Гистология. 1. Методы гистологических исследований световая, электронная микроскопия
 Скачать 2.37 Mb.
|
|
Возрастные изменения хрящевой ткани. Наибольшие изменения наблюдаются в пожилом возрасте, когда уменьшается количество хондробластов в надхрящнице и число делящихся хрящевых клеток. В хондроцитах уменьшается количество гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи и митохондрий, утрачивается способность хондроцитов к синтезу гликозаминогликанов и протеогликанов. Снижение количества протеогликанов приводит к уменьшению гидрофильности хрящевой ткани, ослаблению про- ницаемости хряща и поступлению питательных веществ. Это приводит к обызвествлению хряща, проникновению в него кровеносных сосудов и образованию костного вещества внутри хрящевого. 73.Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань. Развитие, строение типичных и атипичных кардиомиоцитов. Особенности регенерации. Сердечная мышечная ткань развивается из переднего отдела висцеральных листков спланхнотома. Из этих листков выделяются 2 миоэпикардиальные пластинки: правая и левая. Клетки этих пластинок дифференцируются в двух направлениях: из одних развивается мезотелий, покрывающий эпикард, из других – кардиомиоциты 5 разновидностей; 1 – сократительные, 2 – пейсмекерные, 3 – проводящие, 4 – промежуточные, 5 – секреторные, или эндокринные. Строение сократительных кардиомиоцитов. Кардиомиоциты имеют цилиндрическую форму, их длина 50-120 и диаметр 10-20 мкм. Кардиомиоциты своими концами соединяются друг с другом и образуют функциональные сердечные мышечные волокна. Места соединения кардиомиоцитов называются вставочными дисками. В дисках имеются интердигитации, десмосомы, места прикрепления актиновых филаментов и нексусы. Через последние происходит обмен веществ между кардиомиоцитами. Снаружи кардиомиоциты покрыты сарколеммой, состоящей из наружной (базальной) мембраны и плазмолеммы. От боковых поверхностей кардио-миоцитов отходят отростки, вплетающиеся в боковые поверхности кардиомиоцитов соседнего волокна. Это мышечные анастомозы. Ядра кардиомиоцитов (одно-два), овальной формы, обычно полиплоидные, располагаются в центре клетки. Миофибриллы локализованы по периферии. Органеллы – одни развиты слабо (гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы), другие – хорошо (митохондрии, гладкая ЭПС, миофибриллы). В оксифильной цитоплазме имеются включения миоглобина, гликогена и липидов. Строение миофибрилл такое же, как и в скелетной мышечной ткани. Актиновые филаменты формируют светлый диск ( I ), разделенный телофрагмой. За счет миозиновых филаментов и концов актиновых образуется диск А (анизотропный), разделенный мезофрагмой. В средней части диска А имеется Н-полоска, ограниченная концами актиновых филаментов. Волокна сердечной мышцы отличаются от волокон скелетной мускулатуры тем, что состоят из отдельных клеток – кардиомиоцитов, наличием мышечных анастомозов, центральным раположением ядер (в волокнах скелетной мышцы – ядра находятся под сарколеммой), диаметр Т-каналов волокон больше, так как в состав последних входит и плазмолемма, и базальная мембрана (в волокнах скелетной мышцы – только плазмолемма). Процесс сокращения в волокнах сердечной мышцы осуществляется по такому же принципу, как и волокнах скелетной мышечной ткани. Проводящие кардиомиоциты характеризуются большим диаметром (до 50 мкм), более светлой цитоплазмой, центральным или эксцентричным расположением ядер, малым содержанием миофибрилл, более простым устройством вставочных дисков. В дисках меньше десмосом, интердигитаций, нексусов и мест прикрепления актиновых филаментов. В проводящих кардиомиоцитах отсутствуют Т-каналы. Проводящие карди-омиоциты могут соединяться друг с другом не только своими концами, но и боковыми поверхностями. Функция проводящих кардиомиоцитов заключается в выработке и передаче сократительного импульса на сократительные кардиомиоциты. Эндокринные кардиомиоциты располагаются только в предсердиях, имеют более отростчатую форму, слабо развитые миофибриллы, вставочные диски, Т-каналы. В них хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии, в их цитоплазме имеются гранулы секрета. Функция эндокринных кардиомиоцитов – секреция предсердного нат-рийуретического фактора (ПНФ), который регулирует сократимость сердечной мышцы, объем циркулирующей жидкости, артериальное давление, диурез. Регенерация сердечной мышечной ткани – только физиологическая, внутриклеточная. При повреждении волокна сердечной мышцы не восстанавливаются, а замещаются соединительной тканью (гистотипическая регенерация). 