Гистология. 1. Методы гистологических исследований световая, электронная микроскопия
 Скачать 2.37 Mb.
|
|
Овогенез складывается из 3-х стадий: 1) размножение; 2) рост; 3) созревание. Стадия размножения начинается и заканчивается в эмбриональном периоде. Размножение осуществляется за счет митотического деления овогоний. Стадия роста складывается из малого и большого роста. Малый рост начинается в эмбриональном периоде. В результате этого роста овоциты 1-го порядка на стадии лептотены превращаются в овоциты 1-го порядка на стадии диплотены. Млый рост заканчивается в периоде полового созревания. Именно в это время овоциты 1-го порядка на стадии диплотены образуют пул (скопление) овоцитов. Для малого роста не требуется стимуляция фоллитропином гипофиза. После полового созревания под влиянием фоллитропина гипофиза происходит большой рост овоцитов 1-го порядка. При этом не все овоциты сразу вступают в период большого роста, а только их сравнительно небольшая часть (3-30). Период большого роста продолжается 12-14 суток. В результате большого роста один из фолликулов первым превращается в третичный фолликул, внутри которого происходит 1-ое деление созревания. Стадия созревания складывается из 2-х делений: 1-го и 2-го делений созревания. 1-е деление созревания осуществляется в полости третичного фолликула. Во время 1-го деления овоцит 1-го порядка делится на овоцит 2-го порядка и направительное тельце. В овоцит 2-го порядка входит почти вся цитоплазма с органеллами и включениями, ядро, в составе которого имеется 23 диады (46 монад – хроматид) и все 3 оболочки (оволемма, блестящая зона и лучистый венец). В состав редукционного (направительного) тельца входит малая часть цитоплазмы и 46 хроматид. После этого происходит разрыв стенки фолликула и выброс овоцита 2-го порядка в брюшную полость (овуляция), откуда этот овоцит поступает в маточную трубу. 2-е деление наступает после оплодотворения овоцита 2-го порядка в маточной трубе, во время которого он делится на зрелую яйцеклетку и направительное тельце. В состав яйцеклетки входит вся цитоплазма с органеллами и ядро, содержащее 23 хромосомы. В состав направительного тельца входит малая часть цитоплазмы и 23 хромосомы. Отличия овогенеза от сперматогенеза: 1) при овогенезе стадия размножения начинается и заканчивается в эмбриональном периоде, а при сперматогенезе – после полового созревания; 2) при овогенезе стадия роста начинается в эмбриональном периоде и включает периоды малого и большого роста, а при сперматогенезе стадия роста не разделяется на периоды большого и малого роста и протекает в половозрелом организме; 3) при овогенезе 1-е деление созревания происходит в зрелом фолликуле яичника, 2-е деление – в маточной трубе, а при сперматогенезе оба деления созревания происходят в извитых семенных канальцах семенника; 4) овогенез включает 3 стадии (отсутствует стадия формирования), а сперматогенез складывается из 4-х стадий; 5) в результате овогенеза из одного овоцита 1-го порядка образуется 1зрелая яйцеклетка и 3 направительных тельца (первое направительное тельце может разделиться на 2 новых тельца), а при сперматогенезе из одного сперматоцита 1-го порядка образуется 4 сперматозоида. 31. Понятие о критических периодах развития человека. Критический период – это кратковременный период качественно новой перестройки отдельного органа или всего организма, сопровождающийся пролиферацией, детерминацией и движением клеток. В этот период организм обладает повышенной чувствительностью к вредным воздействиям. 1. Развитие половых клеток 2. Оплодотворение 3. Имплантация (7-8 сутки) 4. Развитие осевых зачатков органов и плаценты (3-8 недели) 5. Нейруляция и образование головного мозга (15-20 недели) 6. Образование основных функциональных систем (20-24 недели) 7. Рождение 8. Период новорожденности до года 9. Половое созревание (смотри лекционную тетрадь) 32. Влияние экзо- и эндогенных факторов на развитие. Аномалии развития. Пороки развития — аномалии развития, совокупность отклонений от нормального строения организма, возникающих в процессе внутриутробного или, реже, послеродового развития. Их следует отличать от крайних вариантов нормы. Пороки развития возникают под действием разнообразных внутренних (наследственность, гормональные нарушения, биологическая неполноценность половых клеток и др.) и внешних (ионизирующее облучение, вируснаяинфекция, недостаток кислорода, воздействие некоторых химических веществ, амниотические перетяжки и т.