Гистология. 1. Методы гистологических исследований световая, электронная микроскопия
 Скачать 2.37 Mb.
|
|
82.Межнейральные синапсы. Классификация, строение и гостофизиология. Межнейрональные синапсы (synapsis interneuronalis) подразделяются на электрические и химические. Электрические синапсы характеризуются тем, что неврилеммы отростков контактирующих клеток плотно прилегают друг к другу. Через такие синапсы импульс в виде электрического тока может проходить в двух направлениях. Химические синапсы характеризуются тем, что импульс через них может проходить только в одном направлении — от пресинаптической на постсинаптическую часть. Химические синапсы классифицируются на: 1) аксодендритические, если аксон одного нейрона контактирует с дендритом другого нейрона; 2) аксосоматические, если аксон одного нейрона контактирует с телом другого нейрона; 3) аксо-аксональные, если аксон одного нейрона контактирует с аксоном другого нейрона. Аксо- аксональные синапсы являются тормозными. В каждом синапсе есть 3 части: 1) пресинаптическая часть; 2) постсинаптическая часть; 3) синаптическая щель. 83.Нейроглия. Классификация, развитие, строение и функция. Нейроглия. Классифицируется на макроглию и микроглию (291). Микроглия представлена глиальными макрофагами, развивающимися из моноцитов крови и выполняющими фагоцитарную функцию. Макрофаги имеют отростчатую форму. От тела отходят несколько коротких отростков, которые разветвляются на более мелкие. Макроглия подразделяется на 3 разновидности: 1) эпендимная глия; 2) астроцитарная глия и 3) олигодендроглия. Подробнее – 84-86 стр. 288-291 87.Вегетативная нервная система. Развитие. Строение симпатического и парасимпатического отделов. Рефлекторная дуга. Вегетативная нервная система – это отдел НС, обеспечивающий поддержание гомеостаза во всех его проявлениях, так как регулирует энергетический обмен, трофику, газообмен, удаление продуктов метаболизма и иннервирует внутренние органы. - иннервирует все внутренние органы, органы чувств, эндокринные и экзокринные железы, кровеносные и лимфатические сосуды и сердце. - подразделяется на два отдела - симпатический и парасимпатический. - каждый орган, как правило, получает и симпатическую, и парасимпатическую иннервацию - и в симпатической, и в парасимпатической нервных системах имеются центральные и периферические отделы. Симпатическая нервная система. Центральный отдел этой системы локализован в латерально-промежуточном ядре на уровне от I грудного до верхнепоясничного сегментов спинного мозга, периферический — в периферических сим- патических паравертебральных и превертебральных ганглиях. Паравертебральные ганглии расположены справа и слева вдоль позвоночного столба в виде цепочки и образуют 2 симпатических ствола (truncus sympathicus). Превертебральных симпатических ганглиев 3: 1) верхний брыжеечный; 2) нижний брыжеечный; 3) чревный. В совокупности эти ганглии образуют солнечное (брюшное) сплетение. Периферические симпатические ганглии покрыты соединительнотканной капсулой, от которой вглубь узла отходят тонкие прослойки соединительной ткани, образующие строму этих ганглиев. Нейроны ганглиев покрыты мантийными глиоцитами, образующими глиальную оболочку вокруг тел нейронов. Снаружи от глиальной оболочки располагается тонкая соединительнотканная оболочка. Среди нейронов симпатических ганглиев имеется 2 разновидности: 1) эфферентные нейроны и 2) малые интенсивно флюоресцирующие тормозные клетки (МИФ- клетки). Эфферентные нейроны мультиполярные, к ним подходят преганглионарные, миелиновые, холинергические нервные волокна (аксоны нейронов латерально-промежуточного ядра спинного мозга), заканчивающиеся возбуждающими синапсами на эффекторных нейронах. Аксоны эфферентных нейронов в виде постганглионарных, безмиелиновых, адренергических нервных волокон направляются к рабочему органу (железе, гладкому миоциту, кровеносному сосуду). МИФ-клетки мультиполярные, мелкие, по функции тормозные, в их нейроплазме тел и отростков содержится норадреналин. К ним также подходят отростки нейронов латерально-промежуточного ядра. Их аксоны заканчиваются терминалями, в которых также содержится норадреналин. При поступлении импульса на МИФ-клетку происходит выделение норадреналина из терминалей ее аксона. Норадреналин диффузно достигает эфферентных нейронов и вызывает их торможение. Рефлекторная дуга симпатической нервной системы состоит из цепи 3 нейронов: 1) чувствительный нейрон спинального ганглия; 2) ассоциативно-эфферентный