74.Поперечнополосатая мышечная ткань скелетного типа. Развитие, строение. Структурные основы сокращение мышечного волокна. Развитие. Скелетная мышечная ткань человека развивается из миотомов мезодермальных сомитов, поэтому называется соматической. Клетки миотомов дифференцируются в двух направлениях: 1) из одних образуются миосателлитоциты; 2) из других образуются миосимпласты. Образование миосимпластов. Клетки миотомов дифференцируются в миобласты, которые сливаются вместе, образуя мышечные трубочки. В процессе созревания мышечные трубочки превращаются в миосимпласты. При этом ядра смещаются к периферии, а миофибриллы – к центру. Мышечное волокно (miofibra). Состоит из 2 компонентов: 1) миосателлитоцитов и 2) миосимпласта. Мышечное волокно имеет примерно такую же длину, как и сама мышца, диаметр – 20-50 мкм. Снаружи волокно покрыто оболочкой – сарколеммой, состоящей из 2 мембран. Наружная мамбрана называется базальной мембраной, а внутренняя – плазмолеммой. Между этими двумя мембранами располагаются миосателлитоциты. Ядра мышечных волокон располагаются под плазмолеммой, их количество может достигать нескольких десятков тысяч. Имеют вытянутую форму, не обладают способностью к дальнейшему митотическому делению. Цитоплазма мышечного волокна называется саркоплазмой. В саркоплазме содержится большое количество миоглобина, включений гликогена и липидов; имеются органеллы общего значения, одни из которых развиты хорошо, другие – хуже. Такие органеллы как комплекс Голь-джи, гранулярная ЭПС, лизосомы развиты слабо и располагаются у полюсов ядер. Хорошо развиты митохондрии и гладкая ЭПС. В мышечных волокнах хорошо развиты миофибриллы, являющиеся сократительным аппаратом волокна. В миофибриллах имеется исчерченность потому, что миофиламенты в них расположены в строго определенном порядке (в отличие от гладкой мускулатуры). В миофибриллах 2 вида миофиламентов: 1) тонкие актиновые, состоящие из белка актина, тропонина и тропомиозина; 2) толстые миозиновые состоящие из белка миози-на. Актиновые филаменты располагаются продольно, их концы находятся на одинаковом уровне и несколько заходят между концами миозиновых филаментов. Вокруг каждого миозинового филамента расположено 6 концов актиновых филаментов. В мышечном волокне имеется цитоскелет, включающий промежуточные нити (филаменты), телофрагму, мезофрагму, сарколемму. Благодаря цитоскелету одинаковые структуры миофибрилл (актиновые, миозиновые филаменты и др.) располагаются упорядоченно. Тот участок миофибриллы, в котором находятся только актиновые филаменты, называется диском I (изотропный или светлый диск). Через центр диска I проходит Z-полоска, или телофрагма, толщиной около 100 нм и состоящая из альфа-актинина. К телофрагме прикрепляются актиновые нити (зона прикрепления тонких нитей). Миозиновые филаменты тоже располагаются в строго определенном порядке, их концы также находятся на одном уровне. Миозиновые филаменты вместе с заходящими между ними концами актиновых филаментов образуют диск А (анизотропный диск, обладающий двулучепреломлением). Диск А также разделяется мезофрагмой, аналогичной телофрагме и состоящей из М-белка (миомизина). В средней части диска А имеется Н-полоска, ограниченная концами актиновых филаментов, заходящих между концами миозиновых нитей. Поэтому чем ближе концы актиновых филаментов расположены друг к другу, тем уже Н-полоска. Саркомер– это структурно-функциональная единица миофибрилл, представляющая собой участок, расположенный между двумя телофрагмами. Формула саркомера: 0,5 дикса I + диск А + 0,5 диска I. Миофибриллы окружены хорошо развитыми митохондриями и хорошо развитой гладкой ЭПС. Гладкая ЭПС образует систему L-канальцев, образующих вокруг каждого диска сложные структуры. Эти структуры состоят из L-канальцев, расположенных вдоль миофибрил и соединяющихся с поперечно направленными L-канальцами (латеральными цистернами). Функции гладкой ЭПС (системы L-канальцев): 1) транспортная; 2) синтез липидов и гликогена; 3) депонирование ионов Са2+ Т-каналы – это впячивания плазмолеммы. На границе дисков из плазмолеммы в глубь волокна происходит впячивание в виде трубочки, располагающейся между двумя латеральными цистернами. Триада включает: 1) Т-канал и 2) 2 латеральные цистерны гладкой ЭПС. Функция триад заключается в том, что в расслабленном