д.) факторов. Со второй половины XX векаотмечается значительное учащение пороков развития, особенно в развитых странах. Причины 40-60% аномалий развития неизвестны. К ним применяют термин «спорадические дефекты рождения», термин обозначающий неизвестную причину, случайное возникновение и низкий риск повторного возникновения у будущих детей. Для 20-25% аномалий более вероятна «многофакторная» причина — комплексное взаимодействие многих небольших генетических дефектов и факторов риска окружающей среды. Остальные 10-13% аномалий связаны с воздействием среды. Только 12-25% аномалий имеют чисто генетические причины. Формирование пороков происходит преимущественно в период эмбрионального морфогенеза (3- 10-я неделя беременности) в результате нарушения процессов размножения, миграции, дифференциации и гибели клеток. Эти процессы происходят на внутриклеточном, экстраклеточном, тканевом, межтканевом, органном и межорганном уровнях. Нарушением размножения клеток объясняют гипоплазию и аплазию органов. Нарушение их миграции лежит в основе гетеротопий. Задержка дифференциации клеток обусловливает незрелость или персистирование эмбриональных структур, а ее полная остановка - аплазию органа или его части. Нарушение физиологической гибели клеток, как и нарушение механизмов адгезии ("склеивание" и срастание эмбриональных структур), лежат в основе многих дизрафий (например, спинномозговых грыж). 33. Развитие, строение и функциональное значение желточного мешка у животных и человека. Желточный мешок в процессе эмбриогенеза начинает развиваться на 1-2 неделях из внезародышевой энтодермы и внезародышевой мезодермы (мезенхимы). Окончательно формируется после замыкания туловищной складки на вентральной поверхности тела зародыша. Эта складка углубляется и приближается к вентральной поверхности тела зародыша. При этом она отделяет внезародышевую эктодерму и мезодерму от зародышевой эктодермы и мезодермы. При замыкании складки на вентральной поверхности тела зародыша она свертывает кишечную энтодерму в энтодермальную кишку и одновременно отделяет ее от желточной энтодермы. Таким образом, все, что не вошло в состав энтодермальной кишки, т. е. осталось снаружи от туловищной складки, это и есть желточная энтодерма. Желточный мешок связан с энтодермальной кишкой узким стебельком. Он существует включительно до 8-й недели. После этого желточный мешок подвергается обратному развитию, и его остатки входят в состав пупочного канатика. Функции: 1. На 2-ой недели он принимает участие в питании зародыша (до 3-ей недели, так как потом возникает гематотрофное питание.); 2. Кроветворная (до 8-ой недели, а затем подвергается обратному развитию и остается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки, служащей проводником кровеносных сосудов к плаценте); 3. Дыхательная; 4. Накопление первых половых клеток. 34. Особенности развития человека на 2-21 сутки эмбриогенеза. 1-Я НЕДЕЛЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА Оплодотворение - это слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и образуется качественно новая клетка — зигота. С момента оплодотворения и начинается эмбриогенез. Фазы оплодотворения: 1) дистантное взаимодействие; 2) контактное взаимодействие; 3) пенетрация (проникновение сперматозоида в яйцеклетку). Дистантное взаимодействие обеспечивается 3 механизмами: капацитацией, реотаксисом и хемотаксисом. Дистантное взаимодействие начинается с капацитации, т.е. растворения гликокаликса, покрывающего сперматозоид, в результате он обретает подвижность. Направление движения сперматозоида определяется реотаксисом. Реотаксис — это способность сперматозоида двигаться против тока жидкости. Куда же течет жидкость? Она течет из яйцеводов в полость матки и далее во влагалище. Следовательно, сперматозоид движется к яйцеводам. Хемотаксис, т. е. движение сотен миллионов сперматозоидов только в ту маточную трубу, в которой находится яйцеклетка, обеспечивается выделением яйцеклеткой гиногамона I. Контактное взаимодействие характеризуется тем, что с яйцеклеткой вступают в контакт и захватываются при помощи рецепторов несколько миллионов сперматозоидов. Во время контактного взаимодействия происходит акросомальная реакция. Суть акросомальной реакции заключается в том, что передняя мембрана акросомы сливается с двумя третями цитолеммы головки. В местах слияния образуются микроканальцы. Через эти канальцы из акросомы сперматозоидов выделяются протеолитические ферменты, разрушающие лучистый венец и разрыхляющие блестящую зону. Наиболее активный сперматозоид первым разрушает лучистый венец и блестящую зону. Цитолемма этого сперматозоида сливается с оволеммой яйцеклетки. Пенетрация, т. е. проникновение сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки, происходит после слияния цитолеммы сперматозоида с оволеммой яйцеклетки. Сперматозоид проникает в яйцеклетку до главного отдела хвоста, но его цитолемма остается на поверхности оволеммы. После пенетрации главный отдел хвоста отпадает. Предупреждение полиспермии. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку в ней начинаются процессы, направленные против полиспермии, т. е. против проникновения других сперматозоидов. Предупреждение полиспермии обеспечивается 3 процессами: 1) образованием оболочки оплодотворения; 2) кортикальной реакцией; 3) выделением яйцеклеткой гиногамона II. Образование оболочки оплодотворения происходит благодаря тому, что из цитоплазмы яйцеклетки в разрыхленную блестящую зону поступают гликозаминогликаны, мукопротеины, белки, в результате чего блестящая зона превращается в оболочку оплодотворения, непроницаемую для сперма- тозоидов. Эта оболочка сохраняется до конца дробления (до образования бластоцисты). Кортикальная реакция характеризуется тем, что кортикальные гранулы поступают в пространство между оболочкой оплодотворения и оволеммой. При выделении ферментов из кортикальных гранул, проникших между цитолеммой и оболочкой оплодотворения, происходит отделение (отслаивание) этих двух оболочек друг от друга, и между ними образуется перивителлиновое пространство. В это пространство проникают гидрофильные белки, которые притягивают в него воду. После образования оболочки оплодотворения и кортикальной реакции рецепторы яйцеклетки не удерживают сперматозоидов. Выделение гиногамона II завершается тем, что этот гиногамон соединяется с андрогамоном II сперматозоидов, после чего последние погибают, склеиваются в большие семенные шары, которые движутся вслед за яйцеклеткой по яйцеводу. После оплодотворения овоцита II порядка происходит 2-е деление созревания, в ходе которого образуется зрелая яйцеклетка и 2-е редукционное тельце. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку он поворачивается на 180 градусов таким образом, что его хвостовая часть с двумя центриолями оказывается в центре яйцеклетки. Хвост, кроме центриолей, растворяется. Ядро сперматозоида набухает. Такое ядро называется пронуклеусом. Ядро яйцеклетки тоже превращается в пронуклеус. Затем оба пронуклеуса соединяются (синкарион), их оболочки растворяются - хромосомы обоих пронуклеусов соединяются, образуется набор из 46 хромосом. Если в ядре сперматозоида была половая Y-хромосома, то зародыш будет мужского пола; если Х- хромосома — женского пола. Дробление. Это процесс последовательного разделения зиготы на бластомеры без последующего увеличения размеров дочерних клеток до размеров материнских. Дробление продолжается до того момента, пока ядерно-цитоплазмахическое отношение бластомеров будет таким же, как во взрослом организме. Самые первые бластомеры тотипотентны, т. е. из каждого бластомера может развиться самостоятельный организм. Поэтому возникают однояйцовые двойни, тройни и т. д. В более поздних стадиях дробления тотипотентность утрачивается. Утрата тотипотентности называется коммитированием. Дробление зиготы человека — полное, асинхронное, неравномерное. В результате такого дробления образуется бластоциста. Первая борозда дробления завершается через 30 часов. В результате образуются 2 бластомера: темный и светлый. Светлый бластомер имеет несколько меньшие размеры по сравнению с темным. Через 35 часов светлый бластомер разделяется на 2 бластомера, т. е. уже имеется 3 бластомера. После этого дробление протекает быстрее. В конце 3-х суток образуется около 12 бластомеров. Зародыш в это время не имеет полости и называется морулой. Морула. В центре морулы располагаются темные бластомеры, которые образуют эмбриобласт, по периферии — светлые бластомеры, образующие трофобласт. На 4-е сутки, в течение которых морула продолжает дробиться и двигаться по яйцеводу, появляется полость, так как бластомеры трофобласта всасывают питательную жидкость из полости яйцевода. С этого момента зародыш называется бластоцистой. На 5,5-е сутки бластоциста достигает полости матки и вступает в стадию свободной бластоцисты, которая продолжается около 2 суток (5-е и 7-е сутки). Строение бластоцисты. В бластоцисте имеется полость, в которой находится жидкость. Стенкой этой полости являйся трофобласт. Эмбриобласт оттеснен к одному из полюсов бластоцисты и называется зародышевым узелком. Стадия свободной бластоцисты характеризуется тем, что в это время от трофобласта отходят отростки, которые внедряются в оболочку оплодотворения и с участием ферментов, разрушают ее. После стадии свободной бластоцисты наступает имплантация. Имплантация — это погружение бластоцисты в функциональный слой эндометрия матки. Она включает 2 фазы: 1) адгезию и 2) инвазию. Адгезия — это приклеивание. Во время адгезии бластоциста приклеивается к эпителию эндометрия вблизи маточной железы. В это время в трофобласте появляется 2-й — бесклеточный — слой, который называется трофобластом. 