Гистология. 1. Методы гистологических исследований световая, электронная микроскопия
 Скачать 2.37 Mb.
|
|
115. Красный костный мозг. Развитие, строение, функции. Регенерация. Трансплантация. Красный костный мозг — это центральный орган кроветворения, в котором из СКК развиваются эритроциты, нейтрофильные, эозинофильные и базофильные гранулоциты, моноциты, В-лимфоциты, предшественники Т-лимфоцитов и тромбоциты. В красном костном мозге происходит антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов. Клетки микроокружения красного костного мозга представлены ретикулоцитами, макрофагами, остеогенными клетками и адипоцитами. Все клетки микроокружения редко делятся. Развитие. ККМ закладывается в конце 1 месяца из мезенхимы. 1е клетки появляются в ключице эмбриона (2 мес), далее в плоских костях (3 мес), трубчатых (4 мес). ККМ уходит в эпифизы, а диафизы заполняются ЖКМ. На 5-6-м месяце окончательно формируется костномозговая полость (с помощью остеокластов) в диафизах трубчатых костей, и с этого момента красный костный мозг становится основным органом кроветворения. У детей до 12-18 лет красный костный мозг локализуется в диафизах и эпифизах трубчатых костей и в плоских костях. После этого он остается только в эпифизах трубчатых костей и в плоских костях. Т.о. в эмбриогенезе ККМ развивается как ткань Строение. ККМ состоит из компонентов: 1. Стромальный (ретикулярная ткань, ретикулярные волокна, которые соединяются с костными трабекулами, а с другой стороны подходят к кровеносным сосудам и образуют сеть, в стенке которых содержится гемопоэтический компонент – островок кроветворения) 2. Сосудистый (капилляры распадаются на посткапиллярые синусы в костно-мозговой полости снабжены сфинктерами – происходит выключение синусов из кровотока) 3. Гемопоэтический (миелопоэз, лимфопоэз) Функция: образование клеток крови. Регенерация. После удаления части красного костного мозга его ретикулярная строма вос- станавливается за счет пролиферации оставшихся недифференцированных ретикулярных клеток, а гемопоэтические клетки — за счет вселения стволовых клеток. Трансплантация. Возможна после удаления старого костного мозга с помощью облучения. При трансплантации следует учитывать группу крови, резус-фактор. Применяется при лимфомах. 116. Селезенка. Развитие, строение, функции. Особенности внутриорганного кровоснаюжения. Развитие. Селезенка развивается на 5-й неделе эмбриогенеза в виде скопления мезенхимы в области корня брыжейки. Из периферических мезенхимных клеток формируется капсула зачатка селезенки, от которой отходят трабекулы. Клетки мезенхимы кнутри от капсулы образуют ретикулярную строму, в которую на 12-й неделе вселяются вначале макрофаги и стволовые клетки, дающие начало миелопоэзу, который достигает наибольшего развития на 5-м месяце эмбриогенеза и в его конце прекращается. На 3-м месяце эмбриогенеза разрастаются венозные синусы, разделяющие ретикулярную строму на островки. Вначале островки с гемопоэтическими клетками располагаются равномерно вокруг артерий, куда позже выселяются Т-лимфоциты (Т-зона). На 5-м месяце в пространство сбоку от Т-зоны вселяются В-лимфоциты, которых в это время в 3 раза больше, чем Т-лимфоцитов. Из В-лимфоцитов формируется В-зона. Одновременно с этим развивается красная пульпа, которая различима уже на 6-м месяце эмбриогенеза. Строение.Селезенка снаружи покрыта брюшиной, выстланной мезотелием; под брюшиной располагается соединительнотканная капсула, от которой вглубь селезенки отходят трабекулы. В состав капсулы и трабекул входят коллагеновые и эластические волокна, соединительнотканные клетки и гладкие миоциты, которых больше всего в области ворот селезенки. Капсула и трабекулы образуют остов (скелет) селезенки. Стромой селезенки является ретикулярная ткань, состоящая из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. В селезенке имеются белая и красная пульпа (pulpaalbaetpulparubra). Белая пульпа селезенки. Белая пульпа составляет 20 % и представлена