состоянии миофибрил в латеральных цистернах накапливаются ионы Са2+; в тот момент, когда по плазмолемме движется импульс (потенциал действия), он переходит на Т-каналы. При движении импульса по Т-каналу из латеральных цистерн выходят ионы Са2+. Без последних невозможно сокращение миофибрил, потому что в актиновых филаментах центры взаимодействия с миозиновыми нитями заблокированы тропомиозином. Ионы Са2+ осуществляют разблокирование этих центров, после чего начинается взаимодействие актиновых нитей с миозиновыми и сокращение. Механизм сокращения миофибрилл. При взаимодействии актиновых филаментов с миозиновыми происходит разблокирование ионами Са2+ центров сцепления актиновых филаментов с головками молекул миозина, после чего эти головки присоединяются к центрам сцепления на актиновых нитях и, как веслом, осуществляют движение актиновых филаментов между концами миозиновых. В это время телофрагма приближается к концам миозиновых филаментов, и, поскольку концы актиновых фила-ментов тоже приближаются к мезофрагме и друг к другу, происходит сужение Н-полоски. Таким образом, во время сокращения миофибрилл происходит сужение диска I и Н-полоски. После прекращения потенциала действия ионы Са2+ возвращаются в L-канальцы гладкой ЭПС, тропомиозин снова блокирует в актиновых филаментах центры взаимодействия с миозиновыми нитями. Это приводит к прекращению сокращения миофибрил, происходит их расслабление, т. е. актиновые нити возвращаются в исходное положение, восстанавливается ширина диска I и Н-полоски. Миосателлитоциты мышечного волокна располагаются между базальной мембраной и плазмолеммой сарколеммы. Эти клетки имеют овальную форму, их овальное ядро окружено тонким слоем бедной органеллами и слабо окрашиваемой цитоплазмы. Функция миосателлитоцитов – это камбиальные клетки, участвующие в регенерации мышечных волокон при их повреждении. Строение мышцы как органа. Каждая мышца тела человека представляет собой своеобразный орган, имеющий свою структуру. Каждая мышца состоит из мышечных волокон. Каждое волокно окружено тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани – эндомизием. В эндомизии проходят кровеносные и лимфатические капилляры и нервные волокна. Мышечное волокно вместе с сосудами и нервными волокнами имеет название "мион". Несколько мышечных волокон образуют пучок, окруженный слоем рыхлой соединительной ткани, называемой перимизием. Вся мышца окружена прослойкой соединительной ткани, называемой эпимизием. Типы мышечных волокон. Имееися 2 основных типа мышечных волокон: 1) I тип (красные волокна) и II тип (белые волокна). Они различаются главным образом быстротой сокращения, содержанием миоглобина, гликогена и активностью ферментов. 1-й тип (красные волокна) характеризуются большим содержанием миоглобина (поэтому они красные), высокой активностью сукцинатдегидрогеназы, АТФазой медленного типа, не очень богатым содержанием гликогена, длительностью сокращения и малой утомляемостью. 2-й тип (белые волокна) отличаются малым содержанием миоглобина, низкой активностью сукцинатдегидрогеназы, АТФозой быстрого типа, богатым содержанием гликогена, быстрым сокращением и большой утомляемостью. Медленный (красный) и быстрый (белый) типы мышечных волокон иннервируются разными типами моторных нейронов: медленным и быстрым. В каждой мышце имеются все типы мышечных волокон. Их количество может меняться в зависимости от физической нагрузки. Регенерация поперечно-полосатой мышечной ткани. При повреждении мышечных волокон их концы на месте повреждения подвергаются некрозу. После разрыва волокон к их обрывкам поступают макрофаги, которые фагцитируют некротизированные участки, очищая их от мертвой ткани. Затем процесс регенерации осуществляется 2 путями: 1) за счет повышения реактивности в мышечных волокнах и образования мышечных почек в местах разрыва; 2) за счет миосателлитоцитов. 1-й путь регенерации заключается в том, что на концах разорванных волокон гипертрофируется гранулярная ЭПС, на поверхности которой синтезируются белки миофибрил, мембранных структур внутри волокна и сарколеммы. В результате этого концы мышечных волокон утолщаются и преобразуются в мышечные почки. Эти почки по мере своего увеличения приближаются друг к другу от одного оборванного конца к другому и в конце концов соединяются и срастаются. Между тем за счет клеток эндомизия происходит новообразование соединительной ткани между растущими навстречу друг к другу мышечными почками. Поэтому к моменту соединения мышечных почек формируется соединительнотканная прослойка, которая войдет в состав мышечного волокна. Следовательно, формируется соединительнотканный рубец. 