Гистология. 1. Методы гистологических исследований световая, электронная микроскопия
 Скачать 2.37 Mb.
|
|
119. Щитовидная железа. Развитие, строение, функции. Щитовидная железа относится к периферическим органам эндокринной системы. Развитие. Зачаток ЩЖ возникает на 4-5 неделе как выпячивание стенки глотки между 1 и 2 парами жаберных карманов. Дистальный конец выпячивания достигает 3 и 4 карманов и раздваивается, формируя правую и левую долю щитовидной железы. Начальный эпителиальный тяж атрофируется, сохраняется только перешеек, а проксимальная часть остается в виде слепого пятна на языке. Из мезенхимы образуется соединительнотканная капсула, от которой вглубь отходят прослойки, образующие строму и кровеносные сосуды. Строение. Щитовидная железа состоит из 2 долей, соединенных перешейком. Железа покрыта соединительно-тканной капсулой (capsulafibrosa). От этой капсулы отходят соединительнотканные трабекулы, разделяющие железу на дольки. Строма железы представлена рыхлой соединительной тканью. Фолликул является структурной и функциональной единицей щитовидной железы. Форма фолликула круглая или овальная, реже звездчатая. Между фолликулами располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, содержащие коллагеновые и эластические волокна, основное межклеточное вещество, фибробласты, макрофаги, тканевые базофилы, плазмоциты. В прослойках проходят многочисленные капилляры, окружающие фолликулы со всех сторон, и нервные волокна. Между фолликулами имеются скопления железистых клеток — тироцитов. Эти скопления называются меж- фолликулярными островками (insulaeinterfollicularis). Стенка фолликула состоит из железистых клеток, называемых фолликулярными эндокриноцитами (endocrinocytusfollicularis), или тироцитами. Полость фолликула заполнена коллоидом, имеющим жидкую, полужидкую, иногда густую консистенцию. Фолликулярные эндокриноциты располагаются в один слой и выстилают стенку фолликула. Их апикальные концы обращены в просвет фолликула, а базальные лежат на базальной мембране. Строение фолликулярных эндокриноцитов зависит от функционального состояния щитовидной железы: нормального, гиперфункции, гипофункции. Фолликулярные эндокриноциты при нормальном функциональном состоянии имеют кубическую форму, на их апикальной поверхности есть незначительное количество микроворсинок. Своими боковыми поверхностями эндокриноциты соединяются при помощи десмосом и интердигитаций, вблизи апикальной части — при помощи замыкательных (терминальных) пластинок, которые закрывают межклеточные щели. В цитоплазме тироцитов хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс ГЬльджи, митохондрии, лизосомы и пероксисомы, в которых содержится тиропероксидаза, участвующая в катализации синтеза молекул тироглобулина, модификации тироглобулина в комплексе Гольджи и окислении йодидов в атомарный йод. Ядра тироцитов круглые, расположены в центре клетки. Коллоид имеет полужидкую консистенцию. Фолликулярные эндокриноциты при гиперфункции имеют призматическую форму. На их апикальной поверхности увеличивается количество микроворсинок и появляются псевдоподии. Коллоид приобретает жидкую консистенцию, в нем появляются резобционные вакуоли. Фолликулярные эндокриноциты при гипофункции уплощаются, их ядра сплющиваются. Коллоид густой, размеры фолликулов увеличиваются. Секреторный цикл фолликулов складывается из 2 фаз: 1) фазы продукции и 2) фазы выведения секрета. Фаза продукции характеризуется поступлением в тироциты воды, ионов йода, аминокислоты тирозина, углеводов и других продуктов. Аминокислоты и другие вещества поступают на гранулярную ЭПС, где происходит синтез крупных молекул тироглобулина. Молекулы тироглобулина транспортируются к комплексу Гольджи, где к ним присоединяются углеводы, т. е. происходит модификация тироглобулина, образуются гранулы. Гранулы транспортируются к цитолемме и путем экзоцитоза выделяются на апикальную поверхность тироцита. Одновременно с этим ионы йода транспортируются на апикальную поверхность фолликулярных эндокриноцитов, окисляются в атомарный йод при помощи фермента пероксидазы. С этого момента начинается синтез гормона щитовидной железы. В это время атом йода присоединяется к аминокислоте тирозин, входящей в