Гистология. 1. Методы гистологических исследований световая, электронная микроскопия
 Скачать 2.37 Mb.
|
|
22. Понятие о секреции Секреция – это образование и выделение из клетки веществ, необходимых для других клеток, органов и всего организма. Если секрет выделяется клеткой во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, спинномозговую, межклеточную жидкость), то его называют инкретом (например, гормоны). Примером секреции является образование железистыми клетками желудка желудочного сока, слюнными и потовыми железами - слюны и пота. Если клетки выделяют во внешнюю среду вещества ненужные, вредные для организма, то этот процесс называется экскрецией. Секреция - это сложный процесс, который имеет четыре фазы: 1. Поглощение исходных продуктов гландулоцитов из крови и лимфы со стороны базальной поверхности. 2. Синтез и накопление секрета, который осуществляется в гранулярный или гладкой эндоплазматической сетке; оформляются секреторные продукты в составе комплекса Гольджи. 3. Выделение секрета из гландулоцитов - экструзия, осуществляемой различными путями в зависимости от типа секреции - мерокриновых, апокриновои, голокриновои. 4. Восстановление исходного состояния железистой клетки. Названы фазы могут происходить в гландулоцитов одна за другой циклически, образуя так называемый секреторный цикл. В других случаях они осуществляются одновременно, что характерно для диффузной или спонтанной секреции. 23. Эмбриональный гистогенез и его закономерности. Гисто– и органогенез (или дифференцировка зародышевых листков) представляет собой процесс превращения зачатков тканей в ткани и органы, а затем и формирование функциональных систем организма. В основе гисто– и органогенеза лежат следующие процессы: митотическое деление (пролиферация), индукция, детерминация, рост, миграция и дифференцировка клеток. В результате этих процессов вначале образуются осевые зачатки комплексов органов (хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодермальные комплексы). Одновременно постепенно формируются различные ткани, а из сочетания тканей закладываются и развиваются анатомические органы, объединяющиеся в функциональные системы – пищеварительную, дыхательную, половую и др. На начальном этапе гисто– и органогенеза зародыш носит название эмбриона, который в дальнейшем превращается в плод. 24. Регенерация тканей. Физиологическая и репаративная регенерация, их особенности. Регенерация — восстановление клеток, направленное на поддержание функциональной активности данной системы. В регенерации различают такие понятия, как форма регенерации, уровень регенерации, способ регенерации. Формы регенерации: физиологическая регенерация — восстановление клеток ткани после их естественной гибели (например, кроветворение); репаративная регенерация — восстановление тканей и органов после их повреждения (травмы, воспаления, хирургического воздействия и так далее). Уровни регенерации — соответствуют уровням организации живой материи: клеточный (внутриклеточный), тканевой, органный. Способы регенерации: 1) клеточный способ: размножением (пролиферацией) клеток; 2) внутриклеточный способ: внутриклеточное восстановление органелл, гипертрофия, полиплоидия; 3) заместительный способ: замещение дефекта ткани или органа соединительной тканью, обычно с образованием рубца, например: образование рубцов в миокарде после инфаркта миокарда. Факторы регулирующие регенерацию: гормоны — биологически активные вещества; медиаторы — индикаторы метаболических процессов; кейлоны — это вещества гликопротеидной природы, которые синтезируются соматическими клетками, основная функция - торможение клеточного созревания; антагонисты кейлонов — факторы роста. Физиологическая регенерация представляет собой процесс обновления функционирующих структур организма. Благодаря физиологической регенерации поддерживается структурный гомеостаз и обеспечивается возможность постоянного выполнения органами их функций. С общебиологической точки зрения, физиологическая регенерация, как и обмен веществ, является проявлением такого важнейшего свойства жизни, как самообновление. Примером физиологической регенерации на внутриклеточном уровне являются процессы восстановления субклеточных структур в клетках всех тканей и органов. Значение ее особенно велико для так называемых «вечных» тканей, утративших способность к регенерации путем деления клеток. В первую очередь это относится к нервной ткани. Примерами физиологической регенерации на клеточном и тканевом уровнях являются обновление эпидермиса кожи, роговицы глаза, эпителия слизистой кишечника, клеток периферической крови и др. Обновляются производные эпидермиса — волосы и ногти. Это так называемая пролиферативная регенерация, т.