Гистология. 1. Методы гистологических исследований световая, электронная микроскопия
 Скачать 2.37 Mb.
|
|
94. Нерв. Строение, функция, регенерация. Нервы (нервные стволы) – это структуры, которые связывают центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами. Они состоят из миелиновых и безмиелиновых афферентных и эфферентных волокон и прослоек соединительной ткани. Могут быть отдельные нейроны и отдельные нервные ганглии. Прослойка рыхлой соединительной ткани, окружающая каждое нервное волокно, называется эндоневрий; окружающая пучок нервных волокон — периневрий, который состоит из 5-6 слоев коллагеновых волокон; между этими слоями имеются щелевидные полости, выстланные нейроэпителием, в которых циркулирует жидкость. Весь нерв окружен прослойкой соединительной ткани, которая называется эпиневрий. В периневрии и эпиневрии имеются кровеносные сосуды и нервы нервов. Регенерация. При повреждении нерва разрываются проходящие в нем нервные волокна. После разрыва волокна в нем образуются 2 конца — конец, который связан с телом нейрона, называется центральным; конец, не связанный с нервной клеткой, называется периферическим. В периферическом конце происходят 2 процесса: 1) дегенерация и 2) регенерация. Вначале идет процесс дегенерации, заключающийся в том, что начинается набухание нейролеммоцитов, растворяется миелиНовый слой, осевой цилиндр фрагментируется, образуются капли (овоиды), состоящие из миелина и фрагмента осевого цилиндра. К концу 2-й недели происходит рассасывание овоидов, остается только неврилемма оболочки волокна. Нейролеммоциты продолжают размножаться, из них образуются ленты (тяжи). После рассасывания овоидов осевой цилиндр центрального конца утолщается и образуется колба роста, которая начинает расти, скользя по лентам нейролеммоцитов. К этому времени между разорванными концами нервных волокон образуется нейроглиально-соединительнотканный рубец, являющийся препятствием для продвижения колбы роста. Поэтому не все осевые цилиндры могут пройти на противоположную сторону образовавшегося рубца. Следовательно, после повреждения нервов иннервация органов или тканей полностью не восстанавливается. Между тем часть осевых цилиндров, оснащенных колбами роста, пробивается на противоположную сторону нейроглиального рубца, погружается в тяжи нейролеммоцитов. Затем мезаксон навертывается на эти осевые цилиндры, образуется миелиновый слой оболочки нервного волокна. В том месте, где находится нервное окончание, рост осевого цилиндра приостанавливается, формируются терминали окончания и все его компоненты. 95. Рефлекторная дуга вегетативного симпатического рефлекса Преганглионарные нейроны симпатической нервной системы расположены в боковых ядрах спинного мозга, начиная с 8-го шейного сегмента и заканчиваясь 2-м поясничным сегментом включительно. В сегментах 8-го шейного, 1 и 2 грудного сегмента находятся нейроны, возбуждение которых вызывает расширение зрачка (сокращение дилататора зрачка), сокращение глазничной части круговой мышцы глаза, а также сокращение одной из мышц верхнего века. От 1,2,3,4 и 5 грудных сегментов начинаются преганглионарные симпатические волокна, которые направляются к сердцу и бронхам. I – Преганглионарные волокна, II – вегетативные ганглии, III – постганглионарные волокна и клетки-мишени, IV– иннервируемые органы, в которых заложены клетки-мишени; В отличие от парасимпатической нервной системы симпатическая иннервирует почти все органы: сердце, сосуды, бронхи, ГМК желудочно-кишечного тракта, ГМК мочеполовой системы, потовые железы, печень, мышцы зрачка, матку, ткани, в которых совершается липолиз, гликогенолиз, надпочечники, ряд других желез внутренней секреции. Симпатическая нервная система способствует значительному повышению работоспособности организма – под ее влиянием возрастает гликогенолиз, глюконеогенез, липолиз, усиливается деятельность сердечно-сосудистой системы, происходит перераспределение массы крови из областей, способных переносить гипоксию, в области, где наличие кислорода и энергетических источников является основой существования. Происходит улучшение вентиляции легких. Одновременно, при активации симпатической нервной системы имеет место торможение деятельности желудочно-кишечного тракта, мочевого пузыря. 