Гистология. 1. Методы гистологических исследований световая, электронная микроскопия
 Скачать 2.37 Mb.
|
|
Непрямой остеогенезхарактеризуется тем, что вначале образуется хрящевая модель будущей кости, состоящая из гиалинового хряща. В этой модели имеются 1 диафиз и 2 эпифиза. Процесс окостенения начинается сначала в области диафиза. При этом из надхрящницы выселяются остеобласты, которые образуют вокруг хрящевого диафиза перихондральную манжетку, состоящую из ретикулофиброзной (грубоволокнистой) костной ткани. Оказавшийся внутри этой манжетки хрящ диафиза подвергается дистрофическим изменениям и минерализации. Хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотизируются, и в результате они превращаются в пузырчатые хондроциты. К этому моменту надхрящница преобразуется в надкостницу. Со стороны последней через перихондральную костную манжетку к обызвествленному гиалиновому хрящу врастают кровеносные сосуды, вместе с которыми поступают мезенхимоциты, остеобласты и остеокласты. Остеокласты или хондрокласты начинают разрушать обызвествленный хрящ, образуя в нем лакуны различной формы. На стенках полостей (лакун) остеобласты откладывают костное вещество, называемое эндохондральной костью. Особенность эндохондральной кости состоит в том, что в ее костном веществе содержатся участки омелевшего (обызвествленного) хряща. Процесс образования энхондральной кости называется энхондральным окостенением. Энхондральная кость снова разрушается остеокластами, в результате чего образуется костномозговая полость. Мезенхимоциты, проникшие в эту полость, образуют эндост, который соответствует периосту (надкостнице), и выстилает костномозговую полость изнутри. Из мезенхимы костномозговой полости формируется ретикулярная строма красного костного мозга. В эту строму проникают стволовые клетки, и начинается процесс кроветворения. Ретикулофиброзная ткань перихондральной костной манжетки также разрушается остеокластами, которые проделывают в ней удлиненные полости. Вокруг кровеносных сосудов этих полостей остеобласты вырабатывают костные пластинки цилиндрической формы, наслаивая их друг на друга, в результате чего образуются остеоны, ориентированные вдоль продольной оси трубчатой кости. Одновременно с этим со стороны надкостницы выделяются остеобласты, которые образуют вокруг диафиза общие наружные костные пластинки, тоже наслаивая их друг на друга. В то же время со стороны эндоста остеобласты образуют внутренние общие костные пластинки. В результате этого образуется 3 слоя диафиза: 1) наружные общие костные пластинки; 2) слой остеонов; 3) внутренние общие костные пластинки и внутри – костномозговая полость. Развитие эпифиза: в тот момент, когда вокруг диафиза образовалась перихондральная костная манжетка, хрящевой эпифиз продолжает расти. В эпифизе выделяют 3 зоны: 1) наружная, или дистальная часть, которая называется зоной свободных хондроцитов; 2) столбчатая зона хондроцитов, в которой хондроциты делятся путем митоза и накладываются друг на друга в виде столбиков; 3) зона пузырчатых хондроцитов, характеризуется тем, что хондроциты гипертрофируются, вакуолизируются и превращаются в пузырчатые, а межклеточное вещество вокруг них минерализуется. Со стороны диафиза обызвествленный хрящевой эпифиз подвергается разрушению остеокластами, на стенках образовавшихся полостей остеобласты откладывают костное вещество. Так растет костный диафиз за счет обызвествленной пузырчатой зоны хрящевого эпифиза. Хрящевой эпифиз увеличивается в размерах, поэтому затрудняется проникновение питательных веществ в центр эпифиза, вследствие чего он подвергается минерализации. К минерализованному центру хрящевого эпифиза врастают кровеносные сосуды, вместе с которыми в это место поступают остеокласты и остеобласты, благодаря которым формируется костное вещество эпифиза. Однако между костным эпифизом и диафизом остается хрящ, называемый метаэпифизарной пластинкой роста. За счет этой пластинки продолжается рост трубчатой кости в длину – у юношей до 25-летнего возраста, у девушек до 18 лет. В метаэпифизарной пластинке роста различают 3 зоны: 1) пограничная зона, расположенная на границе с костным эпифизом, где клетки располагаются неупорядоченно; 2) столбчатая зона, где пролиферирующие хондроциты накладываются друг на друга и располагаются столбиками; 3) зона пузырчатых хондроцитов, вокруг которых – обызвествленное межклеточное вещество. Эта зона постоянно разрушается остеокластами и при помощи остеобластов превращается в костную ткань диафиза. Таким образом, в метаэпифизарной пластинке роста одновременно происходят 2 процесса: 1) пролиферация, т. е. размножение хондроцитов, за счет чего эта пластинка должна