Гистология. 1. Методы гистологических исследований световая, электронная микроскопия
 Скачать 2.37 Mb.
|
|
51. Понятие о крови и лимфе, как о тканях. Строение и развитие. Система крови включает в себя кровь, органы кроветворения – ККМ, тимус, селезенку, лимфатические узлы, лимфоидную ткань некроветворных органов. Элементы системы крови имеют общее происхождение – из мезенхимы. Система крови тесто связана с лимфатической системой. Образование лимфоцитов происходит в органах кроветворениях, а их циркуляция и рециркуляция – в периферической крови и лимфе. Кровь и лимфа образуют внутреннюю среду организма. Они состоят из плазмы (жидкое межклеточное вещество) и взвешенных в ней форменных элементов. В обоих тканях происходит постоянный обмен форменными элементами и веществами, находящимися в плазме. Все клетки крови развиваются из общей полипотентной стволовой клетки крови (СКК) в эмбриогенезе (эмбриональный гемопоэз) и после рождения (постэмбриональный гемопоэз). Кровь – циркулирующая по кровеносным сосудам жидкая ткань, состоящая из плазмы и форменных элементов: эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Плазма составляет 55-65% объема крови, а форменные элементы 40-45%. В среднем в теле человека массой 70 кг содержится около 5-5,5 л крови. Плазма имеет жидкую консистенцию, состоит из 90% воды,10% сухого остатка, который образуют органические компоненты (белки плазмы крови) и неорганические (катионы и анионы). Форменные элементы крови не все имеют клеточную структуру. Истинными клетками являются только лейкоциты. Функции крови: • Транспортная (перенос кислорода, углекислого газа, витаминов, гормонов и других важных веществ); • Защитная (гуморальный и клеточный иммунитет, свертывание крови при травмах); • Гомеостатическая (поддержание постоянства внутренней среды организма); • Выделительная (удаление и транспортировка продуктов обмена веществ). Лимфа – слегка желтоватая жидкость белковой природы, протекающая в лимфатических сосудах и капиллярах. Она состоит из лимфоплазмы и форменных элементов. Лимфоплазма близка к плазме крови по составу, но содержит меньше белков. Альбумины преобладают над глобулинами. Форменные элементы лимфы главным образом представлены лимфоцитами (98%), небольшим количеством моноцитов и другими видами лейкоцитов. Лимфа накапливается в лимфатических капиллярах тканей и органов, куда из тканей поступают различные компоненты лимфоплазмы. Состав лимфы постоянно меняется. Различают лимфу периферическую (до лимфатических узлов), промежуточную (после прохождения через лимфатические узлы) и центральную (лимфу грудного и правого лимфатических протоков). Развитие крови и лимфы: Эмбриональное кроветворение в красном костном мозге начинается на 11-12-й неделе, постэмбрионалъное — после рождения. Согласно современным представлениям, все клетки крови развиваются из одной СКК. Эти представления соответствуют унитарной теории кроветворения, которую выдвинул А. А. Максимов. По мнению А. А. Максимова, клетка, из которой развиваются все форменные элементы крови, по мор- фологическим признакам соответствует лимфоциту. Кроме унитарной теории кроветворения существовали полифилитические теории. Согласно одной из них, все клетки крови развиваются из 3 изначальных клеток, согласно другой — из 5. В настоящее время полифилитические теории не получили подтверждения. Кроветворение в красном костном мозге называется миелопоэзом, так как его ткань представлена миелоидной. Классы гемопоэтических клеток. Гемопоэтические клетки делятся на 6 классов: клетки I класса — стволовые, клетки II класса — полустволовые, клетки III класса — унипотентные предшественники, клетки IV класса — бласты (унипотентные), клетки V класса — дифференцирующиеся, клетки VI класса — зрелые (дифференцированные). Морфофункционалъные признаки клеток I класса: 1) морфологически сходны с малыми темными лимфоцитами; 2) митотически малоактивны (редко делятся); 3) полипотентны (дают начало всем клеткам крови); 4) не детерминированы; 5) способны к самоподдержанию; 6) при посеве в селезенку смертельно облученной мыши образуют характерные колонии. Морфофункционалъные признаки клеток II класса: 1) морфологически сходны с малыми темными лимфоцитами; 2) митотически не активны; 3) полипотентны; 4) частично детерминированы; 5) образуют характерные колонии. Существует 2 клетки II класса: 1) КОЕ-ГЭММ 1 , образуются из СКК и 2) общая клетка — предшественница лимфоцитов. Морфофункционалъные признаки клеток III класса: 1) морфологически сходны с малым темным лимфоцитом; 2) митотически не активны; 3) монопотентны (дают начало только одной разновидности клеток крови); 4) полностью детерминированы (заранее известно, какая разновидность клеток будет развиваться); 5) образуют характерные колонии. Исходя из морфофункциональной характеристики гемопоэтических клеток первых трех классов совершенно очевидно, что в мазке крови их невозможно узнать, т. е. отличить от малого темного лимфоцита. Морфофункиионалъная характеристика клеток IV класса—бластов: содержат круглое или овальное ядро с рыхлым хроматином и ядрышками, цитоплазма окрашивается слабо базофильно, диаметр 18-20 мкм, из них развивается только одна разновидность клеток крови. Развитие нейтрофилъных гранулоцитов до стадии миелобластов начинается со СКК, от которой берет начало цепочка дифференцирующихся клеток: → КОЕ-ГЭММ → КОЕ- ГМ 2 → КОЕ-Гк 3 → миелобласт нейтрофильный (IV класс). Развитие эозинофилъных гранулоцитов до стадии миелобластов начинается с СКК → КОЕ-ГЭММ → КОЕ-Эо 4 → миелобласт эозинофильный. Развитие базофилъных гранулоцитов тоже начинается с СКК → КОЕ-ГЭММ → КОЕ-Б 5 → миелобласт базофильный. В дальнейшем от миелобластов продолжается цепочка: → промиелоциты (нейтрофильные, эозинофильные, базофильные) → миелоциты (нейтрофильные, эозинофильные, базофильные) → метамиелоциты (нейтрофильные, эозинофильные, базофильные) → палочкоядерные (нейтрофильные, эозинофильные)→ сегментоядерные (нейтрофильные, эозинофильные, базофильные). Миелобласты (клетки IV класса) по строению сходны со всеми бластами, т. е. клетками крови IV класса. Их диаметр — около 18-20 мкм, форма круглая, содержат круглое ядро с рыхлым хроматином и ядрышками. В цитоплазме содержатся рибосомы, поэтому она окрашивается базофильно. Нейтрофильные, эозинофильные и базофильные миелобласты не отличаются друг от друга. Промиелоциты нейтрофильные, эозинофильные и базофильные (клетки V класса) тоже не отличаются друг от друга. Имеют круглую форму, круглое или овальное ядро с ядрышками, базофильную цитоплазму. В цитоплазме хорошо развиты клеточный центр, комплекс Гольджи, лизосомы — неспеци- фические (первичные) гранулы. Миелоциты нейтрофильные, эозинофильные и базофильные (клетки V класса) имеют овальную форму, овальное ядро без ядрышек, размеры 12-18 мкм. В цитоплазме имеются органеллы общего значения и появляются специфические гранулы. В нейтрофильных миелоцитах эти гранулы нейтрофильные (окрашиваются и основными, и кислыми красителями); в эозинофильных — эозинофильные (окрашиваются кислыми красителями); в базофильных — базофильные (окрашиваются основными красителями). Миелоциты активно делятся. Все миелоциты, особенно нейтрофильные, способны к фагоцитозу. Метамиелоциты нейтрофильные, эозинофильные и базофильные образуются в результате пролиферации и дифференцировки миелоцитов. Они утрачивают способность к митотическому делению. Их ядро приобретает бобовидную