е. восполнение численности клеток за счет их деления. Во многих тканях существуют специальные камбиальные клетки и очаги их пролиферации. Это крипты в эпителии тонкой кишки, костный мозг, пролиферативные зоны в эпителии кожи. Интенсивность клеточного обновления в перечисленных тканях очень велика. Это так называемые «лабильные» ткани. Все эритроциты теплокровных животных, например, сменяются за 2—4 мес, а эпителий тонкой кишки полностью сменяется за 2 сут. Это время требуется для перемещения клетки из крипты на ворсинку, выполнения ею функции и гибели. Клетки таких органов, как печень, почка, надпочечник и др., обновляются значительно медленнее. Это так называемые «стабильные» ткани. Репаративная регенерация - образование новых структур вместо повреждённых и на месте повреждённых. Признак репаративной регенерации - появление многочисленных малодифференцированных клеток со свойствами эмбриональных клеток зачатка регенерирующего органа или ткани. При репаративной регенерации какой-то структуры реконструируются процессы развития этой структуры в раннем онтогенезе. Например, формирование зрелой костной ткани на месте перелома кости протекает так же, как и при энхондральном остеогенезе. Характер клеточной популяции повреждённой структуры определяет возможность её регенерации. Репаративная регенерация возможна, если структура состоит из клеток обновляющейся популяции (эпителиальные клетки, клетки мезенхимного происхождения). Репаративная регенерация наступит также при наличии в ткани стволовых клеток и условий, разрешающих их дифференцировку. Например, при повреждении скелетной мышцы ткань восстанавливается за счёт дифференцировки стволовых клеток (клетки-сателлиты) в миобласты, сливающиеся в мышечные трубочки с последующим образованием мышечных волокон. Ткань, утратившая стволовые клетки, не имеет шансов к восстановлению. По этой причине не происходит репаративной регенерации миокарда после гибели кардиомиоцитов вследствие инфаркта или нейронов при травме. 25. Теория эволюции и классификации тканей (Хлопин и Заварзин) АА Заварзин — Ткань — это филогенетически обусловленная система гистологических элементов, обьединенных общей структурой, функцией и развитием. НГ Хлопин — Ткань— филогенетически обусловленные, взаимосвязанные и подчиненные целому организму частные системы, развивающиеся из определенных эмбриональных зачатков, состоящие из клеток и их производных, и характеризующиеся определенной совокупностью морфофизиологических свойств. Концепции А.А.Заварзина и Н.Г.Хлопина, разработанные независимо одна от другой, дополняют друг друга и были объединены А.А.Брауном и В.П.Михайловым: сходные тканевые структуры возникали параллельно в ходе дивергентного развития. Развитие тканей в эмбриогенезе происходит в результате дифференцировки клеток. Под дифференцировкой понимают изменения в структуре клеток в результате их функциональной специализации, обусловленные активностью их генетического аппарата. Различают четыре основных периода дифференцировки клеток зародыша — оотипическую, бластомерную, зачатковую и тканевую дифференцировку. Проходя через эти периоды, клетки зародыша образуют ткани (гистогенез). КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ Имеется несколько классификаций тканей. Наиболее распространенной является так называемая морфофункциональная классификация, по которой насчитывают четыре группы тканей (по Заварзину): эпителиальные ткани, ткани внутренней среды, мышечные ткани и нервная ткань. Эпителиальные ткани характеризуются объединением клеток в пласты или тяжи. Через эти ткани совершается обмен веществ между организмом и внешней средой. Эпителиальные ткани выполняют функции защиты, всасывания и экскреции. Источниками формирования эпителиальных тканей являются все три зародышевых листка — эктодерма, мезодерма и энтодерма. Ткани внутренней среды (соединительные ткани, включая скелетные, кровь и лимфа) развиваются из так называемой эмбриональной соединительной ткани — мезенхимы. Ткани внутренней среды характеризуются наличием большого количества межклеточного вещества и содержат различные клетки. Они специализируются на выполнении трофической, пластической, опорной и защитной функциях. Мышечные ткани специализированны на выполнении функции движения. Они развивается в основном из мезодермы (поперечно исчерченная ткань) и мезенхимы (гладкая мышечная ткань). Нервная ткань развивается из эктодермы и специализируется на выполнении регуляторной функции - восприятии, проведении и передачи информации. 26.