состав тироглобулина, в результате чего образуется монойодтирозин. Затем к монойодтирозину присоединяется еще 1 атом йода, и образуется дийодтирозин. При соединении двух молекул дийодтирозина образуется тетрайодтиронин, или тироксин. Если к молекуле дийодтирозина присоединяется 1 атом йода, то образуется трийодтиронин — это гормон более активный, чем тетрайод- тиронин. При избытке в организме этих двух гормонов повышается основной обмен организма. Фаза выведения секрета протекает по-разному, в зависимости от функционального состояния и продолжительности активации железы. Парафолликулярные клетки (кальцитониноциты) располагаются в стенке фолликулов рядом с тироцитами и в межфолликулярных островках и развиваются из нервного гребня. Парафолликулярные клетки в стенке фолликулов имеют треугольную форму, они крупнее тироцитов, но их апикальные концы не выходят на поверхность эпителия. В парафолликулярных клетках содержатся гранулы, выявляемые серебром или осмием, поэтому гранулы называются осмиофильными или аргентофильными. В клетках хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. Среди парафолликулярных клеток есть 2 разновидности: 1) содержат мелкие хорошо окрашиваемые осмием гранулы, секретируют кальцитонин, под влиянием которого снижается уровень кальция в крови; 2) содержат крупные слабо окрашиваемые осмием гранулы, секретируют соматостатин, уг- нетающий синтез белков в клетках. Кроме того, парафолликулярные клетки способны вырабатывать норадреналин и серотонин. Регуляция функции фолликулярных эндокриноцитов щитовидной железы осуществляется при помощи: 1) гипоталамуса и гипофиза (трансгипофизарно); 2) по принципу обратной отрицательной связи: 3) вегетативной нервной системой; 4) при помощи эпифиза, секретирующего тиролиберин и тиротропин. Трансгипофизарная регуляция: в гипоталамусе вырабатываются тиролиберины, поступающие в переднюю долю гипофиза, где вырабатывается тиротропный гормон, который захватывается рецепторами тироцитов и стимулирует секрецию тироксина и трийодтиронина. Если в гипоталамусе вырабатываются тиростатины, которые подавляют функцию тиротропных аденоцитов гипофиза, то прекращается секреция тиротропного гормона, а без этого гормона не синтезируются йодсодержащие гормоны. Регуляция по принципу обратной отрицательной связи: при сниженном уровне тироксина и трийодтиронина в периферической крови секреция этих гормонов щитовидной железы повышается, а при высоком уровне тироксина и трийодтиронина — уменьшается. Регуляция со стороны вегетативной нервной системы осуществляется при помощи симпатических и парасимпатических нервных волокон, заканчивающихся эффекторными нервными окончаниями. При возбуждении симпатических волокон происходит слабое повышение секреции, при возбуждении парасимпатических волокон — незначительное снижение секреции, т. е. вегетативная нервная система оказывает слабое влияние на фолликулярные эндокриноциты. Регуляция функции парафолликулярных клеток осуществляется только при помощи вегетативной нервной системы. При возбуждении симпатических волокон секреция кальцитонина повышается, при раздражении парасимпатических волокон — снижается. Функции: вырабатывает гормоны тироксин, кальцитонин. 122.Надпочечники. Развитие, строение, функции. Развитие коркового вещества начинается на 5-й неделе эмбриогенеза в виде двух закладок целомического эпителия в области корня брыжейки. Эти закладки, называются интерреналовыми телами, состоят из ацидофильных клеток. Из них развивается фетальная, или плодная кора надпочечников, которая в конце первого года жизни ребенка обычно рассасывается, но иногда остается в виде тонкой прослойки между моз-говым и корковым веществом дефинитивной коры. В фетальной коре вырабатывается дегидроэпиандростерон, из которого в печени образуются 16-альфа-производные, а из них в плаценте синтезируются эстрогены. На 10-й неделе эмбриогенеза на поверхности интерреналовых тел появляются клетки целомического эпителия с базофильной цитоплазмой. Из этих клеток развивается дефинитивная (окончательная) кора надпочечников. Мозговое вещество надпочечников развивается из нервного гребня. Клетки нервного гребня дифференцируются в симпатобласты, которые мигрируют к аорте и накапливаются