форму, в цитоплазме увеличивается содержание специфической зернистости. Если нейтрофильный метамиелоцит поступает в периферическую кровь, то он называется юным. Метамиелоциты относятся к клеткам V класса и приобретают способность к подвижности. Палочкоядерные нейтрофильные иэозинофильные грану лоцитыотносятся к клеткам V класса. Среди базофильных гранулоцитов палочкоядерных не существует. Палочкоядерные гранулоциты характеризуются тем, что их ядро приобретает форму изогнутой палочки в виде русской буквы (С) или латинской (S). Сегментоядерные нейтрофильные и эозинофильные гранулоциты (клетки VI класса) характеризуются тем, что их ядра начинают сегментироваться. В эозинофильных гранулоцитах ядро состоит из 2 сегментов, в то время как в нейтрофильных — из 2 и более. В зрелых базофильных гранулоцитах ядро чаще всего имеет овальную форму. Уровень зрелых гранулоцитов поддерживается за счет деления миелоцитов. При значительных кровопотерях начинают делиться более молодые клетки вплоть до стволовых. В процессе гранулоцитопоэза отмечаются следующие тенденции: 1) начиная с миелобласта уменьшается объем клеток; 2) изменяются форма и структура ядра (в миелобластах — круглое, в зрелых гранулоцитах — сегментированное); 3) в цитоплазме, начиная с миелоцита, появляется специфическая зернистость; 4) утрачивается способность к митотическому делению (метамиелоциты не могут делиться). Эритропоэз начинается с СКК, от которой начинается цепочка дифференцирующихся клеток: СКК→ КОЕ-ГЭММ→ БОЕ-Э 6 → КОЕ-Э 7 → эритробласт → проэритробласт базофильный эритробласт → полихроматофильный эритробласт→ оксифильный эритробласт → ретикулоцит→ эритроцит. БОЕ-Э — бурстообразующая единица, относится к унипотентным предшественникам (клеткам крови III класса). Эта клетка характеризуется тем, что она менее дифференцирована по сравнению с КОЕ-Э, способна быстро размножаться и в течение 10 дней осуществляет 12 делений и образует колонию, состоящую из 5000 эритроцитарных клеток. БОЕ-Э малочувствительна к эритропоэтину и активируется под влиянием ИЛ-3, который вырабатывается моноцитами, макрофагами и Т-лимфоцитами. БОЕ-Э содержатся в малом количестве в красном костном мозге и периферической крови. КОЕ-Э являются основными продуцентами эритроцитов. Они образуются из БОЕ-Э. Под влиянием эритропоэтина КОЕ-Э подвергаются пролиферации и дифференцировке и превращаются в клетки IV класса — эритробласты. Эритробласты практически не отличаются от остальных бластов. Они имеют круглую форму, диаметр около 20 мкм, круглое ядро, содержащее рыхлый хроматин и ядрышки. Их цитоплазма окрашивается слабо базофильно. Проэритробласты (клетки V класса) образуются в результате пролиферации и дифференцировки эритробластов, имеют диаметр 14-18 мкм, большое круглое ядро с рыхлым хроматином и ядрышками. Их цитоплазма окрашивается базофильно, содержит рибосомы, полисомы, комплекс Гольджи и гранулярную ЭПС. Базофильные эритробласты (клетки V класса) развиваются в результате пролиферации и дифференцировки проэритробластов. Их диаметр колеблется от 13 до 16 мкм, ядро круглое, содержит грубые глыбки хроматина. Цитоплазма резко базофильна, так как в ней увеличивается содержание рибосом. В рибосомах начинается синтез гемоглобина. Полихроматофильные эритробласты (клетки V класса) образуются в результате пролиферации и дифференцировки базофильных эритробластов, имеют круглую форму, диаметр около 10-12 мкм. Ядра круглые, в них много гетерохроматина. На рибосомах синтезируется и накапливается гемоглобин, который окрашивается оксифильно. Поэтому цитоплазма таких эритробластов окрашивается базофильно и оксифильно, т. е. Полихроматофильно. Оксифильные эритробласты (клетки V класса) развиваются в результате