1-й слой — клеточный, называется цитотрофобласггюм. В трофобласте в это время синтезируются и накапливаются протеолитические ферменты. Инвазия характеризуется тем, что протеолитические ферменты выделяются из трофобласта и разрушают эпителий, соединительную ткань, сосуды. Бластоциста погружается в образовавшуюся ямку (имплантационную ямку), заполненную продуктами распада функционального слоя эндометрия. После погружения зародыша в имплантационную ямку на 9-е сутки вход в эту ямку закрывается нарастающим эпителием эндометрия матки. Одновременно с инвазией начинается 1-я фаза гаструляции (деламинация). Таким образом, в это время зародыш оказывается изолированным от полости матки. Продукты распада эндометрия, заполняющие имплантационную ямку, всасываются трофобластом зародыша и являются для него питательным веществом. Такой тип питания называется гистиотрофным, который продолжается до конца 2-й недели эмбриогенеза, а затем сменяется гематотрофным типом. Эндометрий матки набухает, маточные железы удлиняются, приобретают извитой вид, заполняются секретом. Часть соединительнотканных клеток дифференцируется в децидуальные клетки, богатые включениями гликогена и липидов и выполняющие трофическую функцию. 2-Я НЕДЕЛЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА Гаструляция. Это сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным движением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются 3 зародышевых листка. Гаструляция складывается из 2 фаз. 1-я фаза гаструляции начинается одновременно с имплантацией. На 7-й день после оплодотворения зародышевый узелок бластоцисты (эмбриобласт) расщепляется на 2 листка путем деляминации. Тот листок, который обращен к полости бластоцисты, называется гипобластом. Тот листок, который лежит на гипобласте и обращен к трофобласту, называется эпибластом. В состав гипобласта входит зачаток внезародышевой энтодермы. В состав эпибласта входят зачатки эктодермы, мезодермы, зародышевой энтодермы, нервной трубки и хорды. К концу 2-й недели в головном (переднем) конце гипобласта появляется утолщение, называемое прехордальной пластинкой. Эта пластинка указывает на будущее место расположения рта. Здесь располагаются высокие клетки, которые связаны с эпибластом. Развитие желточного пузырька. Гипобласт разрастается латерально, выстилает стенку бластоцисты (трофобласт) и смыкается на вентральной части. Этот разросшийся гипобласт называется экзоцеломической мембраной, а полость, которую окружает эта мембрана, называется экзоцеломической полостью, или первичным желточным мешком. На 2-й неделе из крыши экзоцеломической полости (первичного желточного мешка) выселяются клетки, которые, соединяясь друг с другом, образуют маленькую полость, внутри экзоцеломической полости. Эта полость называется желточным пузырьком, его крыша прилежит к эпибласту. К моменту образования желточного пузырька экзоцеломическая мембрана распадается на отдельные экзоцеломические пузырьки. Развитие амниотического пузырька. Эпибласт состоит из упорядоченно расположенных мелких клеток. Между эпибластом и трофобластом появляются маленькие полости, заполненные жидкостью. Затем эти полости объединяются в одну полость — будущую амниотическую полость. Вначале крышей этой полости является трофобласт. Затем клетки дна этой полости размножаются и выстилают ее боковые поверхности и крышу. Образовавшаяся новая полость называется амниотическим пузырьком. Амниотический пузырек заполнен жидкостью. Зародышевый щиток. Дно амниотического пузырька и крыша желточного пузырька прилежат друг к другу и образуют зародышевый щиток. В дне амниотического пузырька заложен материал всех зародышевых листков (эктодермы, мезодермы и энтодермы), нервной трубки и хорды. Зародышевый щиток имеет уплощенную овальную форму. Перемещение (иммиграция) клеток эпибласта и образование первичной полоски. Между 9-14-ми сутками в эпибласте начинается движение клеток справа и слева около края зародышевого щитка. Клетки движутся от головного конца щитка к каудальному. Оба потока клеток (правый и левый) в конце зародышевого щитка соединяются вместе и движутся по центральной части щитка к его головному концу. По ходу движения сдвоенных потоков клеток образуется первичная полоска. В конце первичной полоски образуется первичный, или гензеновский, узелок. После 14-х суток начинается 2-я фаза гаструляции. |