Гистология. 1. Методы гистологических исследований световая, электронная микроскопия
 Скачать 2.37 Mb.
|
|
Участие пигментного слоя сетчатки в адаптации глаза. При ярком освещении на колбочки и палочки сетчатки поступает слишком большое количество световых лучей. Зрачок при этом мгновенно суживается, чтобы уменьшить количество лучей, но глаз чувствует себя дискомфортно. Тогда пигмент из тел клеток начинает мигрировать в отростки, расположенные между палочками и колбочками. В результате образуется так называемая пигментная борода. Поскольку палочки не участвуют в восприятии цветного зрения, они удлиняются и еще глубже погружаются в пигментную бороду. Колбочки в это время укорачиваются, чтобы лучи падали на них. Таким образом, пигментная борода, подобно ширме, закрывает палочки от световых лучей. В это время глаз не испытывает неприятных ощущений. При слабом освещении зрачок сразу же расширяется, но глаз при этом плохо видит предметы. Однако через некоторое время контуры предметов вырисовываются уже более отчетливо — за это время в пигментном слое сетчатки произошли следующие изменения. Пигмент из отростков возвращается обратно в тела пигментоцитов, т. е. уменьшается или полностью исчезает пигментная борода. Поскольку колбочки не участвуют в восприятии черно-белого цвета, они удлиняются и погружаются в короткую пигментную бороду. Палочки, наоборот, несколько укорачиваются и отступают от пигментного слоя, с тем чтобы наибольшее количество лучей при слабом освещении падало на их (палочек) наружный членик. В этот момент человек начинает хорошо видеть предметы в плохо освещенном помещении. 99. Органы чувств, их классификация. Понятие об анализаторах и их основных отделах. Рецепторные клетки и механизмы рецепции. Органы чувств — это периферические концы анализаторов. Анализатор — это афферентное звено рефлекторной дуги, включающее чувствительный нейрон органа чувств и ассоциативно-афферентные нейроны, передающие нервный импульс на нейроны коры головного мозга. Анализатор состоит из: 1) периферической (рецепторной) части, в которой расположены рецепторные клетки, являющиеся составной частью органов чувств. Различают механорецепторы (слуха, равновесия, тактильные рецепторы кожи, аппаратадвижения), хеморецепторы (органов вкуса, обоняния, сосудистые интерорецепторы), фоторецепторы, терморецепторы, болевые рецепторы; 2) промежуточной части – цепь вставочных нейронов, по которым нервный импульс от рецепторных клеток передается к корковым центрам; 3) центральной части — коры головного мозга, в которой происходит анализ и синтез полученной информации и готовится ответная реакция. Классификация органов чувств. В зависимости от строения и функции делятся на три типа: 1 тип – первичночувствующие. Рецепторами являются нейросенсорные клетки, т.е. раздражение воспринимают сами нервные клетки. К ним относятся органы зрения и обоняния. 2 тип – вторичночувствующие. Рецепторами являются эпителиальные клетки (сенсоэпителиальные), которые передают раздражение на дендриты чувствительных нейронов. К ним относятся органы равновесия, слуха, вкуса. 3 тип – не имеющие органоспецифического строения. Это орган осязания. 100. Орган вкуса. Развитие и тканевое строение. Цитофизиология рецепции. Орган вкуса – периферическая часть вкусового анализатора – представлен рецепторными эпителиальными клетками во вкусовых почках. Они воспринимают вкусовые раздражения, генерируют и передают рецепторный потенциал афферентным нервным окончаниям, в которых появляются нервные импульсы. Вкусовые почки располагаются в многослойном плоском эпителии боковых стенок желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка. Они находятся на губах, задней стенке глотки, небных дужках, поверхности надгортанника. Развитие. Источник развития – эмбриональный многослойный эпителий сосочков. Он подвергается дифференцировке под индуцирующим воздействием окончаний нервных волокон язычного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Т.