пролиферации и дифференцировки полихроматофильных эритробластов. Их диаметр — около 8-10 мкм, ядро мелкое гиперхромное, потому что подверглось пикнозу. В цитоплазме много гемоглобина, поэтому она окра- шивается оксифильно. Оксифильный эритробласт утрачивает способность к митотическому делению. Ретикулоциты (клетки VI класса) образуются в результате дифференцировки оксифильных эритробластов, утративших ядро. В цитоплазме ретикулоцитов содержатся остатки митохондрий и рибосом, способных окрашиваться базофильно, которые в совокупности образуют ретикулофила- ментозную субстанцию (гранулы и филаменты, которые, переплетаясь, образуют сеть). В ретикулоцитах содержится много гемоглобина. Ретикулоциты дозревают в капиллярах красного костного мозга или циркулируя в периферических сосудах в течение 1-2 суток. Эритроциты (клетки VI класса) образуются в результате дифференцировки ретикулоцитов. имеют диаметр около 7-8 мкм. В нормальных условиях постоянный уровень эритроцитов в крови обеспечивается за счет размножения полихроматофильных эритробластов. Однако при больших кровопотерях в процесс деления включаются более молодые клетки вплоть до стволовых. Тенденции, наблюдаемые при эритроцитопоэзе, сводятся к: 1) уменьшению объема клеток; 2) накоплению гемоглобина; 3) изменению структуры и утрате ядра; 4) утрате способности к митотическому делению после полихроматофильного эритробласта. Мегакариоцитопоэз складывается из следующей цепочки дифференцирующихся клеток: СКК → КОЕ-ГЭММ → КОЕ- МГЦ 8 → мегакариобласт → промегакариоцит → мегакариоцит → тромбоцит. Мегакариобласт(megacaryoblastus) имеет диаметр 15-25 мкм, ядро с инвагинациями, окруженное тонким слоем цитоплазмы. Мегакариобласт способен к митотическому делению. Промегакариоцит(promegacaryocytus) образуется в результате пролиферации и дифференцировки мегакариобласта, утрачивает способность к митотическому делению и приобретает способность к эндомитозу. В результате эндомитоза ядро становится многоплоидным (4п. 8п), многолопастным и увеличивается в размере, возрастает масса цитоплазмы, в которой накапливаются азурофильные гранулы. Мегакариоцит(megacaryocytus) представлен 2 разновидностями: 1) резервными, не образующими тромбоцитов, с набором хромосом 16-32п и размером 50-70 мкм; 2) зрелыми, активированными мегакариоцитами с набором хр-м до 64п и размером 50-100 мкм. Из цитоплазмы этих мегакариоцитов образуются тромбоциты. В цитоплазме мегакариоцита много расположенных в ряд микровезикул. Из микровезикул формируются пограничные мембраны, разделяющие цитоплазму на отдельные участки. В каждом таком участке содержится по 1-3 гранулы. Эти участки отделяются от общей массы цитоплазмы по пограничным линиям и превращаются в тромбоциты. После отделения тромбоцитов (кровяных пластинок) вокруг дольчатого ядра остается тонкий слой цитоплазмы. Такая клетка называется резидуальным мегакариоцитом, который затем разрушается. Моноцитопоэз складывается из ряда следующих дифференцирующихся клеток: СКК - КОЕ-ГЭММ → КОЕ-ГМ → КОЕ-М 9 → монобласт (monoblastus) → промоноцит (promonocytus) → моноцит (monocytus). Из красного костного мозга моноцит поступает в периферическую кровь, где циркулирует 2-4 суток, и потом мигрирует в ткани, где дифференцируется в макрофаг. 1 КОЕ-ГЭММ — колониеобразующая единица гранулоцитарно-эритроцитарно-моноцигарно- мегакариоцитарная. 2 КОЕ-ГМ — КОЕ-гранулоцитарно-моноцитарная. 3 КОЕ-П1 — КОЕ-гранулоцитарная. 4 КОЕ-Эо — КОЕ-эозинофилоцитарная. 5 КОЕ-Б — КОЕ базофилоцитарная. 6 БОЕ-Э — бурстообразующая единица эритроцитарная. 7 КОЕ-Э — КОЕ-эритроцитарная. 8 КОЕ-МГЦ — КОЕ-мегацитарная. 9 КОЕ-М — КОЕ-моноцитарная. 