Гистология. 1. Методы гистологических исследований световая, электронная микроскопия
 Скачать 2.37 Mb.
|
|
Клеточный центр – цитоцентр, центросома. В неделящейся клетке клеточный центр состоит из двух основных структурных компонентов: 1) диплосомы; 2) центросферы. Диплосома состоит из двух центриолей (материнской и дочерней), расположенных под прямым углом друг к другу. Каждая центриоль состоит из микротрубочек, образующих полый цилиндр, диаметром 0,2 мкм, длиной 0,3 – 0,5 мкм. Микротрубочки объединяются в триплеты (по три трубочки), образуя всего девять триплетов. Центросфера – бесструктурный участок гиалоплазмы вокруг диплосомы, от которого радиарно отходят микротрубочки (по типу лучистой сферы). Функции цитоцентра: 1) образование веретена деления в профазе митоза; 2) участие в формировании микротрубочек клеточного каркаса; 3) выполнение роли базисных телец ресничек в реснитчатых эпителиальных клетках центриоли. Микротрубочки – полые цилиндры являются самостоятельными органеллами, образуя цитоскелет. Они также могут входить в состав других органелл – центриолей, ресничек, жгутиков. Стенка микротрубочек состоит из глобулярного белка тубулина. Большая часть микротрубочек участвует в формировании внутриклеточного каркаса, который поддерживает форму клетки, обусловливая определенное положение органелл в цитоплазме, а также предопределяет направление внутриклеточных перемещений. Белки-тубулины не обладают способностью к сокращению, следовательно, и микротрубочки не сокращаются. В составе ресничек и жгутиков происходит взаимодействие микротрубочек между собой, их скольжение друг относительно друга, что обеспечивает движение этих органелл. Микрофибриллы (промежуточные филаменты) представляют собой тонкие неветвящиеся нити. Функциональная роль микрофибрилл – участвовать наряду с микротрубочками в формировании клеточного каркаса, выполняя опорную функцию. Микротрубочки могут объединяться в пучки и образовывать тонофибриллы, которые рассматриваются как самостоятельные органеллы и выполняют опорную функцию. Микрофиламенты - еще более тонкие нитчатые структуры, состоящие из сократительных белков (актина, миозина, тропомиозина). Микрофиламенты локализуются в основном в кортикальном слое цитоплазмы. В совокупности микрофиламенты составляют сократительный аппарат клетки, обеспечивающий различные виды движений: перемещение органелл, ток гиалоплазмы, изменение клеточной поверхности, образование псевдоподии и перемещение клетки. Скопление микрофиламентов в мышечных волокнах образует специальные органеллы мышечной ткани – миофибриллы. Включения — непостоянные структуры цитоплазмы, могущие появляться или исчезать, в зависимости от функционального состояния клетки. Классификация включений: 1) трофические; 2) секреторные; 3) экскреторные; 4) пигментные. В процессе жизнедеятельности клеток могут накапливаться случайные включения – медикаментозные, частички различных веществ. Трофические включения – лецитин в яйцеклетках, гликоген или липиды в различных клетках. Секреторные включения – секреторные гранулы в секретирующих клетках (например, секреторные гранулы в различных эндокринных клетках). Экскреторные включения – это вещества, которые необходимо удалить из клетки (например, гранулы мочевой кислоты в эпителии почечных канальцев). Пигментные включения – меланин, гемоглобин, липофусцин, билирубин. Эти включения придают клетке, которая их содержит, определенную окраску: меланин окрашивает клетку в черный или коричневый цвет, гемоглобин – в желто-красный, билирубин – в желтый. Пигментные клетки содержатся только в определенных типах клеток: меланин – в меланоцитах, гемоглобин – в эритроцитах. Липофусцин, в отличие от других указанных пигментов, может содержаться во многих типах клеток. Наличие липофусцина в клетках (особенно в значительном количестве) говорит о старении и функциональной неполноценности. 16. Понятие о неклеточных структурах В организме животных, кроме отдельных клеток имеются и неклеточные структуры, которые относительно клеток являются вторичными. Неклеточные структуры подразделяются на: 1) ядерные; 2) безъядерные Ядерные- содержат ядро и возникают путем слияния клеток, или в следствие незавершенного деления. К таким образованьям относятся: симпласты и синцитии. Симпласты - это большие образования, которые состоят из цитоплазмы и большого количества ядер. Примером симпластов являются скелетные мышцы, наружный слой трофобласта плаценты. Синцитий или соклетия эти образования характеризуются тем, что после деления исходной клетки, вновь образованные клетки остаются соединенными между собой цитоплазматическими мостиками. Такая временная структура возникает во время развития мужских половых клеток, когда раздел клеточного тела полностью не завершен. Безъядерные - это неклеточные структуры, которые представляют продукт жизнедеятельности отдельных групп клеток. Примером таких структур являются волокна и основное (аморфное) вещество соединительной ткани, которые продуцируются клетками фибробластами. Аналогами основного вещества является плазма крови и жидкая часть лимфы. Необходимо подчеркнуть, что в организме встречаются и безядерные клетки. Эти элементы имеют в своем составе клеточную мембрану и цитоплазму, наделены ограниченными функциями и потеряли способность к самовоспроизведению в связи с отсутствием ядра. Это эритроциты и тромбоциты. 