Гистология. 1. Методы гистологических исследований световая, электронная микроскопия
 Скачать 2.37 Mb.
|
|
Дифференцированная фаза. В половых Y-хромосомах сперматозоидов имеется ген половой детерминации, который обеспечивает развитие эмбриона по мужскому типу. На 6 неделе эмбриогенеза в зачатке семенника образуется 1 ингибин, под действием которого происходит редукция парамезонефрального протока. От него остается только верхняя часть которая позже дифференцируется в простатическую маточку. На 9 неделе эмбриогенеза в мезенхиме между половыми шнурами развиваются интерстициальные клетки, вырабатывающие тестостерон. Строение. Снаружи большая часть семенника покрыта серозной оболочкой – брюшиной, под которой располагается плотная соединительнотканная оболочка, получившая название белочной. На заднем крае яичка белочная оболочка утолщается, формируя средостение, от которого в глубь железы отходят соединительнотканные перегородки, разделяющие железу на дольки, в каждой из которых находится 1-4 извитых семенных канальца. Приближаясь к средостению, канальцы сливаются и становятся прямыми, а в толще средостения соединяются с канальцами сети семенника. Из этой сети выходит 10 – 12 выносящих канальцев, впадающих в проток придатка. Стенку семенного канальца образует собственная оболочка, состоящая из базального слоя, миоидного слоя и волокнистого слоя. Внутреннюю выстилку канальца образует эпителиосперматогенный слой, расположенный на базальной мембране. Базальный слой состоит из сети коллагеновых волокон. Миоидный слой образован миоидными клетками, содержащими актиновые филаменты. Они обеспечивают ритмические сокращения стенки канальцев. Наружный волокнистый слой состоит из 2 частей – неклеточного слоя, образованного базальной мембраной миоидных клеток и коллагеновыми клетками, за ними слоя, состоящего из фибробластоподобных клеток В соединительной ткани между семенными канальцами расположены гемокапилляры и лимфокапилляры, обеспечивающие обмен веществ между кровью и сперматогенным эпителием. Эпителиосперматогенный слой имеет 2 основных популяции клеток: сперматогенные клетки и поддерживающие клетки. Между соседними поддерживающими клетками формируются зоны плотных контактов, которые подразделяют сперматогенный эпителий на два отдела – наружный базальный и внутренний адлюминальный. Генеративная функция (сперматогенез) складывается из 4 стадий: размножение, рост, созревание, формирование. См 30 Эндокринные функции В рыхлой соединительной ткани между петлями извитых канальцев располагаются интерстициальные клетки — гландулоциты (клетки Лейдига), скапливающиеся здесь вокруг кровеносных капилляров. Эти клетки сравнительно крупные, округлой или многоугольной формы, с ацидофильной цитоплазмой, вакуолизированной по периферии, содержащей гликопротеидные включения, а также глыбки гликогена и белковые кристаллоиды в виде палочек или лент. С возрастом в цитоплазме интерстициальных клеток начинает откладываться пигмент. Хорошо развитая гладкая эндоплазматическая сеть, многочисленные митохондрии с трубчатыми и везикулезными кристами указывают на способность интерстициальных клеток к выработке стероидных веществ, в данном случае мужского полового гормона Семяеыносящие пути Семявыносящие пути составляют систему канальцев яичника и его придатков, по которым сперма (сперматозоиды и жидкость) продвигается в мочеиспускательный канал. Отводящие пути начинаются прямыми канальцами яичка , впадающими в сеть яичка, располагающуюся в средостении . От этой сети отходят 12—15 извитых выносящих канальцев , которые соединяются с протоком придатка в области головки придатка . Этот проток, многократно извиваясь, формирует тело придатка и в нижней хвостовой части его переходит в прямой семявыносящий проток, поднимающийся к выходу из мошонки, а затем достигающий предстательной железы, где впадает в мочеиспускательный канал. Все семявыводящие пути построены по общему плану и состоят из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. Эпителий, выстилающий эти канальцы, обнаруживает признаки железистой деятельности, особенно выраженной в головке придатка. В прямых канальцах яичка эпителий образован клетками призматической формы. В канальцах сети семенника в эпителии преобладают кубические и плоские клетки. В эпителии семявыводящих канальцев чередуются группы реснитчатых клеток с железистыми клетками, секретирующими по апокриновому типу. В придатке яичка эпителий протока становится двухрядным. В его составе находятся высокие призматические клетки, несущие на своих апикальных верхушках стереоцилии, а между базальными частями этих клеток располагаются вставочные клетки. Эпителий протока придатка принимает участие в выработке жидкости, разбавляющей сперму во время прохождения сперматозоидов, а также в образовании гликокаликса — тонкого слоя, которым покрываются сперматозоиды. Удаление гликокаликса при эякуляции приводит к активизации сперматозоидов. Одновременно придаток семенника оказывается резервуаром для накапливающейся спермы. Продвижение спермы по семявыводящим путям обеспечивается сокращением мышечной оболочки, образованной циркулярным слоем гладких мышечных клеток. Проток придатка далее переходит в семявыносящий проток, в котором значительно развивается мышечная оболочка, состоящая из трех слоев — внутреннего продольного, среднего циркулярного