96. Местная вегетативная рефлекторная дуга. Рефлекторные дуги - это системы, состоящие из цепи нейронов, по которым проходит нервный импульс. В состав рефлекторной дуги обязательно входят один чувствительный (он всегда первый в рефлекторной дуге) и один эффекторный (он всегда последний в рефлекторной дуге) нейроны. Рецепторное звено (1 нейрон), как и в соматической рефлекторной дуге, образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях, однако дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в тканях внутренних органов, сосудов и желез. Их аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и, минуя задние рога, направляются в боковые рога серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов. Ассоциативное звено (2 нейрон) представлено мультиполярными вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в боковых рогах спинного мозга, а аксоны (преганглинарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в один из вегетативных ганглиев, где и оканчивается на дендритах и телах эффекторных нейронов. Эффекторное звено (3 нейрон) образовано мультиполярными нейронами, тела которых лежат в составе вегетативных ганглиев, а аксоны (постганглионарные волокна) в составе нервных стволов и их ветвей направляются к клеткам рабочих органов — гладких мышц, желез, сердца. 97. Симпатический отдел вегетативной нервной системы, его представительство в составе ЦНС и на периферии. Центры находятся в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга. Рефлекторная дуга состоит как минимум из 3 нейронов: I нейрон - чувствительный, его перикарион лежит в спинномозговом ганглии, длинный дендрит отходит на периферию, где заканчивается рецептором, аксон входит в задние рога спинного мозга, проходит в боковой рог (или переключается на ассоциативный нейрон) и образует синапс со II нейроном; I нейрон - пурин-пептидергический, нейромедиаторы - АТФ, субстанция Р, кальцитонин ген-родственный пептид II нейрон - называется преганглионарным; эфферентный, его перикарион и дендриты лежат в боковых рогах спинного мозга, аксон через передние рога выходит из спинного мозга и идет к симпатическому ганглию,где образует синапсы с III нейроном;II нейрон- холинергический,нейромедиатор – ацетилхолин III нейрон - называется постганглионарным; эфферентный, его перикарион и дендриты лежат в симпатических ганглиях (пре- и паравертебральные ганглии, ); на перикарионе и дендритах III нейрона имеются Н-холинорецепторы, через которые происходит синаптическая передача между II (преганглионарным) и III(постганглионарным) нейронами (ацетилхолин высвобождается из пресинаптической части, принадлежащей I нейрону и взаимодействует с Н-холинорецепторами, находящимися на постсинаптической мембране, то есть на мембране III нейрона); аксон выходит из ганглия и идет к иннервируемому органу, где образуются синаптические соединения; III нейрон - адренергический, нейромедиатор - норадреналин; синаптическая передача между III (постганглионарным) нейроном и рабочим органом осуществляется с помощью норадреналина, который высвобождается из пресинаптической части (принадлежащей III-нейрону) и взаимодействует с адренорецепторами, находящимися на постсинаптической мембране синапса, а постсинаптическая мембрана - это уже мембрана не нейрона, а органа; в различных органах имеются разные комбинации разных подтипов a-и b- адренорецепторов Рефлекторные дуги соматической (А), симпатического (Б) и парасимпатического (В) отделов вегетативной нервной системы. 98. Сетчатка глаза. Нейронный состав и глиоциты. Морфологический субстрат восприятия света (цитология восприятия света). Сетчатка глаза — световоспринимающий аппарат, располагающийся кнутри от сосудистой оболочки. В сетчатке имеются светочувствительная часть, расположенная в заднем отделе глаза, и несветочувствительная часть, расположенная ближе к ресничному телу. Светочувствительная часть сетчатки включает слой пигментного эпителия и нейронный слой, который включает еще 9 слоев + пигментный слой = 10 слоев. Нейронный слой состоит из цепи 3 нейронов: 1) фоторецепторные (палочковые и колбочковые) 2) ассоциативные нейроны (биполярные, горизонтальные, амокринные) 3) ганглионарные, или мультиполярные, клетки (neuronummultipolare) За счет ядросодержащих частей этих нейронов образуется 3 слоя; в частности, тела светочувствительных нейронов образуют наружный ядерный слой; тела ассоциативных нейронов — внутренний ядерный слой; тела ганглионарных нейронов — ганглионарный слой. За счет отростков этих 3 нейронов образуется еще 4 слоя; в частности, палочки и колбочки дендритов фоторецепторных нейронов образуют слой палочек и колбочек; аксоны фоторецепторных нейронов и дендриты ассоциативных нейронов в местах их синаптических связей в совокупности образуют наружный сетчатый слой; аксоны ассоциативных нейронов и дендриты ганглионарных в местах их синаптической связи образуют внутренний сетчатый слой; аксоны ганглионарных нейронов образуют слой нервных волокон. Таким