17. Жизненный цикл клетки. Рост, дифференцировка, старение и смерть клетки. Стволовые клетки. Диффероны. Клеточный, или жизненный, цикл клетки — это время существования клетки от деления до следующего деления или от деления до смерти. Для разных типов клеток клеточный цикл различен. В организме млекопитающих и человека различают следующие три группы клеток, локализующиеся в разных тканях и органах: 1) часто делящиеся клетки (малодифференцированные клетки эпителия кишечника, базальные клетки эпидермиса и другие); 2) редко делящиеся клетки (клетки печени — гепатоциты); 3) неделящиеся клетки (нервные клетки центральной нервной системы, меланоциты и другие). Жизненный цикл у часто делящихся клеток — это время их существования от начала деления до следующего деления. Жизненный цикл таких клеток нередко называют митотическим циклом. Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода: 1) митоз или период деления; 2) интерфаза — промежуток жизни клетки между двумя делениями. Варианты перехода в следующие стадии клеточного цикла: 1. Клетка вступает в митотический цикл, обязательным условием которого является репликация ДНК. Начинается синтетический период интерфазы. 2. Клетка прекращает рост и переходит в фазу дифференцировки и нормальной активности. Эту стадию иногда называют стадией пролиферативного покоя (G0). В клетке активно осуществляются метаболические процессы, начинаются процессы дифференцировки клетки. Дифференцировка – это процесс формирования морфологических особенностей клеток, обеспечивающих выполнение специфических функций. Процессы дифференцировки клеток наблюдаются на всех этапах онтогенеза, а сам процесс обусловлен избирательной активностью определенных генов. Другими словами, характерные морфологические и функциональные особенности клеток определяются активностью только частью генов из всего генотипа. По степени специализации клетки можно разделить на недифференцированные и дифференцированные. Но только дифференцированные клетки могут полноценно выполнять свои функции. Поэтому любое нарушение дифференцировки приводит к нарушению или не выполнению функций (опухолевые клетки эндокринных органов, появление в крови незрелых лимфоцитов). Нормальное функционирование в составе органа – это основной период жизненного цикла клеток. Продолжительность этого периода различна для каждого типа клеток. Но неизбежным завершением ЖЦК является переход в фазу старения и гибели. Старение и гибель клеток. После определенного периода нормального функционирования у клетки начинается период старения, который морфологически проявляется: - уменьшением объема клетки - увеличением содержания крупных лизосом - накоплением пигментных и жировых включений - появлением вакуолей в цитоплазме и ядре Гибель клетки – завершающий этап клеточного цикла. При гибели клетки можно выделить два различных механизма ее развития: некроз и апоптоз. Некроз – возникает под действием резко выраженных повреждающих факторов (температурных, гипоксия, химические и механические воздействия, и т.д.) На начальном этапе наблюдаются изменения органоидов клетки (набухание митохондрий и уменьшение в них крист, распад цистерн платинчатого комплекса), нарушения проницаемости плазмолеммы, повреждение мембран лизосом и выделение гидролаз. Наблюдаются изменения и ядра клетки – кариопикноз, кариорексис, кариолизис. Остаточные продукты распада клеток привлекают лейкоциты и макрофаги, вокруг очага некроза возникает воспалительная реакция (признаки воспаления – отек, гиперемия, боль). Апоптоз – активный генетически контролируемый процесс гибели клетки. Апоптоз - энерноемкий процесс и регулируется различными внутренними факторами клетки. Он обычно происходит в отдельных клетках и имеет место в норме у человека как в эмбриональной периоде, так и во взрослом. Особенно значима роль апоптоза в следующих процессах: - формировании органов в ходе эмбрионального развития. Сигналы, запускающие генетическую программу апоптоза: 1. Нарушение регуляторных механизмов, поддерживающих нормальную дифференцировку и функциональную активность клеток, потеря контакта с другими клетками, изменения морфологии и функций органоидов при старении клеток. 