. Раннее детство(1 - 3 года); прорезывание молочных зубов завершается к двум годам 4. Первое детство(4 - 7 лет); в 6 лет начинают прорезываться первые постоянные зубы 5. Второе детство(отрочество, 8-12 лет; у девочек 8 - 11 лет); активизируются процессы роста(главным образом, в длину), появляются вторичные половые признаки 6. Подростковый возраст(13 - 16 лет; у девочек 12 - 15 лет); активное половое созревание, формирование вторичных половых признаков; у мальчиков появляются поллюции и ломается голос, у девочек - начинаются менструации и развиваются молочные железы; у обоих полов отмечается скачкообразное увеличение роста(пубертатный скачок) 7. Юношеский возраст(17 - 21 год; у девушек 16 - 20 лет); окончание процессов роста и формирования организма 8. Зрелый возраст(22 - 60 лет; у женщин - 21 - 55 лет); существенных изменений формы и строения тела не происходит 9. Пожилой возраст(61 - 74 года; у женщин - 56 - 74 года); уменьшение веса и роста вследствие дистрофических и атрофических изменений тканей и органов и снижения в них воды 10. Старческий возраст(75 - 90 лет); изменения роста, веса и строения тела 11. Долгожители(свыше 90 лет). 20.Старение как этап онтогенеза. Теории старения. Клиническая и биологическая смерть. Старение затрагивает всех уровней организации: от молекулярных структур до целостного организма. К наиболее характерным внешним признакам относятся: уменьшение роста(на 0,5-1,0 см за пятилетие после 60 лет), изменение формы тела(сглаживание контуров, усиление кифоза, перераспределение жирового компонента), снижение амплитуды движений грудной клетки, уменьшение размеров лица вследствие потери зубов и редукции альвеолярных отростков челюстей, увеличение объема-мозговой части черепа, ширины носа и рта, изменения в коже(уменьшение количества сальных желез, толщины эпидермиса, сосочкового слоя кожи, поседение волосы). Для процесса старения характерны изменения в функционировании важных систем организма, в частности регуляторных. Так, в центральной нервной системе наблюдаются структурные(уменьшение массы мозга, величины и плотности нейронов) и функциональные(снижение работоспособности нейронов, изменения в ЭЭГ). Происходит также снижение остроты зрения, функции слухового аппарата, вкуса, части кожной чувствительности. Для эндокринной регуляторной системы характерно уменьшение массы желез, снижение их функции(щитовидной, половых желез). Изменения возникают в других системах. Так, снижается секреторная активность пищеварительных органов, жизненная емкость легких, основных почечных функций, сократительная целостность миокарда, замедляется ритмическая деятельность сердца. Резко снижается иммунный гомеостаз, количество и функциональная активность Т-лимфоцитов. Снижение активности системы иммунитета приводит к развитию аутоиммунных процессов, рост возможности образование опухолей. На фоне регуляторных и функциональных нарушений наблюдается снижение основного обмена, замедляется биосинтез белка, увеличивается содержание жира в крови, тканях, снижается функциональная активность клеток, нарушается проницаемость мембран, возрастает частота генных и хромосомных аберраций. В настоящее время предложено более 200 гипотез, объясняющие причины и механизмы старения, среди них - теория маргинотомии, свободнорадикальное теория старения, ограничение калорийности пищи, термодинамическая теория старения, иммунологическая теория старения, эволюционна теория старения, роль шишковидного тела в механизмах старения подобное. В целом их можно свести к концепциям. Первая концепция рассматривает старение как процесс, что вызывает накопление в организме поврежденных молекул, которые накапливаются и нарушают нормальное функционирования организма. Согласно второй концепции, старение - это закономерный, генетически запрограммированный процесс, завершающий дифференцированный рост, созревание. Скорее всего, эти две концепции необходимо соединить, потому что они дополняют друг друга. Существует взгляд, что свойственно человеку, да и другим приматам, эволюционный рост продолжительности жизни зависит от снижения скорости процессов старения, повышения эффективности защитных и репаративных процессов, что связано с действием регуляторных ген. Актуальной остается проблема замедления процессов биологической, психологической и социальной инволюции и продления активного долголетия. Наука, которая изучает механизмы старения, - геронтология, а гериатрия - изучающая особенности развития, течения, лечения и предупреждения заболеваний у людей летнего возраста. Завершающей фазой онтогенеза является смерть. В человека различают естественную(физиологическую) смерть, наступающего вследствие старения, а также преждевременную(патологическую) смерть, следующего под действием заболеваний или вследствие несчастного случая. Смерть - это процесс, который можно разделить на два этапа. Первый этап - клиническая смерть. Для нее характерны: потеря сознания, остановка дыхания и сердцебиение. Но большая часть органов продолжает активно функционировать. Состояние клинической смерти постепенно меняется биологической смертью. Она наступает не одновременно во всех органах, что зависит от чувствительности клеток к кислородному голодания. Наиболее чувствительны к недостатку кислорода нервные клетки коры головного мозга. Несвязные- ротные нарушения в них наступают через 6-7 мин. Для удлинения состояния клинической смерти без перехода в биологическую используют гипотермию – снижение температуры тела путем его охлаждения. |