лимфатическими узелками (nodulilymphatici) и периартериальными лимфоидными влагалищами (vaginaperiarterialislymphatica). Лимфатические узелки имеют сферическую форму. В их состав входят Т- и В-лимфоциты, Т- и В- лимфобласты, свободные макрофаги, дендритные клетки и интердигитирующие клетки. Через периферическую часть лимфатических узелков проходит артерия лимфатического узелка (arterialymphonoduli). От этой артерии радиально отходят многочисленные капилляры, впадающие в маргинальный синус лимфатического узелка. В лимфатическом узелке имеются 4 зоны: 1) периартериальная зона, или зона Т-лимфоцитов (zonaperiarterialis), расположенная вокруг артерии узелка; 2) светлый центр, или зона В-лимфоцитов (zonagerminativa); 3) мантийная зона (смешанная зона Т- и В-лимфоцитов); 4) маргинальная зона Т- и В- лимфоцитов (zonamarginalis). Периартериапьная зона по составу клеток и по функции сходна с паракортикальной зоной лимфатических узлов, т. е. в ее состав входят Т-лимфоциты, Т-лимфобласты и интердигитирующие клетки. В этой зоне Т-лимфоциты, поступившие сюда с током крови из тимуса, подвергаются бласттрансформации, пролиферации и антигензависимой дифференцировке. В результате дифференцировки образуются эффекторные клетки: Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-киллеры и клетки памяти. Затем эффекторные клетки и клетки памяти через стенку капилляров узелка проникают в капиллярное русло, по которому транспортируются в маргинальный кровеносный синус и далее в общий ток крови, откуда поступают в соединительную ткань для участия в иммунных реакциях. Светлый центр — это зона В-лимфоцитов, которая аналогична светлому центру лимфатических узелков лимфатических узлов по клеточному составу и по функции, т. е. в ее состав входят В-лимфоциты и В-лимфобласты, макрофаги и дендритные клетки. В светлом центре В-лимфоциты, постудившие сюда из красного костного мозга, подвергаются бласттрансформации, пролиферации и антигензависимой дифференцировке, в результате которой образуются эффекторные клетки — плазмоциты и клетки памяти. Эти клетки затем поступают в ток крови через стенку капилляров лимфатического узелка, а из крови — в соединительную ткань, где участвуют в иммунных реакциях. Мантийная зона располагается вокруг периартериальной зоны и светлого центра. Мантийная зона является смешанной, в ее состав входят Т- и В-лимфоциты, макрофаги, клетки памяти и ретикулярные клетки. Маргинальная (краевая) зона располагается вокруг мантийной зоны и включает Т- и В-лимфоциты, т. е. относится к смешанным зонам. Эта зона имеет ширину около 100 мкм и находится на границе между белой и красной пульпой. Периартериальные лимфоидные влагалища (vaginaperiarterialislymphatica) имеют вытянутую форму, располагаются вокруг пульпарных артерий и состоят из двух слоев лимфоцитов: снаружи располагается слой Т-лимфоцитов, внутри — слой В-лимфоцитов. Красная пульпа (pulparubra). Стромой красной пульпы также является ретикулярная ткань, в петлях которой имеются многочисленные кровеносные сосуды, преимущественно синусоидные капилляры, а также различные форменные элементы крови, среди которых преобладают эритроциты. Синусоидные капилляры отделяют друг от друга участки красной пульпы. Эти участки называются пульпарными тяжами. Для этих тяжей характерны плазмобласты, плазмоциты, форменные элементы крови, ретикулярные клетки. Функции селезенки: 1) кроветворная функция, заключающаяся в антигензависимой дифференцировке Т- и В- лимфоцитов; 2) защитная функция (фагоцитоз и иммунная защита); 3) депонирование крови; 4) кроверазрушающая функция, т. е. разрушение старых эритроцитов и тромбоцитов. Эритроциты при этом утрачивают осмотическую устойчивость и подвергаются гемолизу. Освободившийся гемоглобин распадается на билирубин и гемосидерин. Билирубин поступает в печень, где используется для синтеза желчи, а гемосидерин соединяется с трансферрином плазмы. Это соединение захватывается из крови макрофагами красного костного мозга, которые