Гистология. 1. Методы гистологических исследований световая, электронная микроскопия

• Название: 1. Методы гистологических исследований световая, электронная микроскопия
• Дата: 30.12.2022
• Размер: 2.37 Mb.
• Имя файла: Гистология.pdf
• Тип: Документы; #869543
• страница: 15 из 32

77.Гистогенез и регенерация нервной ткани.
Источник развития - дорсальная эктодерма. Нервная ткань развивается из нервного гребня, нейральных плакод и нервной трубки.
Нервный гребень образуется в процессе замыкания нервного желобка в нервную трубку. Часть клеток желобка и кожной эктодермы, не вошедших ни в нервную трубку, ни в эктодерму, образуют нервный гребень, расположенный между нервной трубкой и кожной эктодермой. Из нервного гребня развиваются спинномозговые узлы, нервные узлы периферической вегетативной системы, часть нервных узлов головы.

Нейральные плакоды — это утолщение кожной эктодермы вблизи головного конца нервной трубки. Нейральные плакоды принимают участие в развитии 4 нервных узлов головы: V, VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов.
Из нервной трубки развиваются головной и спинной мозг, нейроны и нейроглия сетчатки глаза.
Клетки, входящие в состав нервной трубки, представляют собой многорядный эпителий, в котором различают нейроэпителиальные призматические клетки, называемые вентрикулярными, и кубические, называемые субвентрикулярными и экстравентрикулярными. Все эти клетки дифференцируются на 2 разновидности:
1) нейробласты, из которых развиваются нервные клетки,
2) глиобласты, являющиеся источником глиальных клеток (глиоцитов).
В процессе дифференцировки нейробласты утрачивают способность к делению, у них появляется 1- й отросток (аксон), потом дендриты. Достоверным признаком дифференцировки считается появление нейрофибрилл.
Регенерация нейронов. После повреждения нервные клетки не могут регенерировать, однако после повреждения отростков нервных клеток в составе нервных волокон восстановление происходит. При повреждении нерва разрываются проходящие в нем нервные волокна. После разрыва волокна в нем образуются 2 конца — конец, который связан с телом нейрона, называется центральным; конец, не связанный с нервной клеткой, называется периферическим.
В периферическом конце происходят 2 процесса: 1) дегенерация и 2) регенерация. Вначале идет процесс дегенерации, заключающийся в том, что начинается набухание нейролеммоцитов, растворяется миелиНовый слой, осевой цилиндр фрагментируется, образуются капли (овоиды), состоящие из миелина и фрагмента осевого цилиндра. К концу 2-й недели происходит рассасывание овоидов, остается только неврилемма оболочки волокна. Нейролеммоциты продолжают размножаться, из них образуются ленты
(тяжи).
После рассасывания овоидов осевой цилиндр центрального конца утолщается и образуется колба роста, которая начинает расти, скользя по лентам нейролеммоцитов. К этому времени между разорванными концами нервных волокон образуется нейроглиально-соединительнотканный рубец, являющийся препятствием для продвижения колбы роста. Поэтому не все осевые цилиндры могут пройти на противоположную сторону образовавшегося рубца. Следовательно, после повреждения нервов иннервация органов или тканей полностью не восстанавливается. Между тем часть осевых цилиндров, оснащенных колбами роста, пробивается на противоположную сторону нейроглиального рубца, погружается в тяжи нейролеммоцитов. Затем мезаксон навертывается на эти осевые цилиндры, образуется миелиновый слой оболочки нервного волокна. В том месте, где находится нервное окончание, рост осевого цилиндра приостанавливается, формируются терминали окончания и все его компоненты.
78.Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Строение и функция. Процесс
миелинизации.
Нервные волокна. Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются волокнами. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Отросток нервной клетки в нервном волокне называют осевым цилиндром, или аксоном.
В ЦНС оболочки отростков нейронов образуют отростки олигодендроглиоцитов, а в перефирической – нейролеммоциты.