нейрон латерально- промежуточного ядра спинного мозга; 3) эфферентный нейрон симпатического нервного ганглия. Парасимпатическая нервная система. В состав парасимпатической нервной системы также входят 2 отдела: центральный и периферический. Центральным отделом этой системы являются ядра III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов ствола головного мозга и латерально-промежуточное ядро шейного и пояснично-крестцового отделов спинного мозга. Периферический отдел представлен интрамуральными нервными ганглиями (ганглиями, расположенными во внутренних органах). Интрамуральные ганглии входят в состав нервных сплетений внутренних органов, покрыты соединительнотканной капсулой, от которой отходят ее тонкие прослойки, образующие соединительнотканную строму. В состав ганглиев входят 3 типа нейронов: 1) клетки Догеля I типа — эфферентные (длинноаксонные); 2) клетки Догеля II типа (равно-отростчатые, чувствительные); 3) клетки Догеля III типа (ассоциативные), соединяющие нейрон одного ганглия с нейроном другого. Вокруг тел этих нейронов имеются глиальная оболочка, состоящая из видоизмененных олигодендроцитов (мантийных глиоцитов), и тонкая соединительнотканная. В состав ганглиев также входит микророглия (глиальные макрофаги). Клетки I типа мультиполярные, эфферентные. К их дендритам подходят аксоны нейронов центрального отдела и аксоны нейронов 2-го типа этого же ганглия. Аксоны нейронов 1-го типа в виде постганглионарных безмиелиновых холинергических нервных волокон направляются к рабочим органам (миоцитам, железам). Клетки II типа мультиполярные, чувствительные, равно-отростчатые, т. е. их аксон и многочисленные дендриты имеют одинаковую длину. Дендриты заканчиваются рецепторами, аксон — синапсом на клетке I типа. Клетки III типа имеют несколько дендритов и длинный аксон, который направляется к соседнему интрамуральному ганглию и заканчивается синапсом на одном из его нейронов. Рефлекторная дуга парасимпатической нервной системы может быть трехнейронной или четырехнейронной. Трехнейронная рефлекторная дуга включает: чувствительный нейрон, заложенный в спинальном ганглии или в чувствительном узле блуждающего либо другого черепно-мозгового нерва; ассоциативно-эфферентный нейрон, заложенный в ядре черепно-мозгового нерва или в латерально- промежуточном ядре пояснично-крестцового отдела спинного мозга; эфферентный нейрон (клетка I типа) интрамурального ганглия, аксон которой в виде безмиелинового постганглионарного холинергического нервного волокна направляется к рабочему органу. Четырехнейронная рефлекторная дуга включает еще нейрон Догеля 2-го типа, от которого импульс передается на клетку Догеля I типа. Местная рефлекторная дуга парасимпатической нервной системы включает 2 нейрона: 1) клетка Догеля II типа — первый нейрон; и 2) клетка Догеля I типа — второй нейрон рефлекторной дуги. 89.Спинальные нервные узлы. Развитие, строение и функции. СПИННОМОЗГОВЫЕ УЗЛЫ (СПИНАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ) — закладываются в эмбриональном периоде из ганглиозной пластинки (нейроциты и глиальные элементы) и мезенхимы (микроглиоциты, капсула и сдт прослойки). Спинномозговые узлы (СМУ) расположены по ходу задних корешков спинного мозга. Снаружи покрыты сдт капсулой, от капсулы внутрь отходят прослойки-перегородки из рыхлой сдт с кровеносными сосудами. Под капсулой группами располагаются тела нейроцитов. Нейроциты СМУ крупные, диаметр тел до 120 мкм. Ядра нейроцитов крупные, с четкими ядрышками, располагаются в центре клетки; в ядрах преобладает эухроматин. Тела нейроцитов окружены клетками сателлитами или мантийными клетками — разновидность олигодендроглиоцитов. Нейроциты СМУ по строению псевдоуниполярные — аксон и дендрит отходят от тела клетки вместе как один отросток, далее Т-образно расходятся. Дендрит идет на периферию и образует в коже, в толще сухожилий и мышц, во внутренних органах чувствительные рецепторные окончания, воспринимающие болевые, температурные, тактильные раздражители, т.