снабжают железом развивающиеся эритроциты. Кровоснабжение селезенки. В селезенку поступает селезеночная артерия (arterialienalis), которая разветвляется на трабекулярные артерии. Трабекулярные артерии — это типичные артерии мышечного типа. Средняя оболочка их стенки состоит из гладких миоцитов и поэтому на препарате четко выделяется на фоне соединительной ткани трабекулы более интенсивной окраской. Трабекулярные артерии разветвляются на пульпарные, которые проходят по красной пульпе. Пульпарные артерии, достигнув лимфатических Узелков, проходят через эти узелки и называются артериями лимфатических узелков, или центральными артериями (arterialymphonoduliseiarteriacentralis). От этих артерий отходят многочисленные капилляры, которые пронизывают лимфатический узелок во всех направлениях. После выхода из лимфатического узелка артерия разделяется на кисточковые артериолы (arteriolapenicillaris). На их концах имеются утолщения, называемые гильзами или муфтами. Эти утолщения состоят из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон и являются артериальными сфинктерами селезенки, при сокращении которых прекращается поступление артериальной крови в синусы селезенки. Та часть артериолы, которая проходит в пределах гильзы (муфты), называется эллипсоидной артериолой, от которой отходят многочисленные капилляры. Часть этих капилляров открывается в красную пульпу и относится к системе открытого кровообращения селезенки; другая часть капилляров открывается в синусоидные капилляры красной пульпы и относится к закрытой системе кровообращения селезенки. Возрастные изменения селезенки. К старости в селезенке начинает разрастаться соединительная ткань капсулы и трабекул. При этом сокращается количество лимфоцитов в лимфатических узелках, уменьшаются размеры этих узелков и их количество, снижается функциональная активность селезенки. Регенераторные возможности селезенки. После удаления 80 % массы селезенки происходит ее частичное восстановление. Строма регенерирует за счет деления ретикулярных клеток, а гемопоэтические клетки — за счет поступления В-лимфоцитов из красного костного мозга и Т-лимфоцитов из тимуса. 117. Гипофиз. Развитие, строение, кровоснабжение и функции отдельных долей. Развитие. Гипофиз развивается из: 1) эпителия крыши ротовой полости, который сам развивается из эктодермы, и 2) дистального конца воронки дна 3-го желудочка. Из эпителия ротовой полости (эктодермы) развивается аденогипофиз на 4-5-й неделе эмбриогенеза. В результате выпячивания эпителия ротовой полости в сторону дна 3-го желудочка образуется гипофизарный карман. Навстречу гипофизарному карману растет воронка из дна 3-го желудочка. Когда дистальный конец воронки совмещается с гипофизарным карманом, передняя стенка этого кармана утолщается и превращается в переднюю долю, задняя — в промежуточную часть, а дистальный конец воронки — в заднюю долю гипофиза. Строение. Гипофиз состоит из аденогипофиза (передняя доля, промежуточная доля, туберальная часть) и нейрогипофиза (задняя доля). Передняя доля сокрыта соединительной капсулой, от которой отходят прослойки соединительной ткани, которые составляют строму органа. Паренхимой органа являются эпителиальные клетки аденоциты, которые укомплектовываются в тяжи. Клетки передней доли: 1. хромофильные (содержат гранулы, которые окрашиваются красителями) • базофильные (10%) -гонадотропные -тиротропные • ацидофильные -соматотропные -мамматропные 2. хромофобные (гранул не содержат, поэтому не окрашиваются) (60%) • недифференцированные • дифференцирующиеся • хромофильные зрелые • звездчато-фолликулярные 3. кортикотропные Гонадотропные эндокриноциты — наиболее крупные клетки, имеют круглую, иногда угловатую форму, овальное или круглое ядро, смещенное к периферии, так как в центре клетки находится макула (пятно), в которой располагаются комплекс Гольджи и клеточный центр. В цитоплазме хорошо развиты гранулярная ЭПС, митохондрии и комплекс Гольджи, а также базофильные гранулы