52. Эритроциты. Развитие, строение, количество и функциональное значение. Эритроциты составляют в 1 л мужской крови 4-5,5×10 12 , у женщин несколько меньше, т. е. 3,7- 5×10 12 . Повышенное количество эритроцитов называется эритроцитозом, пониженное — эритропенией. Эритроциты имеют различную форму. 80 % всех эритроцитов составляют эритроциты двояковогнутой формы (дискоциты); у них края толще (2-2,5 мкм), а центр тоньше (1 мкм), поэтому центральная часть эритроцита более светлая. Кроме дискоцитов имеются и другие формы: 1) планоциты; 2) стоматоциты; 3) двуямочные; 4) седловидные; 5) шаровидные, или сфероциты; 6) эхиноциты, у которых имеются отростки. Сфероциты и эхиноциты — это клетки, заканчивающие свой жизненный цикл. Диаметр дискоцитов может быть различным. 75 % дискоцитов имеют диаметр 7-8 мкм, они называются нормоцитами; 12,5 % — 4,5-6 мкм (микроциты); 12,5 % — более 8 мкм (макроциты). Эритроцит — это безъядерная клетка, или постклеточная структура, в нем отсутствуют ядро и органеллы. Плазмолемма эритроцита имеет толщину 20 нм. На поверхности плазмолеммы могут быть адсорбированы гликопротеиды, аминокислоты, протеины, ферменты, гормоны, лекарственные и другие вещества. На внутренней поверхности плазмолеммы локализованы гликолитические ферменты, Na + - ATФаза, К + -АТФаза. К этой поверхности прилежит гемоглобин. Плазмолемма эритроцитов состоит из липидов и белков примерно в одинаковом количестве, гликолипидов и гликопротеидов — 5 %. Липиды представлены 2 слоями липидных молекул. В состав наружного слоя входят фосфатидилхолин и сфингомиелин, в состав внутреннего слоя — фосфатидилсерин и фос- фатидилэтаноламин. Белки представлены мембранными (гликофорин и белок полосы 3) и примембранными (спектрин, белки полосы 4.1, актин). Гликофорин своим центральным концом связан с «узловым комплексом»; проходит через билипидный слой цитолеммы и выходит за его пределы, участвует в формировании гликокаликса и выполняет рецепторную функцию. Белок полосы 3 — трансмембранный гликопротеид, его полипептидная цепь много раз проходит в одном и другом направлении через билипидный слой, образует гидрофильные поры в этом слое, через которые проходят анионы НСО - 3 и Сl - в тот момент, когда эритроциты отдают СО 2 , а анион НСО - з замещается анионом Сl - Примембранный белок спектрин имеет вид нити длиной около 100 нм, состоит из 2 полипептидных цепей (альфаспектрина и бета-спектрина), одним концом связан с актиновыми филаментами «узлового комплекса», выполняет функцию цитоскелета, благодаря которому сохраняется правильная форма дискоцита. Спектрин связан с белком полосы 3 при помощи белка анкирина. «Узелковый комплекс» состоит из актина, белка полосы 4.1 и концов белков спектрина и гликофорина. Олигосахариды гликолипидов и гликопротеидов образуют гликокаликс. От них зависит наличие агглютиногенов на поверхности эритроцитов. Агглютиногены эритроцитов — А и В. Агглютинины плазмы крови — альфа и бета. Если в крови одновременно окажутся «чужой» агглютиноген А и агглютинин альфа или «чужой» агглютиноген В и агглютинин бета, то произойдет склеивание (агглютинация) эритроцитов. Группы крови. По содержанию агглютиногенов эритроцитов и агглютининов плазмы различают 4 группы крови: группа I(0) — нет агглютиногенов, есть агглютинины альфа и бета; группа II(A) — есть агглютиноген А и агглютинин бета; группа III(В) — есть агглютиноген В и агглютинин альфа; группа IV(AB) — есть агглютиногены А и В, нет агглютининов. На поверхности эритроцитов у 86 % людей имеется резус-фактор — агглютиноген (Rh). У 14 % людей нет резус-фактора (резус-отрицательные). При переливании резус-положительной крови резус- отрицательному реципиенту образуются резус-антитела, которые вызывают гемолиз эритроцитов. На цитолемме эритроцитов