2. Возникновение неустранимых повреждений ДНК. 3. Инфекционные заболевания (вирусные). Стадии апоптоза: - утрата клеткой контакта с соседними клетками - сжатие цитоплазмы и ядра клетки, образование вздутий и выпячиваний мембраны, кариопикноз - распад клетки на фрагменты и их фагоцитоз соседними клетками, в отличие от некроза воспалительная реакция отсутствует. Дифферон (гистогенетический ряд) – совокупность клеточных форм, составляющих ту или иную линию дифференцировки. Исходными клетками дифферона являются стволовые клетки, далее идут несколько переходных этапов - полустволовые, молодые (бластные) и созревающие клетки, и зрелые или дифференцированные клетки. Различают полный дифферон - когда в ткани содержатся клетки всех этапов развития (например, эритроцитарный дифферон в красном костном мозге или эпидермальный дифферон в эпидермисе кожи) и неполный дифферон - когда в тканях содержатся только переходные и зрелые или даже только зрелые формы клеток (например, нейроциты центральной нервной системы). В диффероне последовательно различают: Стволовыми клетками эмбриона, плода и взрослого организма считаются клетки, которые при определённых условиях способны длительное время воспроизводить себе подобные клетки и в течение жизни давать начало специализированным клеткам, образующих ткани и органы тела. Клетки-предшественницы. По мере дифференцировки их пролиферативные потенции постепенно уменьшаются. Выделяют наиболее раннюю стадию клеток-предшественниц – коммитированные или полустволовые клетки. Зрелые клетки. Ими заканчивается гистогенетический ряд. Способность к пролиферации полностью исчезает. Выделяют тотипотентные и плюрипотентные стволовые клетки. ♦ Тотипотентная клетка (лат. totus - целый, полный) обладает потенциалом давать начало всем специализированным клеткам, формирующим ткани эмбриона. Например, зигота и бластомеры по всем признакам относятся к тотипотентным клеткам. ♦ Плюрипотентные клетки (лат. plures - несколько, много) дифференцируются в разные полипотентные клетки всех трёх зародышевых листков - экто-, энто- и мезодермы. Клетки внутренней клеточной массы бластоцисты относятся к плюрипотентным клеткам. Стволовые клетки эмбриона. У эмбриона выделяют (т.е. получают invitro) плюрипотентные эмбриональные стволовые клетки и эмбриональные половые клетки. Стволовые клетки взрослого организма выделены из красного костного мозга, периферической крови, пульпы зуба, спинного и головного мозга, кровеносных сосудов, скелетной мышцы, эпителия кожи и пищеварительной системы, роговицы и сетчатки глаза, печени и поджелудочной железы. Это полипотентные клетки, потомки которых дают начало ограниченному количеству типов унипотентных клеток-предшественниц. 19. Биологические мембраны. Современное представление об их строении и функциональном значении. Мембранный принцип строения клеток. Плазмолемма – оболочка животной клетки, отграничивающая ее внутреннюю среду и обеспечивающая взаимодействие клетки с внеклеточной средой. Функции плазмолеммы: 1) разграничительная (барьерная); 2) рецепторная; 3) антигенная; 4) транспортная; 5) образование межклеточных контактов. Химический состав веществ плазмолеммы: белки, липиды, углеводы. Строение плазмолеммы: 1) двойной слой липидных молекул, составляющий основу плазмолеммы, в которую местами включены молекулы белков; 2) надмембранный слой; 3) подмембранный слой, имеющийся в некоторых клетках. В каждой липидной молекуле различают две части: 1) гидрофильную головку; 2) гидрофобные хвосты. Гидрофобные хвосты липидных молекул связываются друг с другом и образуют билипидный слой. Гидрофильные головки соприкасаются с внешней и внутренней средой. Белковые молекулы встроены в билипидный слой мембраны локально и не образуют сплошного слоя. По выполняемой функции белки плазмолеммы подразделяются на: 1) структурные; 2) транспортные; 3) белки-рецепторы; 4) белки-ферменты. Находящиеся на внешней поверхности плазмолеммы белки и гидрофильные головки липидов обычно связаны с цепочками углеводов и образуют сложные полимерные молекулы. Именно эти макромолекулы и составляют надмембранный слой – гликокаликс. Значительная часть поверхностных гликопротеидов и гликолипидов выполняет в норме рецепторные функции: воспринимает гормоны и другие биологически активные вещества. Такие клеточные рецепторы передают воспринимаемые сигналы на внутриклеточные ферментные системы, усиливая или угнетая обмен веществ, и тем самым оказывают влияние на функции клеток. Различают следующие способы транспорта веществ: 1) способ диффузии веществ (ионов, некоторых низкомолекулярных веществ) через плазмолемму без затраты энергии; 2) активный