диаметром 200-300 нм, состоящие из гликопротеидов и окрашивающиеся альдегид-фуксином. Полагают, что существуют 2 разновидности гонадотропных эндокриноцитов, одни из которых выделяют фоллитропин, другие — лютропин. Фолликулотропный гормон (фоллитропин) в мужском организме действует на начальный этап сперматогенеза, в женском — на рост фолликулов и выделение эстрогенов в половых железах. Лютропин стимулирует секрецию тестостерона в мужских половых железах и развитие и функцию желтого тела в женских половых железах. Клетки кастрации появляются в передней доле в тех случаях, когда половые железы вырабатывают недостаточное количество половых гормонов. Тиротропные эндокриноциты имеют овальную или вытянутую форму, овальное ядро. В их цитоплазме хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС и митохондрии, содержатся базофильные гранулы размером 80-150 нм, окрашивающиеся альдегидфуксином. Тиротропные эндо- криноциты под влиянием тиролиберина вырабатывают тиротропный гормон, который стимулирует выделение тироксина щитовидной железой. Клетки тироидэктомии появляются в гипофизе при понижении функции щитовидной железы. В этих клетках гипертрофируется гранулярная ЭПС, расширяются ее цистерны, повышается секреция тиротропного гормона. В результате расширения канальцев и цистерн ЭПС цитоплазма клеток приобретает ячеистый вид. Кортикотропные эндокриноциты не относятся ни к ацидофильным, ни к базофильным, имеют неправильную форму, дольчатое ядро, в их цитоплазме содержатся мелкие гранулы. Под влиянием кортиколиберинов, вырабатываемых в ядрах медиобазального гипоталамуса, эти клетки секретируют кортикотропный или адренокортикотропный гормон (АКТГ), стимулирующий функцию коры надпочечников. Ацидофильные эндокриноциты составляют 35-40 % и подразделяются на 2 разновидности, которые имеют обычно круглую форму, овальное или круглое ядро, расположенное в центре. В клетках хорошо развит синтетический аппарат, т. е. комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, митохондрии; в цитоплазме содержатся ацидофильные гранулы. Соматотропные эндокриноциты содержат гранулы овальной или круглой формы диаметром 400- 500 нм, вырабатывают соматотропный гормон, который стимулирует рост тела в детском и юношеском возрасте. При гиперфункции соматотропных клеток после завершения роста развивается акромегалия — заболевание, характеризующееся появлением горба, увеличением размеров языка, нижней челюсти, кистей рук и стоп ног. Маммотропные эндокриноциты содержат удлиненные гранулы, достигающие размеров 500-600 нм у рожениц и беременных женщин. У некормящих матерей гранулы уменьшаются до 200 нм. Эти аденоциты выделяют маммотропный гормон, или пролактин. Функции: 1) стимулирует синтез молока в молочных железах; 2) стимулирует развитие желтого тела в яичниках и секрецию прогестерона. Хромофобные (главные) эндокриноциты составляют около 60 %, имеют меньшие размеры, не содержат окрашиваемых гранул, поэтому их цитоплазма не окрашивается. В состав хромофобных аденоцитов входит 4 группы: 1) недифференцированные (выполняют регенераторную функцию); 2) дифференцирующиеся, т. е. начали дифференцироваться, но дифференцировка не закончилась, в цитоплазме появились лишь единичные гранулы, поэтому цитоплазма слабо окрашивается; 3) хромофильные зрелые клетки, которые только что выделили свои секреторные гранулы, поэтому уменьшились в размере, а цитоплазма утратила способность к окрашиванию; 4) звездчато-фолликулярные клетки, характеризующиеся длинными отростками, распространяющимися между эндокриноцитами. Группа таких клеток, обращенных апикальными поверхностями друг к другу, выделяет секрет, в результате чего образуются псевдофолликулы, заполненные коллоидом. Промежуточная часть (доля) аденогипофиза представлена эпителием, расположенным в несколько слоев, локализованных между передней и задней долями гипофиза. В промежуточной части есть псевдофолликулы, содержащие коллоидоподобную массу.