Понятие о гистологических тканях. Определение и классификация Ткань —филогенетически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, обладающая общностью строения, а иногда и происхождения, и специализированная на выполнение определенных функций. Ткань — это новый уровень организации живой материи. Клетки являются основными, функционально ведущими компонентами тканей. Все остальные структурные компоненты тканей являются производными клеток. Практически все ткани состоят из нескольких типов клеток. Кроме того клетки каждого типа в тканях могут находиться на разных этапах зрелости —дифференцировки. Поэтому в тканях различают такие понятия как клеточная популяция и клеточный дифферон. Клеточная популяция — это совокупность клеток данного типа. Например, в рыхлой соединительной ткани (самой распространенной в организме) содержится: популяция фибробластов, популяция макрофагов, популяция тканевых базофилов и другие. (Подробнее в лекционной тетради) 27.Клеточная дифференцировка, ее морфологические проявления в клетках различных тканей Дифференцировка — это процесс, в результате которого клетка становится специализированной, т.е. приобретает химические, морфологические и функциональные особенности. В самом узком смысле это изменения, происходящие в клетке на протяжении одного, нередко терминального, клеточного цикла, когда начинается синтез главных, специфических для данного клеточного типа, функциональных белков. Примером может служить Дифференцировка клеток эпидермиса кожи человека, при которой в клетках, перемещающихся из базального в шиповатый и затем последовательно в другие, более поверхностные слои, происходит накопление кератогиалина, превращающегося в клетках блестящего слоя в элеидин, а затем в роговом слое — в кератин. В более широком смысле под дифференцировкой понимают постепенное (на протяжении нескольких клеточных циклов) возникновение все больших различий и направлений специализации между клетками, происшедшими из более или менее однородных клеток одного исходного зачатка. Этот процесс непременно сопровождают морфогенетические преобразования, т.е. возникновение и дальнейшее развитие зачатков определенных органов в дефинитивные органы. Первые химические и морфогенетические различия между клетками, обусловливаемые самим ходом эмбриогенеза, обнаруживаются в период гаструляции. Зародышевые листки и их производные являются примером ранней дифференцировки, приводящей к ограничению потенций клеток зародыша. 30. Половые клетки. Сперматогенез и овогенез. Сравнительная характеристика. Генеративная функция, или сперматогенез складывается из 4-х стадий: 1) размножение; 2) рост; 3) созревание; 4) формирование, или спермиогенез. 1-я стадия (размножение). В процессе 1-й стадии происходит митотическое деление сперматогоний. Среди сперматогоний различают стволовые клетки типа А – темные, резервные,неделящиеся; полустволовые клетки типа А – светлые, быстро делящиеся, в их ядрах больше рыхлого хроматина и хорошо выражены ядрышки. Путем деления светлых А-клеток образуются дифференцирующиеся клетки типа А и В. Клетки типа В отличаются несколько большими размерами ядра и более грубыми глыбками хроматина. Дифференцирующиеся клетки появляются в виде цепочек синцития или клонов, т. е. клетки начинают делиться, но не отходят друг от друга, так как связаны между собой цитоплазматическими мостиками. Затем эти цепочки синцития сперматогоний, или клоны, проходят через приоткрывающуюся зону плотных контактов в адлюминальную часть и вступают во 2-ю стадию – стадию роста. С этого момента они называются сперматоцитами 1-го порядка. Стадия роста. Эта стадия состоит из 5 фаз: 1) лептотены; 2) синаптены; 3) пахитены; 4) диплотены; 5) диакинеза. Лептотена характеризуется тем, что хромосомы сперматоцитов подвергаются сперализации и становятся видимыми подобно тонким нитям. Синаптена, или зиготена заключается в том, что гомологичные хромосомы объединяются попарно (конъюгируют), образуются биваленты, в которых между хромосомами происходит перекрест (кроссинговер) и обмен генами. В каждом биваленте различают 2 центральные и 2 периферические хроматиды. Кроссинговер и обмен генами происходит между центральными хроматидами. После обмена генами хроматиды (сестринские хромосомы) материнских хромосом бивалента отличаются друг от друга содержанием генетического материала. С этого момента хроматиды принято называть монадами, материнские хромосомы – диадами, биваленты – тетрадами. Пахитена характеризуется тем, что диады подвергаются дальнейшей сперализации, утолщению и укорочению. Диплотена заключается в том, что монады диад и диады начинают расходиться, между ними появляются щели, но они остаются связанными друг с другом в области кроссенговера. Диакинез характеризуется дальнейшей сперализацией монад и диад и окончательным формированием тетрад. Из каждого бывшего бивалента образуется одна тетрада, состоящая из 4-х монад, каждая из которых содержит неодинаковый генетический материал. Всего образуется 23 тетрады. Стадия созревания. Стадия созревания включает 2 деления (1-е деление созревания и 2-е деление созревания). 