Безмиелиновые нервные волокна располагаются преимущественно в периферической вегетативной нервной системе. Их оболочка представляет собой тяж нейролеммоцитов, в который погружены осевые цилиндры. Безмиелиновое волокно, в котором находятся несколько осевых цилиндров, называется волокном кабельного типа. Осевые цилиндры из одного волокна могут переходить в соседнее.
Процесс образования безмиелинового нервного волокна происходит следующим образом. При появлении отростка в нервной клетке рядом с ним появляется тяж нейролеммоцитов. Отросток нервной клетки (осевой цилиндр) начинает погружаться в тяж нейролеммоцитов, увлекая плазмолемму вглубь цитоплазмы. Сдвоенная плазмолемма называется мезаксоном. Таким образом, осевой цилиндр

располагается на дне мезаксона (подвешен на мезаксоне). Снаружи безмиелиновое волокно покрыто базальной мембраной.
Миелиновые нервные волокна располагаются преимущественно в соматической нервной системе, имеют значительно больший диаметр по сравнению с безмиелиновыми—достигает до 20 мкм. Осевой цилиндр тоже более толстый. Миелиновые волокна окрашиваются осмием в черно-коричневый цвет.
После окрашивания в оболочке волокна видны 2 слоя: внутренний миелиновый и наружный, состоящий из цитоплазмы, ядра и плазмолеммы, который называется неврилеммой. В центре волокна проходит неокрашенный (светлый) осевой цилиндр.
В миелиновом слое оболочки видны косые светлые насечки. По ходу волокна имеются сужения, через которые не переходит миелиновый слой оболочки. Эти сужения называются узловыми перехватами
(nodus neurofibra). Через эти перехваты проходит только неврилемма и базальная мембрана, окружающая миелиновое волокно. Узловые перехваты являются границей между двумя смежными леммоцитами.
Здесь от нейролеммоцита отходят короткие выросты диаметром около 50 нм, заходящие между концами таких же отростков смежного нейролеммоцита.
Участок миелинового волокна, расположенный между двумя узловыми перехватами, называется межузловым, или интернодальным, сегментом. В пределах этого сегмента рас-полагается всего лишь 1 нейролеммоцит.
Миелиновый слой оболочки — это мезаксон, навернутый на осевой цилиндр.
Формирование миелинового волокна. Вначале процесс образования миелинового волокна сходен с процессом образованием безмиелинового, т. е. осевой цилиндр погружается в тяж нейролеммоцитов и образуется мезаксон. После этого мезаксон удлиняется и навертывается на осевой цилиндр, оттесняя цитоплазму и ядро на периферию. Вот этот, навернутый на осевой цилиндр, мезаксон и есть миелиновый слой, а наружный слой оболочки — это оттесненные к периферии ядра и цитоплазма нейролеммоцитов.
Миелиновые волокна отличаются от безмиелиновых по строению и функции. В частности, скорость движения им¬пульса по безмиелиновому нервному волокну составляет 1-2 м в секунду, по миелиновому
— 5-120 м в секунду. Объясняется это тем, что по миелиновому волокну импульс движется сальтоторно
(скачкообразно). Это значит, что в пределах узлового перехвата импульс движется по неврилемме осевого цилиндра в виде волны деполяризации, т. е. медленно; в пределах межузлового сегмента импульс движется как электрический ток, т. е. быстро. В то же время импульс по безмиелиновому волокну движется только в виде волны деполяризации.
На электронограмме хорошо видно отличие миелинового волокна от безмиелинового — мезаксон послойно навернут на осевой цилиндр.
79.Нейроциты, их классификация. Морфологическая и функциональная характеристика.
Нейроны, или нейроциты – специализированные клетки нервной системы, ответственные за рецепцию, обработку (процессинг) стимулов, проведение импульса и влияние на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки. Нейроны выделяют нейромедиаторы и другие вещества, передающие информацию. Нейрон является морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги - звенья цепи, из которой построена нервная система.