была бы утолщаться, и 2) резорбция обызвествленной части этой пластинки и замена ее на костную ткань. Поэтому эта пластинка не утолщается и не истончается до момента прекращения роста кости в длину. Рост кости прекращается с исчезновением метаэпифизарной пластинки. Рост кости в толщину осуществляется за счет остеобластов надкостницы и эндоста, благодаря которым образуются общие наружные и внутренние костные пластинки, накладывающиеся друг на друга. Пластинчатая костная ткань подразделяется на 1 компактное костное вещество (диафиз трубчатых костей) и 2) губчатое костное вещество (эпифиз трубчатых костей и плоские кости). Структурно- функциональной единицей тонковолокнистой (пластинчатой) костной ткани (губчатой или компактной) является костная пластинка. Структурно-функциональной единицей компактного вещества кости является остеон. Строение диафиза трубчатой кости (компактное вещество костной ткани). Диафиз трубчатой кости снаружи покрыт надкостницей, а со стороны костномозговой полости – эндостом. Между надкостницей и эндостом располагается компактное костное вещество диафиза, состоящее из 3 слоев: 1) слой наружных общих костных пластинок; 2) слой остеонов и вставочных пластинок; 3) слой внутренних общих костных пластинок. Слой наружных костных пластинок представлен 8-10 костными пластинками, толщиной 4-15 мкм. В каждой костной пластинке коллагеновые волокна расположены параллельно, причем волокна одной пластинки расположены под углом по отношению к волокнам соседней пластинки. Со стороны надкостницы в слой наружных костных пластинок проникают коллагеновые (шарпеевские) волокна и прободающие каналы, в которых проходят артерии (питающие сосуды). В каждой костной пластинке имеются остеоциты отростчатой формы, расположенные в костных лакунах. Наружные общие костные пластинки имеют форму незамкнутых цилиндров. Они накладываются друг на друга, окружая диафиз со всех сторон. Слой остеонов состоит из остеонов и вставочных пластинок. Остеон - это структурная единица костной ткани, состоящая из костных пластинок цилиндрической формы, как бы вставленных одна в другую. В центре остеона находится канал, в котором проходят кровеносные сосуды. Каналы остеонов соединяются друг с другом прободающими каналами. Через эти каналы кровеносные сосуды остеонов анастомозируют друг с другом. Через систему сосудов, проходящих в каналах остеонов и прободающих каналах, кровь поступает в костномозговую полость. Остеоны соединяются друг с другом при помощи спайных линий. Вставочные пластинки, расположенные между остеонами, являются остатками разрушенных остеонов первичной генерации. Во вставочных пластинках и пластинках остеонов имеются остеоциты в костных лакунах. Лакуны соединяются друг с другом при помощи костных канальцев. В этих канальцах циркулирует жидкость, питающая костную ткань, поэтому эти канальцы называются питательными костными канальцами. Внутренние общие костные пластинки имеют такое же строение, как и наружные костные пластинки, и отделяют слой остеонов от костномозговой полости. Губчатое вещество костной ткани тоже представляет собой пластинчатую (тонковолокнистую) костную ткань и тоже состоит из остеонов, образованных костными пластинками. Эти остеоны переплетаются друг с другом и имеют несколько видоизмененную форму. Структурной единицей губчатого вещества является костная пластинка. Тонковолокнистая костная ткань образована коллагеновыми волокнами, сформированными в пластинки. Между балками губчатого вещества костной ткани располагается красный костный мозг. В трофике костной ткани принимают участие сосуды периоста, сосуды каналов остеонов, сосуды прободающих каналов и сосуды эндоста. Питательные вещества из периваскулярных пространств поступают в питательные костные канальцы и распространяются по этим канальцам по всей костной ткани. Питательные вещества не могут диффузно проникать в межклеточное вещество костной ткани, так как этому пре-пятствует его минерализация. Перестройка костной ткани и влияние внутренних и внешних факторов на процесс перестройки. Костная ткань в течение всей жизни подвергается перестройке с участием остеокластов и остеобластов. Остеокласты разрушают костное вещество, проделывая в нем полости. Вокруг кровеносных сосудов этих полостей остеобласты вырабатывают костное вещество в виде костных пластинок цилиндрической формы, накладывающихся друг на друга. Таким образом, на месте старых разрушенных остеонов появляются новые. Внешние и внутренние факторы, влияющие на перестройку костной ткани. К внешним факторам относится прежде всего механическая нагрузка. При ее увеличении повышается активность остеобластов, в результате функциональной деятельности