транспорт веществ (аминокислот, нуклеотидов и др.) с помощью белков-переносчиков с затратой энергии; 3) везикулярный транспорт (производится посредством везикул (пузырьков)). Подразделяется на эндоцитоз – транспорт веществ в клетку, экзоцитоз – транспорт веществ из клетки. В свою очередь, эндоцитоз подразделяется на: 1) фагоцитоз – захват и перемещение в клетку; 2) пиноцитоз – перенос воды и небольших молекул. Процесс фагоцитоза подразделяется на несколько фаз: 1) адгезию (прилипание) объекта к цитолеммефагоцитирующей клетки; 2) поглощение объекта путем образования вначале углубления инвагинации, а затем передвижения ее в гиалоплазму. В тех тканях, в которых клетки или их отростки плотно прилежат друг к другу (эпителиальная, гладкомышечная и др.), между плазмолеммами контактирующих клеток формируются связи – межклеточные контакты. Типы межклеточных контактов: 1) простой контакт – 15 – 20 нм (связь осуществляется за счет соприкосновения макромолекул гликокаликсов). Простые контакты занимают наиболее обширные участки соприкасающихся клеток. Разновидностью простого контакта является контакт типа замка, когда плазмолеммы соседних клеток вместе с участками цитоплазмы как бы впячиваются друг в друга, чем достигается увеличение площади соприкасающихся поверхностей и более прочная механическая связь; 2) десмосомный контакт – 0,5 мкм. Десмосомные контакты представляют собой небольшие участки взаимодействия между клетками. Каждый такой участок имеет трехслойное строение и состоит из двух полудесмосом. Количество десмосомных контактов у одной клетки может достигать 2000. Функциональная роль десмосом – обеспечение механического контакта между клетками; 3) плотный контакт. Данный контакт называют также замыкательными пластинками. Они локализуются в органах (желудке, кишечнике), в которых эпителий отграничивает агрессивное содержимое данных органов, например желудочный сок, содержащий соляную кислоту. 4) щелевидный контакт (или нексусы) – 0,5 – 3 мкм (обе мембраны пронизаны в поперечном направлении белковыми молекулами (или коннексонами), содержащими гидрофильные каналы, через которые осуществляется обмен ионами и микромолекулами соседних клеток, чем и обеспечивается их функциональная связь). Примером щелевидных контактов (нексусов) служат контакты кардиомиоцитов, при этом через них происходит распространение биопотенциалов и содружественное сокращение сердечной мускулатуры; 5) синаптический контакт (или синапс) – специфические контакты между нервными клетками (межнейронные синапсы) или между нервными и мышечными клетками (мионевральные синапсы). Функциональная роль синапсов – передача нервного импульса или волны возбуждения (торможения) с одной клетки на другую или с нервной клетки на мышечную. 21. Взаимодействие структурных компонентов клетки при синтезе белков Все описанные выше структурные компоненты клетки взаимосвязаны и взаимодействуют между собой в процессе жизнедеятельности клетки. Например, при биосинтезе белка на экспорт (секреторные белки) через цитолемму внутрь клетки поступают необходимые исходные вещества (аминокислоты). В ядре в результате транскрипции образуется информационная РНК, которая поступает в цитоплазму и несёт информацию о строении будущего белка, сюда же из ядрышек доставляются субъединицы рибосом и транспортные РНК. На рибосомах гранулярной цитоплазматической сети происходит биосинтез белка и образующиеся его молекулы поступают внутрь цистерн и каналов этой сети, где образуется их вторичная и третичная структура. Затем белки транспортируются в комплекс Гольджи. Там происходит дозревание (связывание белков с углеводами и липидами), накопление и упаковка секрета в мембраны, образование крупных вакуолей и гранул секрета. Затем секреторные вакуоли и гранулы выделяются через цитолемму апикальной части клетки путём экзоцитоза. Энергию, необходимую для синтетических процессов, поставляют митохондрии. Микротрубочки и микрофиламенты цитоскелета обеспечивают перемещение в цитоплазме органелл и транспорт веществ. Изнашиваемые в ходе этих процессов органоиды разрушаются лизосомами, а вместо них образуются новые. Таким образом, большинство структурных компонентов клетки принимают участие и взаимодействуют между собой в процессе биосинтеза белка. При этом клетка функционирует как единое целое. В синтезе небелковых веществ (углеводы, липиды) также участвуют ДНК ядра, информационная РНК, свободные рибосомы, на которых образуются ферменты биосинтеза небелковых веществ. Эти ферменты поступают в гладкую эндоплазматическую сеть, где участвуют в синтезе углеводов и липидов. Эти вещества затем направляются в комплекс Гольджи, где упаковываются в секреторные гранулы, а затем выводятся наружу путём экзоцитоза. |