Гистология. 1. Методы гистологических исследований световая, электронная микроскопия
 Скачать 2.37 Mb.
|
|
Развитие зародышевой энтодермы. Из первичной полоски выселяются клетки, которые внедряются в крышу желточного пузырька, размножаются и разрастаются. Эти клетки оттесняют на периферию материал крыши желточного пузырька и образуют зародышевую энтодерму, а клетки стенки желточного пузырька — это внезародышевая (желточная) энтодерма. Развитие внезародышевой мезодермы. Из первичной полоски выселяется 2-я группа клеток, которые выстилают изнутри трофобласт и окружают желточный и амниотический пузырьки. Эти клетки образуют внезародышевую мезодерму. С одной стороны внезародышевая мезодерма входит в стенку желточного и амниотического пузырьков, с другой — соединяется с трофобластом, в результате чего образуется новый внезародышевый орган, который называется хорионом. Кроме того, мезодерма образует перегородки, которые разделяют экзоцеломическую полость зародыша на отдельные лакуны. Затем эти перегородки рассасываются, и образуется одна большая полость, окруженная хорионом (полость хориона, или полость внезародышевого целома). Амниотическая ножка. От мезодермы, окружающей желточный и амниотический пузырьки, отходит тяж внезародышевой мезодермы, который соединяет оба этих пузырька с мезодермой хориона. Этот тяж называется амниотической ножкой (будущий пупочный канатик). Трофобласт впервые появляется на 3-й сутки эмбриогенеза в моруле. К 7-м суткам в стадии свободной бластоцисты начинает формироваться 2-й слой трофобласта — синцитиотрофобласт, или симпластотрофобласт, который представляет собой многоядерную протоплазматическую массу. Синцитиотрофобласт образуется за счет деления клеток цитотрофобласта. Эти клетки утрачивают цитолемму и присоединяются к общей массе синцитиотрофобласта. Синцитиотрофобласт наиболее развит в области эмбриобласта. В синцитиотрофобласте появляются небольшие полости. 3 конце 2-й недели эти полости соединяются с капиллярами эндометрия матки и заполняются материнской кровью. В это время хорион состоит из внезародышевой мезодермы, цитотрофобласта и синцитиотрофобласта. На поверхности хо- риона формируются первичные ворсины. Первичная ворсина состоит из цитотрофобласта и синцитиотрофобласта. С этого момента начинается гематотрофный тип питания, т. е. первичные ворсины хориона всасывают питательные вещества из материнской крови. Эндометрий матки характеризуется тем, что строма, окружающая зародыш, отечна, в ней проходят многочисленные кровеносные сосуды, хорошо развиты маточные железы, заполненные секретом. Соединительнотканные клетки эндометрия накапливают в цитоплазме гликоген и липиды. В ре- зультате этого они превращаются в децидуальные клетки, которые выполняют трофическую функцию. Имплантационная ямка, в которую погружается бластоциста во время имплантации, полностью закрывается нарастающим эпителием к 12-13-м суткам. Таким образом, к 14-м суткам зародыш имеет следующее строение. Зародыш имеет 3 внезародышевых органа: 1) хорион; 2) желточный пузырек; 3) амниотический пузырек. Раннее образование внезародышевых органов имеет большое значение для дальнейшего развития зародыша, так как в яйцеклетке содержится малое количество желтка. Этого количества желтка недостаточно для того, чтобы обеспечить развитие зародыша. В таком случае, если бы не произошло раннее формирование желточного мешка, амниона и хориона, то зародыш не смог бы развиваться дальше. 