адсорбируются избытки аминокислот, поэтому содержание аминокислот в плазме крови сохраняется на одинаковом уровне. В состав эритроцита входит около 40 % плотного вещества, все остальное — вода. 95 % плотного (сухого) вещества составляет гемоглобин. Гемоглобин состоит из белка — глобина и железосодержащего пигмента — гема. Различают 2 разновидности гемоглобина: 1) гемоглобин А, т. е. гемоглобин взрослых; 2) гемоглобин F(фетальный) — гемоглобин плода. У взрослого человека содержится 98 % гемоглобина А, у плода или новорожденного — 20 %, остальное составляет фетальный гемоглобин. После гибели эритроцит фагоцитируется макрофагом селезенки. В макрофаге гемоглобин распадается на билирубин и гемосидерин, содержащий железо. Железо гемосидерина переходит в плазму крови и соединяется с белком плазмы трансферрином, тоже содержащим железо. Это соединение фагоцитируется специальными макрофагами красного костного мозга. Затем эти макрофаги передают молекулы железа развивающимся эритроцитам, отчего они и называются клетками-кормилками. Метгемоглобин — это прочное соединение гемоглобина с каким-либо химическим веществом. Такой гемоглобин не способен транспортировать кислород или углекислый газ. У заядлых курильщиков такого гемоглобина содержится около 10 %. Он абсолютно бесполезен для курильщика. К непрочным соединениям гемоглобина относятся оксигемоглобин (соединение гемоглобина с кислородом) и карбоксигемоглобин (соединение гемоглобина с углекислым газом). Количество гемоглобина в 1 л крови здорового человека составляет 120-160 г. В крови человека имеется 1-5 % молодых эритроцитов — ретикулоцитов. В ретикулоцитах сохраняются остатки ЭПС, рибосом и митохондрий. При субвитальной окраске в ретикулоците видны остатки этих органелл в виде ретикулофиламентозной субстанции. От этого и произошло название моло- дого эритроцита — ретикулоцит. В ретикулоцитах на остатках ЭПС осуществляется синтез белка глобина, необходимого для образования гемоглобина. Ретикулоциты дозревают в синусоидах красного костного мозга или в периферических сосудах. Продолжительность жизни эритроцита составляет 120 суток. После этого в эритроцитах нарушается процесс гликолиза. В результате этого нарушается синтез АТФ и НАД-Н 2 , эритроцит при этом утрачивает свою форму и превращается в эхиноцит или сфероцит; нарушается проницаемость ионов Na + и К + через плазмолемму, что приводит к повышению осмотического давления внутри эритроцита. Повышение осмотического давления усиливает поступление воды внутрь эритроцита, который при этом набухает, плазмолемма разрывается, и гемоглобин выходит в плазму крови (гемолиз). Нормальные эритроциты также могут подвергнуться гемолизу, если в кровь ввести дистиллированную воду или гипотонический раствор, так как при этом снизится осмотическое давление плазмы крови. После гемолиза из эритроцита выходит гемоглобин, остается только цитолемма. Тккие гемолизированные эритроциты называются тенями эритроцитов. При нарушении синтеза НАД-Н 2 гемоглобин превращается в метгемоглобин. При старении эритроцитов на их поверхности снижается содержание сиаловых кислот, которые поддерживают отрицательный заряд, поэтому эритроциты могут склеиваться. В стареющих эритроцитах изменяется скелетный белок спектрин, в результате чего дисковидные эритроциты утрачивают свою форму и превращаются в сфероциты. На цитолемме старых эритроцитов появляются специфические рецепторы, способные захватывать аутолитические антитела — IgG 1 и IgG 2 . В результате этого образуются комплексы, состоящие из рецепторов и вышеуказанных антител. Эти комплексы служат признаками, по которым макрофаги узнают эти эритроциты и фагоцитируют их. Обычно гибель эритроцита происходит в селезенке. |