Гистология. 1. Методы гистологических исследований световая, электронная микроскопия
 Скачать 2.37 Mb.
|
|
модуль – это структура, представляющая собой систему локальных нервных связей. Каждая макроколонка формируется вокруг одного кортико-кортикального волокна (аксона пирамидного нейрона II или III слоев коры) и двух таламокортикальных волокон (волокна заканчиваются в IV слое). В состав макроколонки входят микроколонки. Аксоны пирамидных нейронов модуля проецируются на три модуля той же стороны и через мозолистое тело на два модуля противоположного полушария. В каждой макроколонке имеется возбуждающая и тормозная системы. Возбуждающая система модуля состоит из волокон и нейронов. К макроколонке от зрительных бугров подходят 2 специфических волокна, которые заканчиваются синап- сами на шипиковых клетках внутреннего зернистого слоя или на базальных дендритах пирамид III слоя. Шипиковые и пирамидные нейроны, таким образом, относятся к возбуждающей системе. Среди шипиковых нейроцитов есть 2 разновидности: 1) клетки фокального типа, аксоны которых заканчиваются на верхушечных дендритах пирамид; 2) клетки диффузного типа, аксоны которых заканчиваются на базальных дендритах пирамидных нейронов. Тормозная система модуля включает 4 разновидности тормозных нейронов: 1) нейроны с аксональной кисточкой; располагаются в пределах молекулярного слоя и образуют тормозные синапсы на веточках кортико-кортикальных волокон, препятствуя прохождению импульса по горизонтали. 2) корзинчатые большие и малые; Малые корзинчатые тормозные нейроны располагаются в V, III и II слоях. Их аксоны образуют тормозные синапсы на пирамидах этих трех слоев. Большие корзинчатые нейроны образуют тормозные синапсы на пирамидах вышеуказанных 3-х слоев, но за пределами своей колонки. 3) аксо-аксональные располагаются в III и II слоях, и образуют тормозные синапсы на пирамидных нейронах этих двух слоев. 4) нейроны с двойным букетом дендритов характеризуются тем, что их аксоны образуют тормозные синапсы на всех остальных тормозных нейронах, растормаживая, таким образом, пирамидные нейроны. Эти тормозные нейроны получают импульсы от шипиковых клеток, которые одновременно передают возбуждающие импульсы на пирамидные нейроны. Поэтому одновременно с растормаживанием происходит возбуждение пирамидных нейронов. Миелоархитектоника. • афферентные – идут в составе радиальных лучей приходят от ниже расположенных отделов ГМ (таламокортикальные) или из других участков коры БМ (кортико-кортикальные) • эфферентные – идут в нисходящем направлении в составе радиальных лучей • ассоциативные нервные волокна – лежат параллельно поверхности коры, связывают отдельные участки одного полушария; • комиссуральные волокна - соединяют участки коры разных полушарий; • проекционные нервные волокна - связывают кору и нижележащие центры нервной системы; • горизонтальные нервные волокна, расположенные на уровне молекулярного, внутреннего зернистого и ганглионарного слоев. Функции: 1. обработка всей сенсорной информации 2. формирование ответной реакции 3. интеграция всех сложных систем поведения 4. высшая нервная деятельность (мышление, сознание, память) 91. Спинной мозг. Развитие, тканевое строение, функции. Собственный аппарат рефлекторной деятельности. Развитие.Источником развития нервной системы являются нервная трубка и нервный гребень (ганглиозная пластинка). Из каудального конца нервной трубки и нервного гребня развиваются спинной мозг. В результате пролиферации клеток нервной трубки утолщаются ее боковые поверхности, в которых образуются 3 слоя: 1) эпендимный, 2) плащевой (мантийный), 3) краевая вуаль. В это время в нервной трубке различают дорсальную (крыльную) и вентральную пластинки и передние, задние и боковые столбы. Из эпендимного слоя развивается эпендимоглиальный эпителий, выстилающий центральный канал, из плащевого — серое вещество, из краевой вуали — белое вещество спинного мозга. Нейробласты передних столбов дифференцируются в моторные нейроны, аксоны которых образуют передние корешки. Нейробласты задних столбов дифференцируются в ассоциативно-эфферентные нейроны, аксоны которых выходят в белое вещество и направляются в головной мозг. Аксоны чувствительных нейронов спинальных ганглиев образуют задние корешки спинного мозга, в составе которых направляются в его серое и белое вещество. Строение. Спинной мозг располагается в канале позвоночного столба. На поперечном срезе видно, что спинной мозг состоит из 2 симметричных половин (правой и левой). Граница между этими половинами проходит через заднюю соединительнотканную перегородку (спайку), центральный канал и переднюю вырезку спинного мозга. На поперечном срезе также видно, что спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество располагается в центральной