1-е деление созревания начинается с метафазы. В сперматоците 1-го порядка тетрады выстраиваются в плоскости экватора таким образом, что одна её половинка (диада) обращена к одному полюсу клетки, другая – к другому. После этого начинается анафаза, во время которой диады расходятся к полюсам клетки. Затем наступает телофаза, в результате которой образуются 2 новые клетки, называемые сперматоцитами 2-го порядка. В каждом сперматоците 2-го порядка содержится по 23 диады (диплоидный набор хромосом). 2-е деление созревания тоже начинается с метафазы, при которой в сперматоците 2-го порядка диады выстраиваются в плоскости экватора таким образом, что одна половинка диады (монада, или хроматида) обращена к одному, другая – к другому полюсу клетки. Во время анафазы монады расходятся к полюсам сперматоцита 2-го порядка. В результате телофазы из каждого сперматоцита 2-го порядка образуется по 2 сперматиды, в каждой из которых содержится гаплоидный набор хромосом. Стадия формирования. Во время стадии формирования, или спермиогенеза, сперматиды погружаются в углубления сустентоцитов. На том полюсе ядра сперматиды, который обращен к сустентоциту, располагается комплекс Гольджи. На противоположном полюсе располагается клеточный центр, состоящий из 2-х центриолей. Комплекс Гольджи преобразуется в плотную гранулу, которая, разрастаясь, покрывает переднюю половину ядра. Эта шапочка называется акробластом и характерна для ранних сперматид. В центре акробласта поздней сперматиды формируется плотное тельце, которое называется акросомой. В акросоме содержатся фиртилизационные ферменты (ферменты, участвующие в оплодотворении). Среди этих ферментов есть 2 основных фермента: гиалуронидаза и трипсин. Одна из центриолей клеточного центра, расположенного на противоположном полюсе, прилежит к ядру и называется проксимальной. Вторая центриоль называется дистальной. Во время стадии формирования значительная часть цитоплазмы сбрасывается и остается только в виде тонкого слоя, покрывающего головку, где расположено ядро, и хвост. Митохондрии смещаются в область промежуточной части хвоста, расположенной между двумя кольцами дистальной центриоли. Следовательно, фаза формирования – это трансформация сперматиды в сперматозоид. Весь процесс сперматогенеза завершается индивидуализацией сперматозоидов, т. е. превращением их в самостоятельные, подвижные клетки, в то время как сперматогонии были соединены цитоплазматическими мостиками и составляли синцитий. Таким образом, сформированный сперматозоид состоит из головки, включающей ядро, акробласт и акросому, и хвоста. Хвост включает 4 отдела: 1) связующий отдел (шейка), расположенный между проксимальной центриолью и проксимальным кольцом дистальной центриоли; 2) промежуточный отдел, расположенный между проксимальным и дистальным кольцами дистальной центриоли; 3) главный отдел, начинающийся от дистального кольца дистальной центриоли, который заканчивается 4) терминальным отделом. В центральной части жгутика проходит осевая нить, состоящая из 9 пар периферических и 1 пары центральных микротрубочек. Продолжительность сперматогенеза. Период от момента деления сперматогоний до сформирования сперматозоида составляет 60 суток. Для полного созревания сперматозоида необходимо еще 15 суток. Таким образом, сперматогенез продолжается 75 суток. Следует отметить, что сперматогенез в извитых семенных канальцах протекает волнообразно, т. е. в одном месте он только начинается, и здесь видны только делящиеся сперматогонии; в другом уже появляются сперматоциты 1-го и 2-го порядков; в 3-м образуются сперматиды, поэтому здесь кроме видны сперматогонии и сперматиды; в 4-м начинают формироваться сперматозоиды, поэтому здесь кроме сперматогоний еще видны сперматиды и сперматозоиды. На процесс сперматогенеза вредное воздействие оказывают недостаток питания, витаминов. Особенно же пагубно воздействие радиоактивного излучения и высокой температуры окружающей среды. При этом клетки, находящиеся в адлюминальной части извитых семенных канальцев (сперматозоиды, сперматиды, сперматоциты), погибают, склеиваются в гигантские шары, которые плавают в жидкости этих канальцев. Только благодаря сохранившимся сперматогониям, расположенным в ба-зальной части семенных канальцев, сперматогенез может возобновиться. |