е. нейроциты СМУ по функции чувствительные. Аксоны по заднему корешку поступают в спинной мозг и передают импульсы на ассоциативные нейроциты спинного мозга. В центральной части СМУ располагаются параллельно друг другу нервные волокна, покрытые леммоцитами. СПИННОЙ МОЗГ (СМ) состоит из 2-х симметричных половин, разделенных спереди глубокой щелью, а сзади спайкой. На поперечном срезе хорошо видно серое и белое вещество. Серое вещество СМ на срезе имеет форму бабочки или буквы «H» и имеет рога — передние, задние и боковые рога. Серое вещество СМ состоит из тел нейроцитов, нервных волокон и нейроглии. Обилие нейроцитов обуславливает серый цвет серого вещества СМ. По морфологии нейроциты СМ в своем подавляющем большинстве мультиполярные. Нейроциты в сером веществе окружены спутанными как войлок нервными волокнами — нейропилью. Аксоны в нейропиле слабомиелинизированы, а дендриты и вовсе не миелинизированы. Сходные по размерам, тонкому строению и функциям нейроциты СМ располагаются группами и образуют ядра. Среди нейроцитов СМ различают следующие типы: 1. Корешковые нейроциты — располагаются в ядрах передних рогов, по функции являются двигательными; аксоны корешковых нейроцитов в составе передних корешков покидают СМ , проводят к скелетной мускулатуре двигательные импульсы. 2. Внутренние клетки — отростки этих клеток не покидают пределы серого вещества СМ, оканчиваются в пределах данного сегмента или соседнего сегмента, т.е. по функции являются ассоциативными. 3. Пучковые клетки — отростки этих клеток образуют нервные пучки белого вещества и направляются в соседние сегменты или вышележащие отделы НС, т.е. по функции тоже являются ассоциативными. Задние рога СМ более короткие, узкие и содержат следующие виды нейроцитов: а) пучковые нейроциты — располагаются диффузно, получают чувствительные импульсы от нейроцитов спинальных ганглиев и передают по восходящим путям белого вещества в вышележащие отделы НС (в мозжечок, в кору больших полушарий); б) внутренние нейроциты — передают чувствительные импульсы со спинальных ганглиев в двигательные нейроциты передних рогов и в соседние сегменты. В задних рогах СМ имеются 3 зоны: 1. Губчатое вещество — состоит из мелких пучковых нейроцитов и глиоцитов. 2. Желатинозное вещество — содержит большое количество глиоцитов, нейроцитов практически не имеет. 3. Собственное ядро СМ — состоит из пучковых нейроцитов, передающих импульсы в мозжечок и зрительный бугор. 4. Ядро Кларка (Грудное ядро) — состоит из пучковых нейроцитов, аксоны которых в составе боковых канатиков направляются в мозжечок. В боковых рогах (промежуточная зона) имеются 2 медиальные промежуточные ядра и латеральное ядро. Аксоны пучковых ассоциативных нейроцитов медиальных промежуточных ядер передают импульсы в мозжечок. Латеральное ядро боковых рогов в грудном и поясничном отделе СМ является центральным ядром симпатического отдела вегетативной НС; аксоны нейроцитов этих ядер идут в составе передних корешков СМ как преганглионарные волокна и оканчиваются на нейроцитах симпатического ствола (превертебральные и паравертебральные симпатические ганглии). Латеральное ядро в сакральном отделе СМ является центральным ядром парасимпатического отдела вегетативной НС. Передние рога СМ содержат большое количество мотонейронов (двигательных нейронов), образующие 2 группы ядер: 1. Медиальная группа ядер — иннервирует мышцы туловища. 2. Латеральная группа ядер хорошо выражена в области шейного и поясничного утолщения — иннервирует мышцы конечностей. По функции среди мотонейронов передних рогов СМ различают: 1. -мотонейроны большие — имеют диаметр до 140 мкм, передают импульсы на экстрафузальные мышечные волокна и обеспечивают быстрое сокращение мышц. 2. -мотонейроны малые — поддерживают тонус скелетной мускулатуры. 3. -мотонейроны — передают импульсы интрафузальным мышечным волокнам (в составе нервно- мышечного веретена). -мотонейроны — это интегративная единица СМ, они испытывают влияние и возбуждающих и тормозных импульсов. До 50% поверхности тела и дендритов мотонейрона покрыты синапсами. Среднее число синапсов на 1 мотонейроне СМ человека составляет 25-35 тысяч. Одномоментно на 1 мотонейрон могут передавать импульсы с тысячи синапсов идущие от нейронов спинального и супраспинальных уровней. Возможно и возвратное торможение мотонейронов благодаря тому, что ветвь аксона мотонейрона передает импульс на тормозные клетки Реншоу, а аксоны клеток Реншоу оканчиваются на теле мотонейрона тормозными синапсами. Аксоны мотонейронов выходят из СМ в составе передних корешков, достигают скелетных мышц, заканчиваются на каждой мышечной волокне моторной бляшкой. Белое вещество СМ состоит из продольно ориентированных преимущественно миелиновых нервных волокон, образующие задние (восходящие), передние (нисходящие) и боковые (и восходящие и нисходящие) канатики, а также из глиальных элементов. 