части и напоминает по форме бабочку или букву Н. В сером веществе имеются задние рога, передние рога и боковые рога. Между передними и задними рогами располагается промежуточная зона, в центре серого вещества — центральный канал спинного мозга. С гистологической точки зрения серое вещество состоит из нейронов, их отростков, покрытых оболочкой, т. е. нервных волокон, и нейроглии. Все нейроны серого вещества мультиполярные. Среди них различают клетки со слабо разветвленными дендритами (изодендритические нейроны), с сильно разветвленными дендритами (идиодендритические нейроны) и промежуточные клетки с умеренно разветвленными дендритами. Условно серое вещество разделено на 10 пластин Рекседа. Задние рога представлены I-V пластинами, промежуточная зона — VI-VII пластинами, передние рога — VIII-IX пластинами, пространство вокруг центрального канала — X пластиной. Нейроны серого вещества спинного мозга представлены: 1) пучковыми нейронами (neurocytesfasciculatus); 2) корешковыми нейронами (neurocytusradiculatus); 3) внутренними нейронами (neurocytusinternus). Пучковые и корешковые нейроны сформированы в ядра. Кроме того, часть пучковых нейронов диффузно рассеяна в сером веществе. Внутренние нейроны сконцентрированы в губчатом и желатинозном веществе задних рогов и в ядре Кахаля, расположенном в передних рогах (VIII пластина), и диффузно рассеяны в задних рогах и промежуточной зоне. На внутренних нейронах заканчиваются синапсами аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев. Корешковыми эти нейроны называются потому, что их аксоны покидают спинной мозг в составе передних корешков в виде преганглиональных миелиновых холинергических нервных волокон. К латеральному ядру промежуточной зоны подходят тонкие корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), несущие глютаминовую кислоту в качестве медиатора, волукна от медиального ядра промежуточной зоны, волукна от внутренних нейронов спинного мозга. Корешковые нейроны переднего рога располагаются в 5 ядрах: латеральном переднем, латеральном заднем, медиальном переднем, медиальном заднем и центральном. Аксоны корешковых нейронов этих ядер покидают спинной мозг в составе передних корешков спинного мозга, которые соеди- няются с дендритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, в результате чего образуется спинномозговой нерв. В составе этого нерва аксоны корешковых нейронов переднего рога направляются к волокнам скелетной мышечной ткани и заканчиваются нервно-мышечными окончаниями (моторными бляшками). Все 5 ядер передних рогов являются моторными. Корешковые нейроны переднего рога — самые крупные в спинном мозге. Корешковыми они называются потому, что их аксоны принимают участие в формировании передних корешков спинного мозга. Эти нейроны относятся к соматической нервной системе. К ним подходят аксоны внутренних нейронов губчатого вещества, желатинозной субстанции, ядра Кахаля, нейронов диффузно рассеянных в сером веществе спинного мозга, псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, рассеянных пучковых нейронов и волокна нисходящих путей, идущих от головного мозга. Благодаря этому на теле и дендритах моторных нейронов образуется около 1000 синапсов. В переднем роге различают медиальную и латеральную группы ядер.Латеральные ядрсц состоящие из корешковых нейронов, располагаются только в области шейного и пояснично-крестцового утолщений спинного мозга. От нейронов этих ядер аксоны направляются к мышцам верхних и нижних ко- нечностей. Медиальные ядра иннервируют мышцы туловища. Таким образом, в сером веществе спинного мозга различают 9 основных ядер, 3 из которых состоят из пучковых нейронов (собственное ядро заднего рога, грудное ядро и медиально-промежуточное ядро), 6 — из корешковых нейронов (5 ядер переднего рога и 1 латерально-промежуточное ядро). Малые (рассеянные) пучковые нейроны рассеяны в сером веществе спинного мозга. Их аксоны покидают серое вещество спинного мозга и образуют его собственные пути. Покидая серое вещество, аксоны этих нейронов делятся на нисходящую и восходящую веточки, которые вступают в контакт с моторными нейронами передних рогов на разных уровняй спинного мозга. Таким образом, если импульс попадает только на одну малую пучковую клетку, то он распространяется сразу на множество моторных нейронов, расположенных в разных сегментах спинного мозга. Белое вещество спинного мозга Представлено миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами, образующими проводящие пути. Белое вещество каждой половины спинного мозга делится на 3 канатика: 1) передний канатик ограничен передней вырезкой и передними корешками; 2) латеральный канатик ограничен передними и задними корешками спинного мозга; 3) задний канатик ограничен задней соединительнотканной