о. иннервация возникает одновременно с появлением зачатков. Строение. Вкусовая почка имеет эллипсоидную форму. Вход в почку открывается вкусовой порой (рога gustatoria), которая заканчивается вкусовой ямкой. На дне этой ямки находится электроноплотная масса, включающая значительное количество фосфатаз, рецепторных белков и мукопротеидов. Эта масса является адсорбентом, где адсорбируются вкусовые вещества. В состав вкусовой почки входит около 50 клеток, включающих 5 разновидностей: 1) вкусовые светлые; 2) вкусовые темные 3) поддерживающие 4) базальные; 5) периферические Вкусовые клетки, или сенсоэпителиальные (сенсорные) клетки, имеют вытянутую форму, их базальный конец лежит на базальной мембране, отделяющей почку от соединительной ткани. На апикальном конце клеток имеются микроворсинки, в цитолемму которых вмонтированы рецепторные белки. Рецепторные белки на кончике языка воспринимают сладкое, ближе к корню — горькое. Ядра вку- совых клеток имеют овальную форму, в цитоплазме содержатся митохондрии, гладкая ЭПС. К вкусовым клеткам подходят нервные волокна, заканчивающиеся на них синапсами. Поддерживающие клетки имеют вытянутую форму, овальное ядро, расположенное в центральной части клетки, комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярную и гладкую ЭПС. Их базальный конец лежит на базальной мембране. Функции: изолируют вкусовые клетки друг от друга, участвуют в секреции гликопротеидов. Базальные эпителиоциты короткие, имеют коническую форму, широким концом лежат на базаль- ной мембране, обладают способностью к митотическому делению. Функция: регенераторная — за их счет происходит обновление эпителиоцитов вкусовой почки в течение 10 суток. Периферические, или перигеммалъные, клетки (epitheliocytusperigemmalis) располагаются по периферии вкусовой почки, имеют серповидную форму. Предположительная функция — отделяют клетки вкусовой почки от многослойного эпителия сосочков языка. Цитофизиология рецепции.Рецепторные белки захватывают молекулы вкусовых веществ, что приводит к изменению проницаемости цитолеммы клетки и возникновению импульса, который пе- редается через синапс на дендрит нейрона, заложенного в ганглии блуждающего, языкоглоточного или лицевого нерва (1-й нейрон), аксон 1-го нейрона передает импульс на 2-й нейрон, заложенный в ядре одиночного пути, аксон которого направляется к слюнным железам, мышцам языка и мимической мускулатуре лица. Часть аксонов вторых нейронов направляется к зрительным буграм, где заложен 3-й нейрон, аксон которого направляется к 4-му нейрону, заложенному в постцентральной извилине коры головного мозга (корковый конец вкусового анализатора). 101. Орган зрения. Развитие и тканевое строение глазного яблока. Орган зрения представлен глазным яблоком, расположенным в орбите, и вспомогательным аппаратом (веки, слезный аппарат и глазодвигательные мышцы). Развитие. Глаз развивается из нескольких источников. Из мозгового пузыря образуются 2 выпячивания — глазные пузырьки. Передняя стенка глазных пузырьков впячивается, в результате чего из каждого глазного пузырька образуется глазной бокал, связанный с нервной трубкой при помощи полого стебелька и состоящий из 2 стенок: наружной и внутренней. Из наружной стенки развивается пигментный слой сетчатки, из внутренней — нейронный слой сетчатки. Из краев глазного бокала развиваются мышца, суживающая зрачок, и мышца, расширяющая зрачок. Белочная и сосудистая оболочки, радужка, цилиарное тело и соединительнотканная основа роговицы глаза развиваются из мезенхимы; передний эпителий роговицы глаза и хрусталик — из кожной эктодермы. Развитие хрусталика происходит следующим образом. В то время, когда образуется глазной бокал, кожная эктодерма, расположенная напротив бокала, утолщается и впячивается в бокал. Это впячивание отделяется от эктодермы и в процессе развития превращается в хрусталик. Стекловидное тело развивается за счет мезенхимы с участием кровеносных сосудов. Тканевое строение. Глазное яблоко (bulbusoculi) содержит 3 оболочки. Снаружи располагается фиброзная оболочка (tunicafibrosa), состоящая из 2 частей: передней части (роговицы) и белочной оболочки, или склеры. Под белочной оболочкой находится сосудистая оболочка (choroidea), а под ней — сетчатая оболочка (retina). Глазное яблоко включает 3 системы (аппарата): 1) диоптрический, или светопреломляющий, аппарат, состоящий из роговицы глаза, жидкости передней и задней камер глаза, хрусталика и стекловидного тела; 2) аккомодационный аппарат, представленный цилиарным телом и ресничным пояском; в состав этого аппарата также входит радужная оболочка, которую следовало бы отнести к адаптационному аппарату; 3) световоспринимающий аппарат, представленный сетчаткой глаза. Фиброзная оболочка. Эта оболочка состоит из белочной оболочки, или