образом, за счет тел нейронов образуется 3 слоя и за счет отростков еще 4 слоя, т. е. всего 7 слоев. А где же еще 3 слоя? Восьмым слоем можно считать слой пигментных клеток (stratumpigmentosum). Но где же еще 2 слоя? В состав нейронного слоя сетчатки входят нейроглиальные клетки, преиму- щественно волокнистые. Они имеют вытянутую форму и располагаются радиально, почему и называются радиальными. Периферические отростки радиальных глиоцитов образуют сплетение между слоем палочек и колбочек и наружным ядерным слоем. Это сплетение называется наружной глиальной пограничной мембраной. Внутренние отростки этих глиоцитов своим сплетением образуют внутренний пограничный слой, расположенный на границе со стекловидным телом. Таким образом, за счет тел нейронов, их отростков, пигментного слоя и отростков радиальных глиоцитов образуется 10 слоев: 1) пигментный слой; 2) слой палочек и колбочек; 3) наружный пограничный слой; 4) наружный ядерный слой; 5) наружный сетчатый слой; 6) внутренний ядерный слой; 7) внутренний сетчатый слой; 8) ганглионарный слой; 9) слой нервных волокон; 10) внутренний пограничный слой. Глаз человека называется инвертивным. Это означает, что рецепторы фоторецепторных нейронов (палочки и колбочки) направлены не навстречу к световым лучам, а в обратную сторону. В данном случае палочки и колбочки направлены в сторону пигментного слоя сетчатки глаза. Чтобы луч света мог достигнуть палочек и колбочек, ему необходимо пройти внутренний пограничный слой, слой нервных волокон, ганглионарный слой, внутренний сетчатый, внутренний ядерный, наружный сетчатый, наружный ядерный, наружный пограничный и, наконец, слой палочек и колбочек. Местом наилучшего видения сетчатки является желтое пятно. В центре этого пятна имеется центральная ямка. В центральной ямке резко истончены все слои сетчатки, кроме наружного ядерного, состоящего преимущественно из тел колбочковых фоторецепторных нейронов, являющихся рецепторными приборами цветного видения. Кнутри от желтого пятна располагается слепое пятно — сосок зрительного нерва. Сосок зрительного нерва образован за счет аксонов ганглионарных нейронов, входящих в слой нервных волокон. Таким образом, аксоны ганглионарных нейронов образуют зрительный нерв. Строение фотосенсорных нейронов (первично чувствующих клеток). Палочковые фотосенсорные нейроны (neurocytusphotosensoriusbacillifer). Их тела располагаются в наружном ядерном слое. Участок тела вокруг ядра нейрона называется перикарионом. От перикариона отходит центральный отросток — аксон, который заканчивается синапсом с дендритами ассоциативных нейронов. Периферический отросток — дендрит заканчивается фоторецептором — палочкой. Палочка фоторецепторного нейрона состоит из двух сегментов, или члеников: наружного и внутреннего. Наружный сегмент состоит из дисков, количество которых достигает 1000. Каждый диск представляет собой сдвоенную мембрану. Толщина диска 15 нм, диаметр 2 мм; расстояние между дисками 15 нм, расстояние между мембранами внутри диска 1 нм. Эти диски образуются следующим образом. Цитолемма наружного членика впячивается внутрь — образуется сдвоенная мембрана. Затем эта сдвоенная мембрана отшнуровывается, и образуется диск. В мембранах диска имеется зрительный пурпур — родопсин, состоящий из белка — опсина и альдегида витамина А— ретиналя. Таким образом, чтобы палочки функционировали, необходим вит-н А. Наружный членик соединен с внутренним при помощи реснички, состоящей из 9 пар периферических микротубул и 1 пары центральных микротрубочек. Микротубулы прикрепляются к базальному тельцу. Во внутреннем членике содержатся органеллы общего значения и ферменты. Палочки воспринимают черно-белый цвет и являются приборами сумеречного зрения. Количество палочковых нейронов в сетчатке глаза человека составляет около 130 миллионов. Длина наиболее крупных палочек достигает 75 мкм. Колбочковые фоторецепторные нейроны состоят из перикариона, аксона (центрального отростка) и дендрита (периферического отростка). Аксон вступает в синаптическую связь с ассоциативными нейронами сетчатки, дендрит заканчивается фоторецептором, называемым колбочкой. Колбочки отличаются от палочек строением, формой и содержанием зрительного пурпура, который в них (колбочках) называется йодопсином. Наружный членик колбочки состоит из 1000 полудисков. Последние образуются путем впячивания цитолеммы наружного сегмента, не отшнуровываются от нее. Поэтому полудиски остаются соединенными с цитолеммой наружного сегмента. Наружный членик соединяется с внутренним при помощи реснички. Внутренний членик колбочки включает органеллы общего значения, ферменты