перегородкой и задними корешками. В передних канатиках проходят нисходящие пути, соединяющие головной мозг со спинным; в задних канатиках — восходящие пути, соединяющие спинной мозг с головным; в латеральных канатиках — и нисходящие, и восходящие пути. Основных восходящих путей 5: 1) нежный пучок (fasciculusgracilis) и 2) клиновидный пучок (fasciculuscuneatus) образованы аксонами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, проходят в заднем канатике и заканчиваются в продолговатом мозге на одноименных ядрах (nucleusgracilis и nucleuscuneatus); 3) переднийспинномозжечковыйпуть (tractus spinocerebellaris ventralis), 4) заднийспинномозжечковыйпуть (tractus spinocerebellaris dorsalis) и 5) спинноталамическийпуть (tractus spinothalamicus) проходятвбоковомканатике. Передний спинномозжечковый путь образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога и медиального ядра промежуточной зоны, расположен в боковом канатике белого вещества спинного мозга. Задний спинномозжечковый путь образован аксонами нейроцитов грудного ядра, расположен в боковом канатике этой же половины спинного мозга. Спинноталамический путь образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога, расположен в боковом канатике. Пирамидные пути — это основные нисходящие пути. Таких путей 2: передний пирамидный и латеральный пирамидный. Пирамидные пути отходят от больших пирамид коры головного мозга. Часть аксонов больших пирамид идет не перекрещиваясь и образует передние (вентральные) пирамидные мути. Часть аксонов пирамидных нейронов перекрещивается в продолговатом мозге и образует латеральные пирамидные пути. Пирамидные пути заканчиваются на моторных ядрах передних рогов серого вещества спинного мозга. 92. Рефлекторная дуга вегетативного парасимпатического рефлекса. Вегетативная нервная система – часть нервной системы, контролирующая висцеральные функции организма (моторика, секреция органов пищеварительной системы, давление, потоотделение и др.).вегетативная нервная система состоит из центральных отделов, представленных ядрами головного и спинного мозга, и периферических: нервных стволов, узлов и сплетений. Ядра центрального отдела вегетативной нервной системы находятся в среднем и продолговатом мозге, в боковых рогах грудных, поясничных и крестцовых сегментов спинного мозга. К парасимпатической нервной системе относятся вегетативные ядра 3, 7, 9 и 10 пар черепных нервов и вегетативные ядра крестцового отдела спинного мозга. Как и симпатическая система, парасимпатическая имеет преганглионарные нейроны, аксоны которых идут к органу (постганглионарные волокна). Ганглии парасимпатической нервной системы находятся, как правило, в толще органа (интрамуральные ганглии), поэтому преганглионарные волокна – длинные, а постганглионарные – короткие. С органом контактирует постганглионарное волокно. Оно либо непосредственно взаимодействует с клетками этого органа (ГМК, железы), либо опосредованно через метасимпатическую нервную систему. В прегапглионарных волокнах парасимпатической нервной системы медиатором является ацетилхолин. Эффекты парасимпатической системы На сердце – угнетение частоты, силы, проводимости и возбудимости, ГМК бронхов – активация (это приводит к сужению бронхов), секреторные клетки трахеи и бронхов – активация, ГМК и секреторные клетки ЖКТ – активация, сфинктеры ЖКТ, сфинктеры мочевого пузыря – расслабление, мышца мочевого пузыря – активация, сфинктер зрачка – активация, ресничная мышца глаза – активация (повышается кривизна хрусталика, усиливается преломляющая способность глаза), повышение кровенаполнения сосудов половых органов, активация слюноотделения, повышение секреции слезной жидкости. В целом, возбуждение парасимпатических волокон приводит к восстановлению гомеостаза. ИЛИ Рефлекторные дуги соматической (А), симпатического (Б) и парасимпатического (В) отделов вегетативной нервной системы 1 — чувствительный нейрон А: 2 — двигательный нейрон Б, В: 2 — преганглионарный нейрон 3 — постганглионарный нейрон D1 — постганглионарный нейрон (или клетка Догеля I типа) D2 — клетка Догеля II типа D3 — клетка Догеля III типа 93. Мозжечек. Развитие, тканевое строение, функция. Нейронный состав и межнейрональые связи. Развитие. Мозжечок образуется за счет разрастания дорсолатеральной стенки нервной трубки в области заднего мозга. Кора в эмбриогенезе формируется относительно поздно. Гладкая на ранних стадиях развития область закладки мозжечка в последующем становится складчатой. Борозды и извилины на разрезе имеют характерную для мозжечка картину — "древо жизни". От эпендимного слоя матричных клеток нервной трубки путем миграции по отросткам радиальных глиоцитов формируется наружный клеточный слой мозжечка. Отсюда клетки, дифференцируясь в нейробласты, мигрируют