3-Я НЕДЕЛЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА В течение 3-й недели завершаются инвагинация и окончательное развитие первичной полоски и первичного узелка. Головной конец зародышевого щитка расширяется, одновременно с этим он удлиняется. На 15-е сутки из каудальной части энтодермы зародыша образуется выпячивание, которое снаружи покрывается внезародышевой мезодермой. Это выпячивание называется аллантотоисом. Формирование плаценты начинается на 3-й неделе. В начале этой недели мезодерма хориона врастает в первичные ворсины. С этого момента ворсины называются вторичными. Из ангиобластических мезенхимных клеток внутри вторичных ворсин образуются кроветворные островки. Одновременно с этим такие же островки появляются в стенке желточного мешка и в амниотической ножке. Центральные клетки кроветворных островков дифференцируются в СКК, а периферические мезенхимоциты — в эндотелий кровеносных сосудов. Таким образом, кровеносные сосуды с кровью одновременно появляются в стенке желточного мешка, в амниотической ножке и в ворсинах хориона, которые с этого момента называются третичными ворсинами. В это время третичные ворсины имеют 3 слоя: 1) внутри ворсин находится внезародышевая мезодерма (мезенхима), в которой проходят кровеносные сосуды; 2) снаружи мезодерма покрыта цитотрофобластом; 3) поверхность цитотрофобласта окружена синцитиотрофобластом. Клетки цитотрофобласта размножаются (пролиферируют). Часть этих клеток внедряется в синцитиотрофобласт, утрачивают цитолемму и входит в состав синцитиотрофобласта. Часть клеток пенетрирует (прободает) синцитиотрофобласт и выходит на его поверхность или соединяется с эндо- метрием матки. Такие клетки называются периферическим цитотрофобластом. Периферический цитотрофобласт способствует соединению третичных ворсин хориона с функциональным слоем эндометрия. Третичные ворсины быстро разрастаются около того места хориона, к которому присоединяется амниотическая ножка. Эта часть хориона называется ветвистым хорионом (chorionfrondosum), из которого развивается плодная часть плаценты. Одновременно с этим начинается формирование и маточной части плаценты. Процесс формирования маточной части плаценты начинается с того, что в разросшемся синцитиотрофобласте появляются полости, заполненные жидкостью. С этими полостями соединяются разрушенные мелкие кровеносные сосуды функционального слоя эндометрия. В результате этого указанные полости заполняются кровью. С этого момента начинается гематотрофный тип питания зародыша. Между тем трофобласт третичных ворсин разрушает ткань функционального слоя эндометрия (базальной отпадающей оболочки), проделывая в нем углубления (лакуны), в которые изливается материнская кровь из разрушенных артериол. Эта кровь омывает третичные ворсины и выходит из лакун через разрушенные вены. Между кровью лакун и кровью сосудов ворсин начинается обмен веществ, т. е. осуществляется гематотрофный тип питания. Развитие зародышевой мезодермы характеризуется тем, что быстро делящиеся клетки краев первичной полоски образуют 2 тяжа: правый и левый. Эти тяжи врастают между энтодермой и эпибластом в латерально-краниальном направлении (в стороны и вперед). Когда мезодермальные тяжи достигают прехордальной пластинки, они охватывают ее справа и слева, потом соединяются впереди нее и образуют сердечную пластинку. К 17-м суткам образовавшаяся мезодерма полностью разделяет эпибласт и энто- дерму. По мере того как развивается мезодерма, первичная полоска укорачивается и на 4-й неделе полностью исчезать Таким образом, каудальной частью зародыша становится первичный узелок. Развитие хордального (головного) отростка начинается с того, что клетки первичного узелка начинают быстро делиться и образуется тяж, который растет в краниальном направлении до прехордальной пластинки и располагается между правым и левым мезодермальными тяжами. Это будущая хорда. У эмбриона человека хорда является срединной осью. Впоследствии хорда становится основанием осевого скелета (позвоночного столба, ребер, грудины), т. е. вокруг хорды развивается позвоночный столб, сама же хорда рассасывается. Развитие