склеры, и передней части — роговой оболочки. Белочная оболочка имеет толщину около 0,6 мм, состоит из соединительнотканных пластин, каждая из которых образована слоем параллельно расположенных волокон. Между пластинами находятся основное межклеточное вещество и фибробласты. На границе склеры и роговицы имеется шлеммов канал (венозный синус), в котором циркулирует жидкость. В шлеммов канал происходит отток жидкости из передней камеры глаза. Функции склеры: 1) защитная, 2) формообразующая и 3) опорная, так как к ней прикрепляются глазодвигательные мышцы. Роговица (cornea) имеет форму выпукло-вогнутой линзы, т. е. собирает лучи, ее коэффициент преломления равен 1,37. Роговица имеет 5 слоев: 1) передний (наружный) эпителий; 2) передняя пограничная мембрана 3) собственное вещество роговицы 4) заднийпограничныйслой 5) задний эпителий Передний эпителий представлен многослойным плоским неороговевающим эпителием, включающим 3 слоя: базальный, шиповатый и плоский. Эпителий богато иннервирован свободными нервными окончаниями, легкопроницаем для газов и жидких веществ. Эпителий лежит на базальной мем- бране, состоящей из 2 слоев: наружного и внутреннего. Передняя пограничная пластинка (боуменова оболочка) представлена аморфным веществом, в котором проходят тонкие коллагеновые фибриллы. Толщина пластинки 6-10 мкм. Собственное вещество роговицы представлено соединительнотканными пластинками, состоящими из параллельно расположенных волокон. Пластина состоит из 1000 коллагеновых волокон толщиной 0,3-0,6 мкм. Между пластинками находятся фибробласты и основное межклеточное вещество, богатое прозрачными сульфатированными гликозаминогликанами. Отсутствием в роговице кровеносных сосудов и наличием в ней прозрачных сульфатированных гликозаминогликанов объясняется ее прозрачность. Питание роговицы осуществляется за счет кровеносных сосудов склеры и жидкости передней камеры глаза. Задняя пограничная пластинка, имеющая толщину около 10 мкм, представлена аморфным веществом, в котором располагается сеть тонких коллагеновых фибрилл. Задний эпителий представлен одним слоем плоских эпителиоцитов полигональной формы. Сосудистая оболочка глаза (tunicavasculosabulbi) располагается кнутри от склеры. За счет этой оболочки образуются цилиарное тело и радужная оболочка. В сосудистой оболочке имеются 4 слоя: 1) наружный слой, который называется надсосудистым, состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой пигментными клетками; 2) сосудистый слой, состоит из сплетения мелких артерий и вен, между которыми есть прослойки соединительной ткани с многочисленными пигментными клетками; 3) хориокапиллярный слой, сформирован за счет капилляров, отходящих от сосудов сосудистого слоя. Капилляры имеют разный диаметр на протяжении, переходят в синусоиды. Между петлями капилляров располагаются прослойки соединительной ткани, пигментные клетки, фибробласты; 4) базальный комплекс, состоит из поверхностного коллагенового слоя с зоной эластических волокон, глубокого слоя, образованного за счет коллагеновых волокон, и базальной мембраны, к которой прилежат эпителиоциты пигментного слоя сетчатки глаза. Толщина базального комплекса 4 мкм. Функция сосудистой оболочки — трофическая. Сетчатая оболочка см 98. 102. Диоптрический аппарат глаза. Развитие, тканевое строение, функции. Шлеммов канал представлен узкой щелью или несколькими сливающимися щелями шириной 2,5 мм и выстланными эндотелием. От наружного края шлеммова канала отходят анастомозирующие сосуды, впадающие в вены склеры. Таков путь оттока жидкости из передней камеры глаза в венозную систему. Хрусталик (lens) располагается позади передней камеры глаза в центре кольца ресничного тела и фиксирован (прикреплен) к ресничному телу при помощи ресничного пояска. Он находится внутри тонкой прозрачной соединительнотканной капсулы толщиной 11-18 мкм. К краю капсулы прикрепляются коллагеновые волокна ресничного пояска. Передняя поверхность хрусталика покрыта однослойным плоским эпителием, который на его экваторе приобретает призматическую форму. Эпителий экватора хрусталика подвергается митотическому делению (ростковая зона) и нарастает на переднюю и заднюю его поверхности. Эпителиоциты задней поверхности хрусталика по мере созревания удлиняются — называют- ся хрусталиковыми волокнами (fibralentis), состоящими из ядра и цитоплазмы. В последней содержится белок