в обратном направлении, встречаясь с нейробластами следующей волны миграции из эпендимного слоя. Такая встречная миграция двух потоков нейробластов способствует по мере их созревания формированию послойной структуры коры мозжечка и образованию характерных для нее внутренних межнейрональных связей. Строение. Мозжечек состоит из двух полушарий, снизу соединенных червем. Поверхность мозжечка покрыта корой, в которой сконцентрировано серое вещество (тела нейроцитов, их отростки и нейроглия). Нейроциты по строению – все мультиполярные, по функции – все ассоциативные. Нервный центр экранного типа. Кора мозжечка образует извилины и складки, за счет чего увеличивается ее поверхность. Под корой – белое вещество, в котором расположены центральные ядра: зубчатое; ядро шатра; пробковидное ядро; шаровидное ядро. Нейронный состав. В коре различают три слоя: наружный – молекулярный, средний – ганглионарный, или слой грушевидных нейронов и внутренний – зернистый. 1) молекулярный Корзинчатые нейроны располагаются во внутренней трети молекулярного слоя. Их дендриты разветвляются поперечно извилине. Аксоны также направляются поперечно извилине над телами грушевидных нейронов и отдают этим телам ветви, которые оплетают тела грушевидных нейронов, образуя вокруг них корзинки, являющиеся своеобразными синапсами. Малые звездчатые нейроны располагаются в наружной трети молекулярного слоя. Их короткие аксоны контактируют с дендритами грушевидных нейронов. Большие звездчатые нейроны находятся в средней трети молекулярного слоя, их дендриты разветвляются здесь же, а аксон направляется либо к дендритам грушевидных нейронов, либо к телу, принимая участие в формировании корзинок. Таким образом, все нейроны молекулярного слоя образуют синапсы с телами и дендритами грушевидных клеток и тормозят передачу импульса на них. 2) грушевидный: главный слой коры мозжечка. Грушевидные клетки, или клетки Пуркинье, являются ассоциативно-эфферентными, от них начинается эфферентный путь. Нейроны этого слоя имеют грушевидную форму, расположены в 1 ряд поперечно извилине. Длина грушевидных нейронов — около 60 мкм. От их вершины отходят в молекулярный слой 2-3 сильно ветвящихся дендрита. Ветвления дендритов направлены поперек извилины. От основания грушевидных нейронов отходит аксон, который, проходя по зернистому слою, отдает коллатерали (передают импульсы на другие клетки), направленные снова к грушевидному слою и контактирующие с соседними грушевидными нейронами. Основная веточка аксона, дающая начало нисходящему (эфферентному) пути, направляется к одному из ядер мозжечка и заканчивается синапсом на его нейронах. Таким образом, грушевидные нейроны коры мозжечка являются ассоциативно- эфферентными. Грушевидные нейроны являются основными, они отвечают за координацию движений. Нейроны остальных слоев коры мозжечка являются вспомогательными, т. е. они являются тормозными или возбуждающими. 3) зернистый состоит из 3-х разновидностей нейронов. Самые многочисленные — зерновидные нейроциты (neurocytusgranuloformis), или клетки-зерна. Зерновидные нейроциты — самые мелкие (диаметр 5-6 мкм), почти всю клетку занимает ядро. От базальной части клеток-зерен отходят 2-3 дендрита, которые разветвляются в виде птичьей лапки. К дендритам подходят моховидные волокна, идущие от моста или нижних олив, и образуют синапсы. Места контактов моховидных волокон с дендритами клеток-зерен называются клубочками мозжечка (glomerulicerebellaris). От вершин клеток-зерен отходит аксон, который направляется в молекулярный слой, Т-образно делится и идет вдоль извилин, образуя синапсы с дендритами клеток молекулярного слоя, в том числе — грушевидных клеток. Функция клеток-зерен — передача возбуждающих импульсов на груше- видные нейроны. Таким образом, из всех вспомогательных нейронов коры мозжечка только клетки-зерна являются возбуждающими, остальные — тормозные, т. е. клетки-зерна — ассоциативно-афферентные, а все остальные — ассоциативно-тормозные. Большие звездчатые клетки Гольджи (или крупные клетки-зерна) зернистого слоя – они крупнее, их аксон образует синапсы на дендритах клеток-зерен проксимальнее их связям с моховидными волокнами, выполняют тормозную функцию; делятся на длинноаксонные (neurocytusstellatusmagnuslongiacsonicus) и короткоаксонные (neurocytusstellatusmagnusbrevlacsonicus). Дендрит их поднимается в молек. Слой. Межнейрональные связи. В кору мозжечка входит 2 типа афферентных нервных волокон, по ним идут импульсы, возбуждающе грушевидные нейроны: - лазящие волокна лианообразно проходят в молекулярный слой и образуют синапсы с дендритами и телами грушевидных клеток - моховидные волокна образуют синапсы с дендритами клеток-зерен. Функции. Мозжечок представляет собой главный орган равновесия и координации движений. |