кожной эктодермы начинается после того, как образовались энтодерма, мезодерма и хорда и остался эпибласт, в состав которого входит материал кожной эктодермы и нервной трубки. Образовавшаяся нервная трубка затем выделяется из эпибласта. То, что осталось от эпибласта после выделения нервной трубки, и есть кожная эктодерма. Нервная трубка развивается под влиянием хорды. Из хордального отростка выделяется индуктор, под действием которого материал эпибласта, лежащий над этим отростком, дифференцируется в нервную пластинку. Затем нервная пластинка прогибается, образуется нервный желобок. В конце 3-й недели края нервного желобка в шейной области смыкаются в нервную трубку, затем замыкание нервной трубки продолжается в каудальном и краниальном направлениях. Нервный гребень образуется из клеток эктодермы, которые не вошли ни в состав нервной трубки после ее замыкания, ни в состав кожной эктодермы. Из клеток нервного гребня впоследствии будут развиваться спинальные нервные узлы, нервные ганглии вегетативной нервной системы, мозговое вещество надпочечников и др. Таким образом, в результате 1-й фазы гаструляции развиваются 2 листка (эпибласт и гипобласт), в результате 2-й фазы — 3 зародышевых листка (эктодерма, энтодерма и мезодерма). Наряду с этим развиваются осевые органы — хорда и нервная трубка и начинает формироваться плацента. Как известно, во время эмбриогенеза происходят детерминация и дифференцировка клеток. Детерминация — это путь развития клетки, запрограммированный в генах. Дифференцировка — это морфологическая и функциональная специализация клеток, или выполнение программы развития, предусмотренной детерминацией. Необходимыми компонентами детерминации и дифференцировки являются гены и механизмы, способные репрессировать (выключение) и депрессировать (включение) гены. Зачатковая дифференцировка первичной эктодермы Первичная эктодерма — это остатки эпибласта, после того, как из него выделились зародышевая энтодерма, мезодерма и хорда. В процессе зачатковой дифференцировки первичной эктодермы образуются зачатки: 1) кожная эктодерма; 2) нервная трубка; 3) нервный гребень; 4) нейральные плакоды; 5) прехордальная пластинка; 6) внезародышевая эктодерма. Из кожной эктодермы образуются: 1) эпидермис и придатки I кожи (ногти, волосы, потовые железы и т. п.); 2) эпителий преддверия полости рта и анального отверстия; 3) эпителий роговицы глаза; 4) эпителий слизистой оболочки (конъюнктивы) глаза; 5) хрусталик глаза; 6) эмаль зубов; 7) кутикула зубов. Из нервной трубки развиваются нейроциты и нейроглия 1) головного и спинного мозга; 2) сетчатки глаза. Нервный гребень дифференцируется на: 1) нейроциты и нейроглию спинальных ганглиев; 2) нейроциты и нейроглию вегетативных ганглиев; 3) мозговое вещество надпочечников; 4) меланоциты эпидермиса кожи; 5) клетки Меркеля эпидермиса кожи. Из нейральных плакод развиваются эпителиальные клетки (волосковые и подцреживающие) внутреннего уха. Прехордальная пластинка дифференцируется на: 1) эпителий ротовой полости; 2) эпителий пищевода; 3) эпителий трахеи, бронхов и легких. Из внезародышевой эктодермы развиваются: 1) эпителий амниона и 2) эпителий пупочного канатика. В результате дифференцировки мезодермы образуются следующие зачатки органов и тканей: 1) мезодермальные сомиты, образуются при разделении на сегменты дорсальной мезодермы; каждый сомит состоит из 3 зачатков: а) дерматома, б) миотома и в) склеротома; 2) сегментные ножки (нефро- томы), отходят от мезодермальных сомитов и соединяют их со спланхнотомами; 3) спланхнотомы (правый и левый), образуются в результате расщепления вентральной мезодермы на 2 листка — висцеральный и париетальный, между которыми образуется вторичная полость (целом); 4) спланхнотоМ- ная мезенхима, выделяется в виде мезенхимных клеток из