Строение нервных клеток. Нейроны имеют размеры от 4 до 140 мкм в диаметре, различную форму
(пирамидную, звездчатую, паукообразную, круглую и др.). В то же время все нейроны имеют отростки длиной от нескольких микрометров до 1,5 м. Отростки подразделяются на 2 типа:
1) дендриты, которые ветвятся; их в нейроне может быть несколько, часто они короче аксонов; по ним импульс движется к телу клетки;
2) аксоны, или нейриты; нейрит в клетке может быть только 1; по аксону импульс движется от тела клетки и передается на рабочий орган или на другой нейрон.
Морфологическая классификация нейроцитов (по количеству отростков). В зависимости от количества отростков нейроциты подразделяются на:

1) униполярные, если имеется только 1 отросток (аксон); встречаются только в эмбриональном периоде;
2) биполярные, содержат 2 отростка (аксон и дендрит); встречаются в сетчатке глаза и спиральном ганглии внутреннего уха;
3) мультиполярные — имеют более 2 отростков, один из них — аксон, остальные — дендриты; встречаются в головном и спинном мозге и периферических ганглиях вегетативной нервной системы;
4) псевдоуниполярные — это фактически биполярные нейроны, так как аксон и дендрит отходят от тела клетки в виде одного общего отростка и только потом разделяются и идут в различных направлениях; находятся в чувствительных нервных ганглиях (спинномозговых, чувствительных ганглиях головы).
По функциональной классификации нейроциты подразделяются на:
1) чувствительные, их дендриты заканчиваются рецепторами (чувствительными нервными окончаниями);
2) эффекторные, их аксоны заканчиваются эффекторными (двигательными или секреторными) окончаниями;
3) ассоциативные (вставочные), соединяют друг с другом два нейрона.
Ядра нейроцитов круглые, светлые, располагаются в центре клетки или эксцентрично, содержат диспергированный хроматин (эухроматин) и хорошо выраженные ядрышки (ядро активное). В нейроците обычно 1 ядро. Исключение составляют нейроны вегетативных нервных узлов в области шейки матки и предстательной железы.
Неврилемма — плазмолемма нервной клетки, выполняет барьерную, обменную, рецепторную функции и проводит нервный импульс. Нервный импульс возникает в том случае, если на неврилемму воздействует медиатор, повышающий проницаемость неврилеммы, в результате чего ионы Na+ с наружной поверхности неврилеммы поступают на внутреннюю, а ионы калия перемещаются с внутренней поверхности на наружную — это и есть нервный импульс (волна деполяризации), который быстро перемещается по неврилемме.
Нейроплазма — цитоплазма нейроцитов, содержит хорошо развитые митохондрии, гранулярную
ЭПС, комплекс Гольджи, включает клеточный центр, лизосомы и специальные органеллы, называемые нейрофибриллами.
Митохондрии в большом количестве располагаются в теле нейроцитов и отростках, особенно много их содержится в терминалях нервных окончаний. Комплекс Гольджи обычно рас¬полагается вокруг ядра и имеет обычное ультрамикроскопическое строение. Гранулярная ЭПС развита очень хорошо и образует скопления в теле нейрона и в дендритах. При окраске нервной ткани основными красителями
(толуидиновым синим, тионином) места расположения гранулярной ЭПС окрашиваются базофильно.
Поэтому скопления гранулярной ЭПС называют базофильной субстанцией, или хроматофильной субстанцией, или субстанцией Ниссля. Хроматофильная субстанция содержится в теле и дендритах нейронов и отсутствует в аксонах и конусах, от которых начинаются аксоны.
При интенсивной функциональной деятельности нейроцитов происходит уменьшение или исчезновение хроматофильной субстанции, что называется хроматинолизом.
Нейрофибриллы окрашиваются в темно-коричневый цвет при импрегнации серебром. В теле нейрона они имеют разнонаправленное расположение, а в отростках — параллельное. Нейрофибриллы состоят из нейрофиламентов диаметром 6-10 нм и нейротубул диаметром 20-30 нм; образуют цитоскелет и участвуют во внутриклеточном движении. Вдоль нейрофибрилл осуществляется движение различных веществ.