кристаллин. Хрусталиковые волокна склеиваются при помощи вещества, имеющего такой же коэффициент преломления, как у кристаллина — 1,42. В процессе дифференцировки хрусталиковые волокна утрачивают ядра и смещаются в центр хрусталика, образуя его ядро. Хрусталик обладает эластичностью. Он постоянно стремится увеличить свою кривизну (округлиться), но этому препятствуют коллагеновые волокна ресничного пояска, которые растягивают хрусталик по окружности. Стекловидное тело находится позади хрусталика, состоит из белка витреина, расположенного в петлях сети тонких коллагеновых волокон. В центральной части стекловидное тело менее плотное, здесь проходит зрительный канал, который подходит к желтому пятну — месту наилучшего видения на сетчатке. Коэффициент преломления стекловидного тела равен 1,33. Функция диоптрического аппарата заключается в преломлении лучей и направлении их на желтое пятно сетчатки. Остальное см выше 103. Орган слуха. Развитие и тканевое строение. Цитофизиология восприятия слуха. Орган слуха по строению относится к вторичночувствующим органам (дендриты чувствительных нейронов подходят к сенсоэпителиальным клеткам). Развитие.Орган слуха имеет 3 источника развития: 1. Эктодерма. Из неё развивается эпителий, сенсорные и поддерживающие клетки. 2. Мезенхима. Она даёт начало соединительной ткани и сосудистым элементам. 3. Нервная трубка. Это источник развития слухового и вестибулярного нервов. На 3-ей неделе эмбрионального развития на уровне ромбовидного мозга эктодерма симметрично утолщается, и образуются слуховые плакоды. Она инвагинируют и формируются слуховые ямки, которые вскоре превращаются в слуховые пузырьки. Слуховые пузырьки покрыты изнутри многорядным эпителием, который секретирует в просвет пузырька эндолимфу. С медиальной стороны к каждому слуховому пузырьку прилежит зачаток слухового ганглия, который развивается в ганглий преддверия и улитки. Одновременно с этим развиваются перилимфатические полости. Окружающая мезенхима даёт начало соединительной ткани и хрящевой бластеме, которая позже преобразуется в костную ткань. В слуховых пузырьках обособляются маточка и полукружные каналы, а также – мешочек с зачатком улитки. Улиточный канал отделяется от мешочка и развивается в виде трубки, которая постепенно вдаётся в завитки костной улитки. К концу 8-ой недели внутриутробного развития есть все разновидности сенсорных и поддерживающих клеток органов слуха и равновесия. Эпителий базальной стенки перепончатого канала даёт развитие спиральному органу. Постепенно формируются контакты между сенсорными клетками и дендритами чувствительных нейронов 8-ой пары ЧМН (n.vestibulocochlearis). Тканевое строение. Орган слуха состоит из наружнего, среднего и внутреннего уха. Наружное ухо включает ушную раковину (образована гиалиновым хрящем), наружный слуховой проход (имеет хрящевую и костную часть, покрытые кожей, в которой церуминозные железы) и барабанную перепонку (вогнутая, сращена с молоточком.Снаружи покрыта эпидермисом, внутри – слизистой.). Среднее ухо состоит из барабанной полости (на медиальной поверхности имеет овальное окно, в котором располагается основание стремечка. Оно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки. Так же имеется круглое окно, отделяющее барабанную полость от барабанной лестницы), слуховых косточек (молоточек, наковальня, стремечко) и слуховой трубы (соединяет барабанную полость с носовой частью глотки. Просвет выстлан многорядным призматическим реснитчатым эпителием, имеет бокаловидные клетки). Внутренне ухо представлено костным лабиринтом, внутри которого находится перепончатый лабиринт. Лабиринт делится на улитковую часть, в которой расположен орган слуха (спиральный орган), и вестибулярную часть, где находится орган равновесия (чувствительные пятна и чувствительные гребешки). Кохлеарная (улитковая) часть внутреннего уха представлена костным каналом улитки, внутри которого находится перепончатый канал. Костный канал улитки делает 2,5 оборота вокруг костной оси; длина канала составляет 3,5 см. От костной оси в костный канал улитки на всем его протяжении вдается спиральная костная пластинка. В толще этой пластинки расположен спиральный нервный ганглий, состоящий из вторично чувствующих биполярных нейронов. Спиральная костная пластинка покрыта утолщенной надкостницей, которая называется лимбом, или спиральным гребешком, выстланным однослойным