спланхнотома; 5) парамезонефральный канал, отщепляется от мезонефрального протока на 5-6-й неделе эмбриогенеза: 6) нефрогенная ткань (располагается в каудальной части тела зародыша между сомитами и спланхнотомом); 7) внезародышевая мезодерма подразделяется на: г) внезародышевую мезенхиму и д) внезародышевую часть спланхнотома (висцеральную и париетальную). Гистогенетическая дифференцировка зачатков мезодермы. Из дерматомаразвивается соединительнотканная основа кожи. Из миотома дифференцируется поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань. Из склеротома развивается осевой костный скелет (позвоночный столб, ребра, лопатки). Из сегментных ножек развиваются эпителий мезонефрального протока, эпителий предпочек и первичных почек. Из эпителия мезонефрального протока развиваются эпителий семявыносящих путей, эпителий мочеточников, почечных лоханок, почечных чашечек, сосочковых канальцев и собирательных трубочек окончательных почек. Из парамезонефралъных каналов (протоков) развиваются эпителий яйцеводов, матки и первичная эпителиальная выстилка влагалища. Из спланхнотомов развивается мезотелий серозных оболочек, из висцерального листка спланхнотома, кроме того, развиваются сердечная мышца и эпикард. Из спланхнотомной мезенхимы развиваются: 1) микроглия (макрофаги нервной ткани); 2) гладкая мышечная ткань; 3) сосуды; 4) соединительная ткань; 5) клетки крови и органов кроветворения. Из нефрогенной ткани развивается эпителий нефронов окончательной почки. Из внезародышевой части спланхнотомов и внезародышевой мезенхимы развиваются соединительная ткань желточного мешка, соединительная ткань амниона, соединительная ткань хориона. Зачатковая дифференцировка энтодермы. Энтодерма делится на 2 зачатка: Из зародышевой энтодермы развиваются: 1) эпителий тонкой и толстой кишок (поверхностный и железистый); 2) эпителий желудка (поверхностный и эпителий желез желудка); 3) эпителий печени; 4) эпителий поджелудочной железы. Из внезародышевой энтодермы развивается эпителий желточного мешка. 35. Образование и значение провизорных органов у зародыша и плода человека. Внезародышевые органы эмбриона человека представлены желточным мешком (33 билет), хорионом, амнионом и аллантоисом. Функции желточного мешка: 1) кроветворная — в стенке мешка развиваются первые клетки крови и первые кровеносные сосуды; 2) развитие первичных половых клеток (гонобластов). Аллантоис появляется на 15-е сутки эмбриогенеза в виде выпячивания энтодермы в каудальной части эмбриона. Это выпячивание имеет пальцевидную форму и снаружи покрыто внезародышевой мезодермой. Аллантоис внедряется в амниотическую ножку. По стенке аллантоиса от тела зародыша к хориону подрастают кровеносные сосуды. С этого момента зародыш переходит от гистиотрофного типа питания к гематотрофному. Таким образом, функция аллантоиса заключайся в соединении при помощи кровеносных сосудов тела зародыша с хорионом. Амнион формируется из амниотического пузырька. После того как туловищная складка замыкается на вентральной части тела зародыша, весь зародыш оказывается в полости амниотического пузырька. В процессе роста тела эмбриона увешивается количество жидкости в амниотическом пузырьке и увеличиваются его размеры. На 7-й неделе эмбриогенеза мезодерма наружной поверхности амниотического пузырька соединяется с внезародышевой мезодермой хориона. С этого момента окончательно формируется амниотическая полость, ограниченная амниотической оболочкой. Стенка амниотической оболочки состоит из 2 слоев: 1) амниотического эпителия, образовавшегося из внезародышевой эктодермы, и 2) соединительной ткани, образовавшейся из внезародышевой мезодермы. Та часть амниотической оболочки, которая покрывает плодную часть плаценты, называется плацентарной амниотической оболочкой, а эпителий, выстилающий