которых увеличивается количество остеонов, что способствует уплотнению и повышению прочности костной ткани. При пониженной механической нагрузке повышается активность остеокластов, которые разрушают межклеточное вещество костной ткани, ослабляя ее плотность и прочность. Особенно повышается активность остеокластов в состоянии невесомости. Поэтому космонавты вынуждены выполнять специальные упражнения с нагрузкой на костную систему, а иначе их костный скелет изменился бы настолько, что не смог бы выполнять опорно-механическую функцию. Пьезоэлектрический эффект характеризуется тем, что на вогнутой и выпуклой поверхностях костных пластинок костной ткани образуется электрический потенциал. На той поверхности костной пластинки, где имеется положительный потенциал, активируются остеокласты, разрушающие костное вещество; где отрицательный потенциал – активируются остеобласты, вырабатывающие костное вещество. Пьезоэлектрический эффект используется хирургами. В том месте, где нужно нарастить кость, они искуственно создают отрицательный потенциал. Особенно сильное влияние на перестройку костной ткани оказывают витамины С, Д, А. Под влиянием витамина С активируются остеобласты, повышается выделение молекул коллагена, из которых полимеризуются коллагеновые волокна; повышается активность ЩФостеобластов, в результате чего усиливается минерализация костного вещества. При недостатке витамина С эти процессы ослабляются, костная ткань размягчается, снижается ее плотность. При недостатке витамина D нарушается минерализация костной ткани, которая при этом размягчается; наблюдается деформация костей, что наблюдается в детском возрасте. Такое заболевание называется рахитом. При избытке витамина А активируются остеокласты, разрушающие костное вещество. Влияние внутренних факторов. Влияние гормонов. При недостатке тироксина снижается активность остеобластов, в результате нарушается образование коллагеновых волокон и минерализация костной ткани. Влияние избытка кальцитонина заключается в повышении минерализации костной ткани, так как при этом кальций крови откладывается в костях. Влияние недостатка соматотропина гипофиза проявляется в нарушении роста костей. Влияние недостатка половых гормонов в юношеском возрасте характеризуется тем, что замедляется обратное развитие метаэпифизарной пластинки роста, поэтому трубчатые кости становятся непомерно длинными. При избытке половых гормонов в юношеском возрасте наступает преждевременное исчезновение метаэпифизарной пластинки роста и прекращается рост трубчатых костей конечностей в длину. Регенерация костной ткани при повреждении. В результате повреждений обычно наблюдаются переломы костей конечностей. В результате перелома образуются 2, а иногда и больше ее отломков. После перелома кости к концам обломков мигрируют остеокласты, разрушающие некротизированные участки костной ткани, т. е. подчищают концы обломков. Затем с участием остеобластов вырабатывается костное вещество, соединяющее концы обломков. Сначала образуется остеоидное вещество (мягкая костная мазоль), которое затем подвергается минерализации (твердая костная мазоль). Процесс срастания костных обломков можно ускорить, если в первые сутки после перелома назначить больному витамин А, повышающий активность остеокластов, т. е. очистку концов обломков, потом назначить витамин С, активирующий функцию остеобластов, вырабатывающих коллаген I типа, гликозаминогликаны и остенектин и участвующих в минерализации мягкой мазоли. При недостатке витамина С сращение обломков костей будет замедленным, при этом может образоваться ложный сустав. 70.Хрящевые ткани. Классификация, развитие, строение, гистохимическая характеристика и функция. Рост хрящей, регенерация и возрастные изменения. Хрящевая и костная ткани развиваются из склеротомной мезенхимы, относятся к тканям внутренней среды и, как и все другие ткани внутренней среды, состоят из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество здесь плотное, поэтому эти ткани выполняют опорно-механическую функцию. Хрящевые ткани (textus cartilagineus). Классифицируются на гиалиновую, эластическую и волокнистую. В основу классификации положены особенности организации межклеточного вещества. В состав хрящевой ткани входит 80 % воды, 10-15 % органических веществ и 5-7 % неорганических веществ. Развитие хрящевой ткани, или хондрогенез, складывается из 3 стадий: 1) образование хондрогенных островков; 2) образование первичной хрящевой ткани: 3) дифференцировка хрящевой ткани. Во время 1-й стадии мезенхимные клетки соединяются в хондрогенные островки, клетки которых размножаются, дифференцируются в хондробласты. В образовавшихся хондробластах имеются гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондробласты затем дифференцируются в хондроциты. Во время 2-й стадии в хондроцитах хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондроциты активно синтезируют фибриллярный белок (коллаген II типа), из которого формируется межклеточное вещество, окрашивающееся оксифильно. При наступлении 3-й стадии в хондроцитах более интенсивно развивается гранулярная ЭПС, на которой вырабатываются и фибриллярные белки, и хондроитинсульфаты (хондроитинсерная кислота), которые окрашиваются основными красителями. Поэтому основное межклеточное вещество хрящевой ткани вокруг этих хондроцитов окрашено базофильно. Вокруг хрящевого зачатка из мезенхимных клеток формируется надхрящница, состоящая из 2 слоев: 1) наружного, более плотного, или волокнистого, и 2) внутреннего, более рыхлого, или хондрогенного, в котором содержатся прехон- дробласты и хондробласты. Аппозиционный рост хряща, или рост путем наложения, характеризуется тем, что из надхрящницы выделяются хондробласты, которые накладываются на основное вещество хряща, дифференцируются в хондроциты и начинают вырабатывать межклеточное вещество хрящевой ткани. Интерстициальный рост хрящевой ткани осуществляется за счет хондроцитов, расположенных внутри хряща, которые, во-первых, делятся путем митоза и, во-вторых, вырабатывают межклеточное вещество, за счет чего увеличивается объем хрящевой ткани. Клетки хрящевой ткани (chondrocytus). Составляют дифферон хондроцитов: стволовая клетка, полустволовая клетка (прехондробласт), хондробласт, хондроцит. Хондробласты (chondroblastus) находятся во внутреннем слое надхрящницы, имеют органеллы общего значения: гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Функции хондробластов: 1) секретируют межклеточное вещество (фибриллярные белки); 2) в процессе дифференцировки превращаются в хондроциты; 3) обладают способностью к митотическому делению. Хондроциты располагаются в хрящевых лакунах. В лакуне вначале находится 1 хондроцит, потом, в процессе его митотического деления, образуется 2, 4, 6 и т. д. клеток. Все они находятся в одной лакуне и образуют изогенную группу хондроцитов. Хондроциты изогенной группы делятся на 3 типа: I, II, III. Хондроциты I типа обладают способностью к митотическому делению, содержат комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярную ЭПС и свободные рибосомы, имеют крупное ядро и небольшое количество цитоплазмы (большое ядерно-цитоплазматическое отношение). Эти хондроциты распола- гаются в молодом хряще. Хондроциты II типа располагаются в зрелом хряще, ядерно-цитоплазматическое отношение их несколько уменыпается, так как увеличивается объем цитоплазмы; они утрачивают способность к митозу. В их цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС; они секретируют белки и гликозаминогликаны (хондроитинсульфаты), поэтому основное межклеточное вещество вокруг них окрашивается базофильно. Хондроциты III типа находятся в старом хряще, утрачивают способность к синтезу гликозаминогликанов и вырабатывают только белки, поэтому межклеточное вещество вокруг них окрашивается оксифильно. Следовательно, вокруг такой изогенной группы видно кольцо, окрашенное оксифильно (белки выделены хондроцитами III типа), снаружи от этого кольца видно базофильно окрашенное кольцо (гликозаминогликаны секретированы хондроцитами II типа) и само наружное кольцо снова окрашено оксифильно (белки выделены в то время, когда в хряще были только молодые хондроци- ты I типа). Таким образом, эти 3 разноокрашенных кольца вокруг изогенных групп характеризуют процесс образования и функции хондроцитов 3 типов. Межклеточное вещество хрящевой ткани. Содержит органические вещества (преимущественно коллаген II типа), гликозаминогликаны, протеогликаны и белки неколлагено- вого типа. Чем больше протеогликанов, тем более гидрофильно межклеточное вещество, тем оно более упруго и более про- ницаемо. Через основное вещество со стороны надхрящницы диффузно проникают газы, молекулы воды, ионы солей и микромолекулы. Однако макромолекулы не проникают. Макромолекулы обладают антигенными свойствами, но, поскольку они не проникают в хрящ, пересаженный от одного человека другому хрящ хорошо приживается (не возникает иммунной реакции отторжения). В основном веществе хряща имеются коллагеновые волокна, состоящие из коллагена II типа. Ориентировка этих волокон зависит от силовых линий, а направление последних зависит от механического воздействия на хрящ. В межклеточном веществе хрящевой ткани отсутствуют кровеносные и лимфатические сосуды, поэтому питание хрящевой ткани осуществляется путем диффузного поступления веществ со стороны сосудов надхрящницы. |