2-й путь регенерации заключается в том, что миосателлитоциты покидают места своего обитания и подвергаются дифференцировке, в результате которой превращаются в миобласты. Часть миобластов присоединяется к мышечным почкам, часть соединяется в мышечные трубочки, которые дифференцируются в новые мышечные волокна. Таким образом, при репаративной регенерации мышц восстанавливаются старые мышечные волокна и образуются новые. Иннервация скелетной мышечной ткани осуществляется двигательными(спинной мозг) и чувствительным(рец-ры)и нервными волокнами, заканчивающимися нервными окончаниями. 75.Гладкая мышечная ткань. Источники развития, регенерация топография, строение и функция. Органные способности строения и функционирования (сосуды, матка, кишечник). Гладкая мышечная ткань, развивающаяся из спланхнотомной мезенхимы, локализуется в стенках полых органов (желудке, кровеносных сосудах, дыхательных путях и др.) и неполых органах (в мышце ресничного тела глаза млекопитающих). Клетки гладкой мышечной ткани развиваются из мезенхимоцитов, которые утрачивают отростки. В них развиваются комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярная ЭПС и миофиламенты. В это время на гранулярной ЭПС активно синтезируется коллаген V типа, за счет которого вокруг клетки формируется базальная мембрана. При дальнейшей дифференцировке органеллы общего значения атрофируются, снижается синтез молекул коллагена в клетке, но повышается синтез сократительных белков миофиламентов. Строение гладкой мышечной ткани. Она состоит из гладких миоцитов, имеющих веретеновидную форму, длиной от 20 до 500 и диаметром 6-8 мкм. Снаружи миоциты покрыты плазмолеммой и базальной мембраной. Строение гладкой мышечной ткани как органа. В стенке полых органов гладкие миоциты образуют пучки. Эти пучки окружены прослойками рыхлой соединительной ткани, которая называется перимизием. Прослойка соединительной ткани вокруг всего пласта мышечной ткани называется эпимизием. В перимизии и эпимизии проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервные волокна. Иннервация гладкой мышечной ткани осуществляется вегетативной нервной системой, поэтому сокращения гладкой мускулатуры не подчиняются воле человека (непроизвольные). К гладкой мышечной ткани подходят чувствительные (афферентные) и двигательные (эфферентные) нервные волокна. Эфферентные нервные волокна заканчиваются двигательными нервными окончаниями в прослойке соединительной ткани. При поступлении импульса из окончаний выделяются медиаторы, которые, диффузно распространяясь, достигают миоцитов, вызывая их сокращение. Гладкая мышечная ткань эпидермального происхождения находится в концевых отделах и мелких протоках желез, которые развиваются из кожной эктодермы (слюнные, потовые, молочные и слезные железы). Гладкие миоциты (миоэпителиоциты) располагаются между базальной поверхностью железистых клеток и базальной мембраной, охватывая базальную часть гландулоцитов своими отростками. При со- кращении этих отростков сдавливается базальная часть гландулоцитов, благодаря чему из железистых клеток выделяется секрет. Гладкая мышечная ткань нейрального происхождения развивается из глазных бокалов, вырастающих из нервной трубки. Эта мышечная ткань образует всего 2 мышцы, расположенные в радужной оболочке глаза: мышцу, суживающую зрачок, и мышцу, расширяющую зрачок. Существует мнение, что мышцы радужки развиваются из нейроглии. 76.Нервная ткань. Общая морфофункциональная характеристика. Нервная ткань – это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и его передачи. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой. Нервная ткань является функционально ведущей тканью НС и состоит из нейроцитов (нервных клеток) и нейроглии. Нейроны (нейроциты) обладают 4 свойствами: 1) способны воспринимать раздражение; 2) способны возбуждаться; 3) способны вырабатывать импульс; 4) способны передавать вырабатываемый импульс другим нейронам или на рабочие органы. Нейроглия создает условия, в которых развиваются и функционируют нейроны, и выполняет следующие функции: 1) трофическую; 2) изолирующую; 3) защитную; 4) секреторную; 5) опорную; 6) барьерную; 7) участвуют в обмене медиаторов; 8) участвуют в водно-солевом обмене; 9) выделяют фактор роста нейроцитов. |