эту часть, называется плацентарным амниотическим эпителием. Весь остальной эпителий амниотической оболочки называется внеплацентарным амниотическим эпителием. Вначале и плацентарный, и внеплацентарный амниотический эпителий имеют уплощенную форму. Затем плацентарный амниотический эпителий преобразуется в многорядный (псевдомногослойный) цилиндрический эпителий, а внеплацентарный приобретает кубическую форму. Соединительнотканная (мезодермальная) оболочка стенки амниона содержит 2 слоя: 1) плотный соединительнотканный слой, расположенный под базальной мембраной; 2) рыхлый слой, состоящий из слизистой соединительной ткани, слабо связанной с соединительной тканью хориона. Таким образом, связь между амниотической оболочкой и хорионом непрочная, поэтому эти две оболочки легко отделить друг от друга. Функциональное значение плацентарного амниотического эпителия состоит в том, что он секретирует компоненты амниотической жидкости, а внеплацентарного — в обратном всасывании (реабсорбции) амниотической жидкости. Благодаря этому происходит постоянное обновление жидкости в полости амниона. Кроме того, в амниотическую жидкость постоянно поступает незначительное количество мочи, которая по химической структуре отличается от мочи новорожденного или взрослого человека. В моче плода содержатся глюкоза, некоторые белки и соли, которые входят в состав ; амниотической жидкости. Функции амниона: 1) создание жидкой среды, в которой развивается зародыш; 2) защита от механических воздействий; 3) иммунная защита (в амниотической жидкости имеются IgGи IgA). Хорион образуется после того, как из зародышевого щитка начинают выселяться клетки внезародышевой мезенхимы. Эти клетки образуют слой, который выстилает трофобласт. Таким образом, в результате соединения слоя внезародышевой мезенхимы и трофобласта образуется новый внезародышевый орган — хорион. На 2-й неделе эмбриогенеза на поверхности хориона формируются первичные ворсины. Первичные ворсины — это выросты, состоящие из цитотрофобласта, расположенного в центре, и синцититорофобласта, расположенного на поверхности ворсины. После того как внутрь ворсин врастает внезародышевая мезодерма (мезенхима) хориона, эти ворсины называются вторичными. На 3-й неделе эмбриогенеза во вторичных ворсинах, расположенных в области прикрепления к хориону амниотической ножки, формируются первые клетки крови и первые кровеносные сосуды. С этого момента ворсины называются третичными. Третичные ворсины разрастаются, разветвляются, и образуется ветвистый хорион. На остальной поверхности хориона ворсины впоследствии редуцируются. Эта часть хориона называется гладким хорионом. Из ветвистого хориона развивается плодная часть плаценты, гладкий хорион входит в состав стенки плодного яйца. Стенка плодного яйца состоит из 3 оболочек: 1) амниотической оболочки; 2) хориона; 3) сумочной отпадающей оболочки (deciduacapsularis). Амнион — это внутренняя оболочка, хорион — средняя оболочка, сумочная отпадающая оболочка — наружная оболочка плодного яйца. Сумочная отпадающая оболочка плодного яйца образуется после того, как закрывается (зарастает) вход в имплантационную ямку после имплантации бластоцисты. С этого момента в функциональном слое эндометрия матки возникают 3 части: 1) базальная отпадающая оболочка (deciduabasalis) - это та часть функционального слоя эндометрия, которая располагается под бластоцистой (между бластоцистой и базальным слоем эндометрия); 2) сумочная отпадающая оболочка — это та часть эндометрия, которая закрывает вход в имплантационную ямку; 3) париетальная отпадающая оболочка (deciduaparietalis) — это остальная часть функционального слоя эндометрия. Затем в процессе эмбриогенеза в результате роста эмбриона сумочная отпадающая оболочка срастается с париетальной оболочкой. |