там. Затем симпатобласты в виде мозговых шаров мигрируют в интерреналовые тела. Из мозговых шаров дифференцируется мозговое вещество надпочечников. Общий план строения. Надпочечники покрыты соединительнотканной капсулой (capsula fibrosa), состоящей из внутреннего рыхлого и наружного плотного слоев. В рыхлом слое располагается венозное и артериальное капсулярные сплетения. Под капсулой находятся мелкие эпителиальные клетки – субкапсулярная бластема, являющаяся источником регенерации клеток коркового вещества надпочечников. Кнутри от бластемы расположено корковое вещество, а в центре надпочечника – мозговое вещество. Кора надпочечников состоит из тяжей эпителиальных клеток – кортикальных эндокриноцитов (endocrinocytus corticalis). Между эпителиальными тяжами располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых проходят фенестрированные капилляры, окруженные перикапиллярным пространством. Кортикальные эндокриноциты вырабатывают кортикостероиды. Источником синтеза кортикостероидов являются липиды. Поэтому в железистых клетках коры надпочечников содержатся липидные включения. В зависимости от расположения и формы эпителиальных тяжей в коре надпочечников различают 3 зоны: 1) клубочковую, толщина которой составляет 15%; 2) пучковую, составляющую 75%; 3) сетчатую, толщина которой составляет 10% от толщины всей коры. Клубочковая зона (zona glomerulosa). Эпителиальные тяжи этой зоны свернуты в клубочки. Кортикальные эндокриноциты клубочковой зоны мелкие, чаще всего имеют кубическую или коническую форму, содержат незначительное количество включений липидов. В их цитоплазме хорошо развит синтетический аппарат: гладкая ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии, содержащие ламеллярные кристы. Ядра имеют округлую или овальную форму. Функция клубочковой зоны – секреция альдостерона, под влиянием которого происходит 1) реабсорбция (обратное всасывание) ионов Na+, хлора и карбонатов из почечных канальцев в капиллярное русло и 2) усиливаются воспалительные процессы. Суданофобный слой располагается кнутри от клубочковой зоны и состоит из 3-4 рядов клеток кубической формы. В этих клетках нет липидных включений, поэтому они не окрашиваются суданом, а их слой называется суданофобным. Значение суданофобного слоя: его клетки являются источником регенерации для кортикальных эндокриноцитов пучковой и сетчатой зон. Пучковая зона (zona fasciculata) располагается под суданофобным слоем, состоит из кортикальных эндокриноцитов кубической или призматической формы, больших размеров и образуют параллельно расположенные тяжи, которые ориентированы перпендикулярно поверхности надпочечника. В цитоплазме кортикальных эндокриноцитов содежится большое количество липидных включений, хорошо развиты гладкая ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, характеризующиеся наличием трубчатых (везикулярных) крист. Среди эндокриноцитов пучковой зоны различают светлые и темные, причем темных меньше, чем светлых. Темные клетки отличаются отсутствием липидных включений и начличием рибосом и гранулярной ЭПС. Предполагается, что темные и светлые эндокриноциты представляют собой различные фазы секреторного цикла. На гранулярной ЭПС темных клеток синтезируются ферменты, участвующие в синтезе гормонов. Функции пучковой зоны: синтез кортикостероидов, называемых глюкокортикоидами. Количество метаболитов глюкокортикоидов достигает 40. Актив-ных глюкокортикоидов 3: кортизол (гидрокортизон), кортизон, кортикостерон. Кортизол – самый активный из трех глюкокортикоидов. Действие глюкокортикоидов: 1) регуляция обмена углеводов, белков, липидов; 2) обеспечение глюконеогенеза (образование углеводов за счет белков и липидов); 3) ослабление воспалительной реакции; 4) при избыточном количестве глюкокортикоидов происходит гибель эозинофилов (эозинопения) и лимфоцитов в периферической крови (лимфопения) и в органах кроветворения; 5) регуляция процессов фосфорилирования в клетках, за счет чего накапливается энергия; 6) участие в реакциях напряжения (стресс-реакциях), которые включают 3 стадии: а) реакцию тревоги, характеризующуюся неопределенностью возникшей угрозы; б) стадию резистентности, характеризующуюся выбросом глюкокортикоидов в кровь, лимфопенией