и эллипсоид, состоящий из липидной капли, окруженной плотным слоем митохондрий. Эллипсоиды играют определенную роль в цветном восприятии. Количество колбочковых фоторецепторных нейронов в сетчатке глаза человека составляет 6-7 миллионов, они являются приборами цветного зрения. В зависимости от того, какой тип пигмента содержится в мембранах колбочек, одни из них воспринимают красный цвет, другие — синий, третьи — зеленый. При помощи комбинации этих трех типов колбочек человеческий глаз способен воспринимать все цвета радуги. Наличие или отсутствие того или иного пигмента в колбочках зависит от наличия или отсутствия соответствующего гена в половой Х-хромосоме. Если отсутствует пигмент, воспринимающий красный цвет, — это протанопия, зеленый цвет — дейтеранопия. Ассоциативные нейроны сетчатки. К ассоциативным нейронам сетчатой оболочки глаза относятся биполярные, горизонтальные и амокринные нейроциты. Тела биполярных нейроцитов (neurocytusbipolaris) располагаются во внутреннем ядерном слое. Их дендриты контактируют с аксонами нескольких палочковых нейронов и одним колбочковым, аксоны — с дендритами ганглионарных нейронов. Таким образом, биполярные нейроны передают зрительные импульсы с фоторецепторных на ганглионарные нейроны. Тела горизонтальных нейроцитов располагаются во внутреннем ядерном слое ближе к фоторецепторным нейронам. Дендриты горизонтальных нейронов контактируют с аксонами фоторецепторных нейронов, их длинные аксоны идут в горизонтальном направлении и образуют аксо- аксональные (тормозные) синапсы с несколькими фоторецепторными клетками. Благодаря горизонтальным нейронам импульс, идущий в центральной части, передается на биполярные клетки, а импульс, проходящий латерально от центра, тормозится в области аксо-аксональных синапсов. Это называется латеральным торможением, благодаря которому обеспечивается четкость и контрастность изображения на сетчатке. Тела амокринных нейроцитов располагаются во внутреннем ядерном слое, ближе к ганглионарным клеткам. Амокринные клетки контактируют с ганглионарными нейронами и выполняют такую же функцию, как и горизонтальные нейроны, но только по отношению к ганглионарным нейронам. Ганглионарные (мулътиполярные) нейроциты располагаются в ганглионарном слое сетчатки. Их дендриты контактируют с аксонами биполярных нейроцитов и с амокринными клетками, а аксоны образуют слой нервных волокон, которые, соединяясь вместе в области соска зрительного нерва, образуют зрительный нерв. Зрительный путь начинается от рецепторов фоторецепторных нейронов (палочек и колбочек), где под влиянием световых лучей начинается химическая реакция с последующим распадом зрительного пигмента, происходит повышение проницаемости цитолеммы палочек и колбочек, в результате чего возникает световой импульс. Этот импульс передается сначала на биполярный, потом на ганглионарный нейрон, затем поступает на его аксон. Из аксонов ганглионарных нейронов формируется зрительный нерв, по которому импульс направляется в сторону центральной нервной системы. Через зрительное отверстие (foramenopticum) зрительный нерв поступает в полость черепа и подходит к перекресту зрительного нерва (chiasmaopticum). Здесь внутренние половинки нерва перекрещиваются, а наружные идут не перекрещиваясь. От зрительного перекреста начинается зрительный тракт (tractusopticus). В составе зрительного тракта аксоны ганглионарных нейронов сетчатки направляются к 4-му нейрону, заложенному в подушках зрительных бугров, латеральных коленчатых телах и в верхних буграх четверохолмия; аксоны четвертых нейронов, заложенных в подушках зрительных бугров и латеральных коленчатых телах, направляются в шпорную борозду коры головного мозга, где находится центральный конец зрительного анализатора. Пигментный слой сетчатки глаза. Слой пигментных эпителиоцитов сетчатой оболочки глаза включает около 6 миллионов пигментных клеток, которые своей базальной поверхностью лежат на базальной мембране сосудистой оболочки. Светлая цитоплазма пигментных клеток (меланоцитов) бедна органеллами общего значения, содержит большое количество пигмента (меланосом). Ядра меланоцитов имеют сферическую форму. От апикальной поверхности меланоцитов отходят отростки (микроворсинки), которые заходят между концами палочек и колбочек. Каждую палочку окружают 6-7 таких отростков, каждую колбочку — 40 отростков. Пигмент этих клеток способен мигрировать из тела клетки в отростки, а из отростков в тело меланоцита. Эта миграция осуществляется под влиянием меланоцитостимулируюгцего гормона промежуточной части аденогипофиза и при участии филаментов внутри самой клетки. |