плоским эпителием, секретирующим жидкость. В спиральном гребешке имеется 2 губы. Губа, обращенная в сторону вестибулярной лестницы, называется вестибулярной, в сторону барабанной лестницы — барабанной губой. Между губами проходит центральная бороздка, выстланная крупными уплощенными эпителиоцитами. Перепончатый лабиринт повторяет ход костного лабиринта, его длина тоже около 3,5 см. На поперечном срезе перепончатый канал улитки имеет треугольную форму. Острый угол треугольника обращен к спиральному гребешку, основание — кнаружи. Верхнемедиальная стенка перепончатого канала улитки называется рейснеровой, или вестибулярной, мембраной; латеральная стенка представлена сосудистой полоской, которая лежит на спиральной связке; нижняя стенка называется базилярной мембраной или спиральной мембраной. Между вестибулярной мембраной и стенкой костного канала улитки располагается вестибулярная лестница улитки, между спиральной мембраной и стенкой костного канала улитки — барабанная лестница. Обе лестницы заполнены перилимфой. Вестибулярная мембрана представляет собой тонкую соединительнотканную пластинку, состоящую из коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Наружная поверхность этой мембраны покрыта эндотелием, внутренняя — однослойным плоским эпителием. Внутренний край вестибулярной мембраны прикрепляется к спиральному гребешку, наружный — к спиральной связке. Сосудистая полоска состоит из низких широких светлых эпителиоцитов и высоких темных эпителиальных клеток, богатых митохондриями. Между эпителиоцитами проходят капилляры. Функция сосудистой полоски — секреция эндолимфы, заполняющей перепончатый канал улитки. Спиральная мембрана представлена соединительнотканной пластинкой, состоящей из коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Коллагеновые волокна состоят из тонких фибрилл диаметром около 30 нм. Эти фибриллы соединены между собой еще более тонкими фибриллами. Коллагеновые волокна играют роль струн. Их длина у основания улитки равна 105 мкм, у вершины — 505 мкм. Короткие струны реагируют на высокий звук, длинные — на низкий звук. Наружная поверхность спиральной пластинки покрыта эндотелием, на внутренней поверхности пластинки лежит базальная мембрана, на которой располагаются эпителиоциты спирального органа. Наружный край спиральной мембраны прикрепляется к спиральной связке, внутренний — к барабанной губе лимба. Эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность перепончатого канала улитки (однослойный плоский эпителий вестибулярной мембраны, сосудистой полоски и эпителиоциты спирального органа), развивается из многорядного эпителия слухового пузырька, который сам развивается из эктодермы. Следовательно, эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность стенок перепончатого лабиринта, развивается из эктодермы. Спиральный орган лежит на базальной мембране. Он включает внутренние и наружные волосковые (сенсоэпителиальные) клетки, поддерживающие внутренние и наружные клетки и столбовые внутренние и наружные поддерживающие клетки. Внутренние и наружные столбовые клетки (клетки-столбы) расположены в один ряд и ограничивают внутренний туннель, заполненный эндолимфой. туннель является центром спирального органа. Клетки спирального органа, расположенные между туннелем и сосудистой полоской, называются наружными, между туннелем и лимбом — внутренними. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд, имеют грушевидную форму. Их количество составляет около 3500. Закругленное основание волосковых клеток лежит на внутренних поддерживающих (фаланговых) клетках. Круглые ядра располагаются в базальной части клеток. В цитоплазме имеются органеллы общего значения и актиновые и миозиновые филаменты. На апикальной поверхности внутренних волосковых клеток находится кутикула, от которой отходит около 60 неподвижных ресничек (стереоцилий) длиной 2-5 мкм. Наружные волосковые клетки располагаются в 3-5 рядов. Их количество составляет 12 000-20 000. Они имеют призматическую форму, их основания лежат на наружных поддерживающих (фаланговых) клетках. Круглые ядра располагаются в средней части клеток. В цитоплазме имеются рибосомы, ЭПС, митохондрии. Апикальная поверхность клеток покрыта кутикулой, от которой отходят неподвижные реснички (волоски), располагающиеся в виде буквы V. На цитолемме волосков имеются холинорецепторные белки и фермент ацетилхолинэстераза. В