и эозинопенией; в) стадию истощения, за котрой может последоввать гибель организма. Стресс-реакция может наступить при различных неблагоприятных ситуациях (утрата близких, утрата ма-териальных ценностей и т. д.). Кортикостероиды являются ядерными гормонами, т. е. они захватываются рецепторами ядер и воздействуют непосредственно на гены хромосом. Сетчатая зона (zona reticularis) характеризуется тем, что нарушается параллельность расположения тяжей эндокриноцитов. Тяжи переплетаются и образуют сеть. Эндокриноциты этой зоны имеют кубическую, овальную, коническую форму, малые размеры, содержат мало липидных включений. В этой зоне много темных клеток. В клетках хорошо развит синтетический аппарат: гладкая ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, характеризующиеся наличием везикулярных крист. Функция сетчатой зоны – секреция тестостерона (мужской половой гормон) и эстрогена и прожестерона (женские половые гормоны). В том случае, если имеет место гиперфункция сетчатой зоны у женщины, то наблюдается вирилизм (рост усов, бороды, огрубение голоса) в результате избыточного количества тестостерона. Мозговое вещество надпочечников расположено в цетральной части железы. Его строма состоит из рыхлой соединительной ткани. Паренхимные клетки имеют более светлую цитоплазму по сравнению с кортикоцитами. Клетки мозгового вещества имеют круглую, овальную или полигональную форму и называются мозговыми эндокриноцитами. В их цитоплазме хрошо развиты комплекс Гольджи, митохондрии и гранулярная ЭПС, содержатся гранулы диаметром от 100 до 500 нм. В гранулах накапливаются адреналин и норадреналин (катехоламины). Мозговые эндокриноциты делятся на светлые, они секретируют адреналин или эпинефрин, поэтому называются еще эпинефроцитами и темные, которые выделяют норадреналин или норэпинефрин, поэтому называются норэпинефроцитами. Мозговые эндокриноциты выявляются при обработке надпочечников: солями хрома, отчего их называют хромаффинными; азотнокислым серебром, в связи с чем их называют аргирофильными; четырехокисью осмия, почему их еще называют осмиефильными. 124. Желудок. Морфофункциональная характеристика. Развитие. Особенности строения различных отделов. Гистофизиология желез. Желудок выполняет в организме ряд важнейших функций. Главной из них является секреторная. Она заключается в выработке железами желудочного сока. В его состав входят ферменты пепсин, ренин, липаза, соляная кислота и слизь. Выполняет механическую функцию, она состоит в перемешивании пищи с желудочным соком и проталкивания переработанной пищи в двенадцатиперстную кишку. Экскреторная функция – при заболевании почек через стенку желудка выделяется ряд конечных продуктов обмена белков. Эндокринная функция – выработка ряда биологически активных веществ – гастрина, гистамина, серотонина, мотилина, энтероглюкагона, действующих на активность жеезистых клеток желудка. Развитие желудка. Оно начинается на 4-й неделе эмбриогенеза, а в течение 2-го месяца формируются все основные части желудка. Выстилающий эпителий и железы желудка развиваются из зародышевой (кишечной) энтодермы. гладкая мышечная и соединительная ткани — из мезенхимы, мезотелий брюшины (серозной оболочки) — из висцерального листка спланхнотома. Строение. Стенка желудка состоит из 4 оболочек: 1) слизистой; 2) подслизистой основы; 3) мышечной: 4) серозной. Слизистая оболочка включает 3 слоя: а) слой эпителия; б) собственную пластинку слизистой оболочки; в) мышечную пластинку слизистой оболочки. Поверхность (рельеф) слизистой оболочки представлена полями, желудочными ямочками и складками. Поля (area gasrici) — это участки слизистой оболочки, ограниченные венами, расположенными в прослойках соединительной ткани между пучками желудочных желез. Размеры полей 1-16 мм. Желудочные ямочки (foveola gastrici) — это углубления эпителия в соединительную ткань собственной пластинки слизистой оболочки. Складки (plica gastrici) образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой. Слой эпителия представлен одним слоем слизистых клеток цилиндрической формы. Это поверхностные эпителиоциты желудка. Функция покровного эпителия желудка — секреция слизи, которая предохраняет слизистую оболочку от механических и химических повреждений. Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой располагаются железы желудка, отдельные лимфатические узелки, нервные волокна, кровеносные и лимфатические сосуды. Железы желудка подразделяются на: 1) кардиальные, расположенные в кардиальной части желудка; 2) собственные железы желудка, расположенные в теле и на дне желудка; 3) пилорические железы. Железы желудка относятся к простым трубчатым железам, их насчитывается около 42 миллионов. Шейка желез открывается на дне желудочных ямочек. Каждая железа желудка включает перешеек, шейку, главную часть, которая подразделяется на тел и дно. Тело и дно — это секреторный отдел железы. Собственные железы — это простые трубчатые неразветвленные (иногда разветвленные) железы. Количество собственных желез составляет около 35 миллионов. В состав каждой железы входит 5 видов клеток: 1) главные экзокриноциты: 2) слизистые экзокриноциты; 3) шеечные мукоциты; 4) париетальные экзокриноциты; 5) эндокринные клетки. Плавные экзокриноциты располагаются в теле и на дне железы, имеют призматическую форму. Функция главных клеток — выделение пепсиногена, который в кислой среде превращается в пепсин, и химозина, створаживающего молоко. Слизистые экзокриноциты располагаются в теле железы, имеют призматическую форму. Функция этих клеток — секреция слизи. Шеечные экзокриноциты еще называют недифференцированными (epitheliocytus nondiffereciatus), так как они обладают способностью к делению. Эти клетки располагаются в шейке железы, имеют призматическую форму. Функции шеечных клеток: 1) секреция муцина и 2) регенераторная. Париетальные экзокриноциты прилежат к наружной поверхности главных и слизистых экзокриноцитов, имеют неправильную форму. Функция париетальных клеток — секреция ионов С1 и Н + , которые, соединяясь, образуют соляную кислоту (НС1). Пилорические железы располагаются в пилорической части желудка, их количество составляет около 3,5 миллионов. Эти железы отличаются от собственных тем, что 1) располагаются более редко; 2) сильнее разветвлены; 3) имеют широкий просвет; 4) короче собственных и кардиальных желез: 5) не содержат париетальных клеток, за редким исключением. В состав концевых отделов этих желез входят в основном слизистые клетки, есть недифференцированные шеечные клетки, эндокринные клетки и очень редко главные и париетальные клетки. Функция пилорических желез — выделение слизистого секрета, имеющего щелочную реакцию и содержащего дипептидазы. Кардиальные железы в количестве около 3,5 миллионов располагаются в кардиальной части желудка с сильно разветвленными концевыми отделами, выстланными в основном слизистыми клетками. Имеются недифференцированные клетки, эндокриноциты и — очень редко — главные и париетальные клетки. Функция кардиальных желез — выделение слизистого секрета, содержащего дипептидазы. Желудочно-кишечные эндокриноциты представлены ЕС- клетками, G-клетками, ECL-клетками, Р- клетками, D-клетками, D L -клетками. А-клетками и Х-клетками. Дно желудочных желез лежит на 3-м слое слизистой оболочки — мышечной пластинке. Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из 3 слоев гладких миоцитов: внутреннего и наружного циркулярных и среднего продольного. Функция мышечной пластинки — обеспечение подвижности слизистой оболочки и выделения секрета из желудочных желез. Подслизистая основа желудка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с богатым содержанием эластических волокон. В ней расположены нервное, артериальное и венозное сплетения и сплетение лимфатических сосудов. Мышечная оболочка желудка слабо развита в кардиальной его части, лучше — на дне и в теле и особенно хорошо в пилорической части. Мышечная оболочка состоит из 3 слоев: 1) наружного продольного, являющегося продолжением наружного слоя пищевода: 2) среднего циркулярного, за счет которого формируется сфинктер в пилорической части желудка толщиной 3-5 см; 3) внутреннего, содержащего пучки гладких миоцитов, имеющих косое направление. Между слоями мышечной оболочки имеются прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых находится межмышечное нервное сплетение. Серозная оболочка желудка состоит из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием. |