80.Строение чувствительных нервных окончаний.
Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами – нервными окончаниями.
Нервные окончания классифицируются на эффекторные, рецепторные и межнейрональные синапсы.
Эффекторные нервные окончания делятся на моторные и секреторные. Эффекторными нервными окончаниями заканчиваются аксоны эффекторных нейронов.

Моторные нервные окончания на скелетной мышечной ткани называются нервно-мышечными окончаниями, или моторными бляшками (terminatio neuromuscularis). Моторные бляшки образуются следующим образом. При подходе нервного волокна к мышечному, нервное волокно утрачивает миелиновый слой оболочки, неврилемма сливается с базальной мембраной сарколеммы, а освобожденные от оболочки терминали погружаются в глубь саркоплазмы, увлекая за собой плазмолемму сарколеммы, которая, как перчатка пальцы, одевает каждую терминалы. В результате образуются 2 полюса нервно-мышечного окончания: нервный и мышечный.
Нервный полюс (часть) представлен терминалями аксона, покрытыми аксолеммой (неврилеммой) и содержащими митохондрии и синаптические пузырьки, наполненные медиатором — ацетилхолином.
Мышечный полюс представлен участком мышечного волокна, лишенным миофибрилл, содержащим митохондрии и множество ядер.
Между нервным и мышечным полюсом имеется синаптическая щель шириной 50 нм, ограниченная со стороны нервного полюса аксолеммой (пресинаптической мембраной), а со стороны мышечного — плазмолеммой (постсинаптической мембраной). Постсинаптическая мембрана образует складки
(вторичные синаптические щели). На постсинаптической мембране имеются рецепторы к ацетилхолину и ацетилхолинэстераза.
Импульс проходит через синаптическую щель только со стороны нервного полюса на мышечный следующим образом. При поступлении импульса на терминали моторной бляшки синаптические пузырьки подходят к пресинаптической мембране, сливаются с ней, и ацетилхолин изливается в синаптическую щель. Излившийся ацетилхолин захватывается рецепторами постсинаптической мембраны. В результате этого повышается проницаемость последней (плазмолеммы мышечного волокна). Вслед за этим ионы Na+ с наружной поверхности постсинаптической мембраны проникают на ее внутреннюю поверхность, что приводит к снижению отрицательного потенциала на этой (внутренней) поверхности. Снижение отрицательного потенциала стимулирует переход ионов К+ на наружную поверхность плазмолеммы мышечного волокна (постсинаптической мембраны).
Быстрое перемещение ионов Na+ в одну сторону, а ионов К+ в другую — это волна деполяризации
(сократительный импульс, или потенциал действия), которая распространяется по всей плазмолемме мышечного волокна и Т-каналам, стимулируя сокращение миофибрилл. После возникновения волны деполяризации ацетилхолинэстераза разрушает ацетилхолин, захваченный рецептором.
Моторными нервными окончаниями в гладкой мышечной ткани заканчиваются аксоны моторных клеток, заложенных в периферических вегетативных ганглиях. В терминалях этих окончаний имеются расширения, в которых содержится медиатор. При поступлении нервного импульса на терминали медиатор выделяется в соединительнотканную прослойку между гладкой мускулатурой и путем диффузии достигает миоцитов.
Секреторные нервные окончания — концы аксонов эффекторных нейронов, находящихся в периферических вегетативных нервных ганглиях, имеют такое же строение, как и моторные, но заканчиваются на железах. При поступлении импульса на терминали секреторного окончания медиатор выделяется из расширений терминалей и захватывается рецепторами железистых клеток. После этого активируется аденилатциклаза клеток, под влиянием которой синтезируется цАМФ (сигнальная молекула). цАМФ активирует ферменты железистой клетки, в результате чего повышается ее функция.
Рецепторные нервные окончания классифицируются на экстерорецепторы (расположены на поверхности тела или слизистых оболочках) и интерорецепторы, расположенные во внутренних органах.
Среди интерорецепторов различают проприорецепторы, воспринимающие мышечно-суставное чувство.