Функции: 1) секреция меланотропного (меланоцитостимулирующего) гормона, регулирующего обмен пигмента меланина; 2) липотропного гормона, регулирующего обмен липидов. Туберальная часть аденогипофиза (parstuberalis) располагается рядом с гипофизарной ножкой, состоит из переплетающихся тяжей эпителиальных клеток кубической формы, богато васкуляризирована. Функция мало изучена. Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) представлена в основном эпендимной глией. Клетки нейроглии называются питуицитами. В нейрогипофизе гормоны не вырабатываются (это нейрогемальный орган). В заднюю долю поступают аксоны нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер. По этим аксонам в заднюю долю транспортируются вазопрессин и окситоцин и накапливаются на терминалях аксонов около кровеносных сосудов (является депо-резервуаром данных гормонов). Эти накопления называются накопительными тельцами, или тельцами Херринга. По мере надобности из этих телец гормоны поступают в кровеносные сосуды. Кровоснабжение. Называется гипоталамо-аденогипофизарным или пормальной системой. Приносящие гипофизарные артерии вступают в медиальное возвышение гипоталамуса, где разветвляются в сеть капилляров (первичное капиллярное сплетение). Эти капилляры образуют петли и клубочки, с которыми контактируют терминали аксонов нейросекреторных клеток аденогипофизарной зоны гипоталамуса. Капилляры первичного сплетения собираются в портальные вены, идущие вдоль гипофизарной ножки в переднюю долю, где они распадаются на капилляры синусоидного типа (вторичная капиллярная сеть), разветвляющиеся между трабекулами паренхимы железы. Наконец, синусоиды вторичной капиллярной сети собираются в выносящие вены, по которым кровь, обогатившаяся гормономи передней доли, поступает в общую циркуляцию. 118. Гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система. ГГНС путь характеризуется тем, что в медиобазальном гипоталамусе вырабатываются аденогипофизотропные гормоны (либерины и статины), которые с кровью доносятся до передней доли гипофиза. Аксоны нейросекреторных клеток, вырабатывающих либерины и статины, из медиобазального гипоталамуса направляются в срединное возвышение и заканчиваются аксовазальными синапсами на капиллярах первичной сети. Через эти синапсы либерины или статины поступают в кровеносное русло этих капилляров и далее транспортируются через портальные вены во вторичную капиллярную сеть (вторичной сети впадают в выносящие вены гипофиза, т. е. эти капилляры расположены между венами (портальными и выносящими) и поэтому формируют чудесную сеть). Через стенку капилляров либерины или статины поступают в паренхиму передней доли гипофиза и захватываются рецепторами эндокринных клеток (тиролиберины захватываются тиротропными аденоцитами, гонадолиберины — гонадотропными аденоцитами и т. д.). В результате этого из аденоцитов выделяются тропные гормоны, которые поступают в капилляры вторичной сети и транспортируются с током крови к соответствующим железам. Кортикотропные эндокриноциты передней доли не относятся ни к ацидофильным, ни к базофильным, имеют неправильную форму, дольчатое ядро, в их цитоплазме содержатся мелкие гранулы. Под влиянием кортиколиберинов (или кортикостатинов, подавляющих синтез), вырабатываемых в ядрах медиобазального гипоталамуса, эти клетки секретируют кортикотропный или адренокортикотропный гормон (АКТГ), стимулирующий функцию коры надпочечников. Регуляция функции коркового вещества надпочечников осуществляется с участием гуморальных механизмов. Синтез гормонов пучковой и сетчатой зон стимулируется АКТГ — кортикотропным гормоном передней доли гипофиза. Начальный этап синтеза альдостерона осуществляется кортикотропным гормоном, т. е. под влиянием АКТГ синтезируется кортикостерон, а при воздействии на кортикостерон ренина, выделяемого почками, в клубочковой зоне образуется альдостерон. Кроме того, синтез альдостерона стимулируется андрогломерулотропином эпифиза, а подавляется — ПНФ, вырабатываемым эндокринными кардиомиоцитами. |