90. Кора больших полушарий головного мозга. Развитие, тканевое строение, функции. Понятие о цито- и миелоархитектонике коры. Развитие. Развитие коры наиболее интенсивно проходит на 20й неделе эмбриогенеза. Он развивается из вентрикулярной герментативной зоны конечного мозга, где расположены малоспециализированные пролиферирующие клетки, из которых дифференцируются нейроциты головного мозга. В это же время формируются поддерживающие глиоциты и глиальные волокна (волокна после рождения исчезают), которые располагаются перпендикулярно к поверхности будущей коры — это кортикальная пластинка. Вначале в эту пластинку поступают нейроциты будущих I и VI слоев (т.е. самого поверхностного и глубокого), а затем, как бы раздвигая эту первичную закладку, в нее встраиваются последовательно клетки V, IV, III и II слоев. Процесс осуществляется небольшими участками в разные периоды эмбриогенеза. В каждом из этих участков образуются группы нейронов, выстраивающихся вдоль глиальных волокон в виде колонки. В дальнейшем из них формируются мини- и макроколонки. Строение.Кора головного мозга располагается на его поверхности, повторяет все изгибы, образуя складки и извилины. В состав коры головного мозга входит до 14 миллиардов нейронов. Толщина коры 2-5 мм. Кора головного мозга представлена слоем серого вещества. Наиболее сильно развита в области передней центральной извилины. Различные участки, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями. Это места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Поля бывают зрительные, слуховые, обонятельные и т.д. они не имеют четких границ между собой. Цитоархитектоника. Кора состоит из мультиполярных нейронов, разнообразных по форме. Нейроны расположены нерезко ограниченными слоями. В каждом слое преобладает определенный вид клеток. Различают 6 слоев: • Молекулярный • Наружный зернистый • Пирамидных нейронов • Внутренний зернистый • Ганглионарный • Слой полиморфных клеток 1) молекулярный (самый наружный)содержит мало нейронов и состоит преимущественно из горизонтально расположенных волокон. В этот слой поступают дендриты от всех слоев коры головного мозга. Здесь видны мелкие веретеновидные клетки, отростки которых располагаются параллельно поверхности коры. 2) наружный зернистыйсостоит из мелких нейронов различной формы: пирамидных, звездчатых, овальных.Пирамиды этого слоя имеют размеры около 10 мкм. Их верхушечные дендриты направляются в молекулярный слой, боковые — ветвятся здесь же, аксоны выходят в белое вещество и снова возвращаются в кору, образуя кортико-кортикальные нервные волокна. 3) пирамидный (самый широкий)состоит из мелких и средних пирамид (10-40 мкм). Мелкие пирамидные нейроны располагаются более поверхностно, средние — глубже. Верхушечные дендриты пирамид направляются в молекулярный слой, боковые — образуют синапсы с нейронами этого слоя, аксон выходит в белое вещество, образует кортико-кортикальное волокно, которое возвращается в кору и напра- вляется в молекулярный слой. Одни кортико-кортикальные волокна заканчиваются синапсами в своем полушарии и называются ассоциативными, другие проходят через мозолистое тело на противоположное полушарие и называются комиссурольными. 4) внутренний зернистыйсостоит из мелких нейронов овальной, пирамидной формы, шипиковых звездчатых нейронов. Дендриты нейронов этого слоя направляются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество. 5) ганглионарный (слой гигантских пирамид)состоит из гигантских пирамид — клеток Беца. Верхушечные дендриты этих клеток направляются в молекулярный слой, боковые — располагаются в этом же слое, контактируя с соседними нейронами. Часть аксонов гигантских пирамид направляется в спинной мозг, образуя пирамидные, или кортикоспинальные, пути, которые заканчиваются на моторных нейронах спинного мозга. Другая часть аксонов направляется к ядрам ствола головного мозга, образуя кортиконуклеарные пути, заканчивающиеся в красном ядре, ядрах нижних олив, моста, откуда поступают в мозжечок в виде моховидных волокон. От аксонов пирамид, образующих кортикоспинальные пути, отходят коллатерали, которые возвращаются в кору головного мозга, а также к красному ядру, хвостатому ядру, ядрам нижних олив, моста и др. 6) слой полиморфных клеток (полиморфный)Образован различной формы нейроцитами: веретеновидные, пирамидные и др. Дендриты этих нейронов поднимаются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество и принимают участие в образовании афферентных кортикоспинальных (пирамидных) путей. Структурно-функциональной единицей коры головного мозга является |