По функции рецепторы подразделяются на баро-, термо-, механо- и хеморецепторы. Рецепторами заканчиваются дендриты чувствительных нервных клеток.
По строению рецепторы подразделяются на свободные и несвободные.
Свободные нервные окончания располагаются преимущественно в эпителиальной ткани, их терминали, лишенные оболочки, разветвляются между эпителиальными клетками. В эпидермисе имеются специальные чувствительные клетки, или клетки Меркеля. Терминали рецепторов подходят к этим

клеткам и соединяются с ними, как бы сплющиваясь в диск Меркеля. Свободные рецепторы по своим функциям могут быть термо-, механорецепторами, осязательными и болевыми.
Несвободные нервные окончания, в свою очередь, делятся на неинкапсулированные и капсулированные.
Неинкапсулированные нервные окончания характеризуются тем, что ветви осевого цилиндра покрыты оболочкой и кустикообразно раз-ветвляются в тканях. Они характерны для соединительной ткани.
Капсулированные нервные окончания называются тельцами. Среди капсулированных нервных окончаний различают:
1) пластинчатые тельца
2) осязательные тельца
3) нервно-мышечные веретена
4) нервно-сухожильные веретена
Пластинчатые тельца располагаются в глубоких слоях кожи и внутренних органах, воспринимают давление (барорецепторы). Пластинчатые тельца представлены наружной колбой, состоящей из коллагеновых волокон, между которыми имеются фиброциты, и внутренней колбой. Во внутреннюю колбу проникает осевой цилиндр, который разветвляется на терминали, контактирующие с чувствительными клетками (нейролеммоцитами). Чувствительные клетки с терминалями осевого цилиндра образуют внутреннюю колбу пластинчатого тельца.
Осязательные тельца располагаются в сосочковом слое кожи, воспринимают осязание
(прикосновение), снаружи покрыты тонкой соединительнотканной капсулой. Внутрь этой капсулы входит осевой цилиндр, разветвляющийся на терминали, контактирующие с чувствительными клетками. В области половых органов имеются генитальные тельца, которые по строению и функции сходны с осязательными тельцами.
Нервно мышечные веретена располагаются в поперечно-полосатой мышечной ткани, покрыты соединительнотканной капсулой, внутри которой имеются короткие и тонкие интрафузальные мышечные волокна. Среди интрафузальных волокон имеются 2 разновидности:
1) с ядерной сумкой — подлиннее и потолще;
2) с ядерной цепочкой — покороче и потоньше.
Волокна с ядерной сумкой утолщены в средней части. В этом утолщении имеется скопление ядер.
В волокнах с ядерной цепочкой ядра расположены в средней их части в виде цепочки.
Та часть интрафузальных волокон, где находится ядерная сумка или цепочка, является чувствительной. В периферической части интрафузальных мышечных волокон находятся миофибриллы и моторные бляшки.
Через капсулу нервно-мышечного веретена проникают нервные волокна 2 типов:
1) толстые (диаметр до 17 мкм), оплетающие в виде колец и те и другие интрафузальные волокна;
2) тонкие (диаметр около 8 мкм), заканчивающиеся контактами на интрафузальных мышечных волокнах с ядерной цепочкой и образующие гроздевидные нервные окончания.
Аннуло-спиральные (кольцеобразные) нервные окончания воспринимают длину и силу растяжения мышечных волокон, гроздевидные — величину (длину) растяжения. Если растяжение слишком велико и быстрое, то в ЦНС поступают импульсы, тормозящие сокращение мыщц-антагонистов.
Нервно-сухожильные веретена располагаются в области сухожилий, покрыты соединительнотканной капсулой, внутри которой находятся пучки коллагеновых волокон сухожилий. Через капсулу проникают нервные волокна, оплетающие пучок коллагеновых волокон. Сухожильные веретена воспринимают силу растяжения сухожилий. При угрозе разрыва сухожилий в ЦНС поступают импульсы, тормозящие сокращение мышцы.