волосках есть сократительные актиновые и миозиновые филаменты, благодаря которым волоски выпрямляются после их соприкосновения с покровной мембраной. Внутренние поддерживающие (фаланговые) клетки имеют призматическую форму, своим основанием лежат на базальной мембране, на их апикальной поверхности имеется вырезка (вдавление), в которой располагаются основания внутренних волосковых (сенсорных) клеток. В цитоплазме внутренних фаланговых клеток имеются органеллы общего значения, тонофиламенты, круглое ядро располагается в их центре. От апикальной поверхности внутренних фаланговых клеток отходит лентовидный отросток (фаланга), который отделяет внутренние волосковые клетки друг от друга. Наружные поддерживающие клетки подразделяются на наружные фаланговые, наружные пограничные (клетки Дейтерса) и наружные поддерживающие (клетки Клаудиуса). Наружные фаланговые клетки имеют призматическую форму, своим базальным концом лежат на базальной мембране, на их апикальной поверхности имеется вырезка, в которой располагается основание наружной волосковой клетки, их круглые ядра находятся в центральной части клетки. В цитоплазме содержатся органеллы общего значения, тонофиламенты. От апикальной поверхности отходит длинный отросток (фаланга), отделяющий наружные волосковые клетки друг от друга. Наружные пограничные поддерживающие клетки имеют призматическую форму, своим базальным концом лежат на базальной мембране. Эти клетки короче наружных фаланговых. На их апикальной поверхности имеются микроворсинки. Ядра располагаются в центральной части клеток. В цитоплазме кроме органелл общего значения имеются тонофиламенты и включения гликогена, что свидетельствует об их трофической функции. Наружные поддерживающие клетки имеют кубическую форму и переходят в сосудистую полоску. Столбовые внутренние и наружные клетки ограничивают внутренний туннель. Своим широким основанием они лежат на базальной мембране. В их базальном конце располагаются круглые ядра, апикальные концы внутренних столбовых клеток соединяются с апикальными концами наружных, в результате чего образуется внутренний туннель треугольной формы. Покровная мембрана представляет собой соединительнотканную пластинку, состоящую из радиально направленных коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Внутренний край покровной мембраны прикрепляется к спиральному гребешку, наружный — свободно нависает над спиральным органом на всем его протяжении (3,5 см). При колебании спирального органа волоски (стереоцилии) волосковых клеток прикасаются к покровной мембране, что способствует возникновению звукового импульса. 1 - лестница преддверия; 2 – бара-банная лестница; 3- вестибулярная мембрана; 4 - основная мембрана; 5- проток улитки; 6 - покровная (нависающая) мембрана; 7 - кортиев орган; 8 - секреторный эпителий; 9 - спиральная связка; 10 – чувствительные нейроны; 11 -наружные волосковые клетки; 12 - внутренние волосковые клетки; 13 - нервные волокна, подходящие к волосковым клеткам. Цитофизиология восприятия слуха Звуковая волна через наружный слуховой проход достигает барабанной перепонки и приводит ее в движение. Колебательные движения от барабанной перепонки через систему косточек передаются на овальное окно ->перилимфу вестибулярной лестницы -> к вершине улитки, где имеется переход от вестибулярной лестницы в барабанную лестницу (helicatrema) -> перилимфу барабанной лестницы. Над барабанной лестницей натянута спиральная мембрана, которая тоже подвергается колебательным движениям. Если звук высокий, спиральная мембрана колеблется у основания улитки, низкий — у ее вершины. Вместе со спиральной мембраной колеблется спиральный орган и его волосковые клетки. Во время колебательных движений холинорецепторы стереоцилий захватывают ацетилхолин, находящийся в эндолимфе перепончатого канала. Это приводит к изменению проницаемости цитолеммы волосковых клеток, и возникает слуховой импульс. В это время ацетилхолинэстераза разрушает захваченный рецепторами ацетилхолин. Возникший слуховой импульс от волосковой (сенсоэпителиальной) клетки через синапс передается на дендрит вторично чувствующей нервной клетки, тело которой находится в спиральном ганглии. Аксоны биполярных нейронов спирального ганглия идут в 2 направлениях: часть — к задним (дорсальным) вестибулокохлеарным ядрам, часть — к передним (вентральным) вестибулокохлеарным ядрам. |