и наружного продольного. В толще мышечной оболочки располагается нервное сплетение, образованное скоплением ганглиозных клеток, иннервирующих пучки гладких мышечных клеток. Сокращениями их обеспечивается эякуляция спермы. В связи со значительным развитием мышечной оболочки слизистая оболочка семявыносящего протока собирается в продольные складки. Дистальный конец этого протока ампулообразно расширен. Снаружи семяотводящие пути на всем протяжении покрыты соединитель- нотканной адвентициальной оболочкой.. Ниже места соединения семявыносящего протока и семенных пузырьков начинается семявыбрасывающий проток. Он проникает через предстательную железу и открывается в мочеиспускательный канал. В отличие от семявыносящего протока семявыбрасывающий проток не имеет столь выраженной мышечной оболочки. Наружная оболочка его срастается с соединительнотканной стромой простаты. Предстательная железа – мышечно-железистый орган, охватывающий верхнюю часть мочеиспускательного канала, в которую открываются протоки многочисленных простатических желез. Развивается из эпителия уретры начинается на 11-12 неделе эмбриогенеза. Строение. Предстательная железа – дольчатая железа, покрытая тонкой соединительнотканной капсулой. Ее паренхима состоит из многочисленных отдельных слизистых желез. Железы располагаются вокруг мочеиспускательного канала тремя группами: центральная, периферическая и переходная. Центральная группа состоит из мелких желез в составе слизистой оболочки непосредственно вокруг мочеиспускательного канала. Промежуточная группа в виде кольца залегает в соединительной ткани подслизистой основы. Периферическая группа состоит из собственно предстательных желез.концевые отдела альвеолярно-трубчатых желез образованы высокими слизистыми экзокриноцитами, между ними располагаются мелкие вставочные клетки. Выводные протоки выстланы многорядным призматическим эпителием. Мышечно-эластическую строму железы образует рыхлая волокнистая соединительная ткань и мощные пучки гладких мышечных клеток, радиально расходящиеся от центра железы и разделяющие ее на дольки. Каждая долька и железа окружены продольными и циркулярными слоями гладких мышечных клеток, которые сокращаясь выбрасывают секрет из желез в момент эякуляции. В месте впадения семявыносящего канала в мочеиспускательный канал в предстальной железе расположен семенной бугорок, возбуждение которого вызывает его эрекцию благодаря чему предотвращается попадание эякулята в мочевой пузырь. Позади семенного бугорка располагается предстательная маточка. Секрет железы участвует в разжижении эякулята. Влияет на половую дифференцировку гипоталамуса, а также вырабатывает фактор, стимулирующий рост нервных волокон. 148. Яичник. Развитие. Строение. Генеративная и эндокринная функции. Возрастное изменение. Яичники (парный орган) выполняют генеративную (см30) (образование женских половых клеток) и эндокринную (выработка половых гормонов) функции. Развитие. Дифференцировка яичники наступает к 6-й неделе эмбриогенеза. В эмбриогенезе яичников усиленное развитие мезенхимы происходит в основании тел первичных почек, при этом редуцируются свободные концы половых шнуров и почечные канальцы, а мезонефральные протоки атрофируются, тогда как парамезонефральные протоки (мюллеровы) становятся маточными трубами, концы которых расширяются в воронки, охватывающие яичники. Нижние части парамезонефральных протоков, сливаясь, дают начало матке и влагалищу. К началу 7-й недели начинается отделение яичника от мезонефроса и формирование сосудистой ножки яичника — мезовария. У 7— 8-недельных эмбрионов яичник представлен корковым веществом, а мозговое вещество развивается позже. Корковое вещество формируется при врастании половых шнуров от поверхности эпителия полового валика. Между половыми шнурами постепенно прорастает мезенхима, расчленяющая их на отдельные островки. В результате активного размножения овогоний в эмбриогенезе, особенно на 3—4-м месяце развития, количество половых клеток прогрессивно увеличивается. Около половины овогоиий с 3-го месяца развития начинает дифференцироваться в овоцит первого порядка (период малого роста), находящийся в профазе мейоза. На этой стадии клетка сохраняется до периода полового созревания, когда происходит завершение всех фаз мейоза (период большого роста). К моменту рождения число овогоний прогрессивно уменьшается и составляет около 4—5 %. большая часть клеток подвергается атрезии, основные клетки представляют собой вступившие в период роста овоциты 1-го порядка У новорожденной девочки еще продолжается процесс врастания половых шнуров от поверхностного эпителия, который прекращается к концу первого года жизни. Мозговое вещество развивается из первичной почки. (разрастающейся мезенхимы и кровеносных сосудов мезовария). Строение яичников. Яичник снаружи покрыт брюшиной. Под брюшиной располагается белочная оболочка, состоящая из соединительной ткани. Кнутри от белочной оболочки находится корковое вещество (cortex ovarii). В центре яичника располагается мозговое вещество, состоящее из рыхлой соединительной ткани, в которой проходят наиболее крупные артерии и вены этого органа, имеющие извитой ход. Иногда здесь имеются остатки почечных канальцев первичной почки, что свидетельствует о развивитии мозговое вещество яичника из первичной почки. Корковое вещество яичников включает: 1) фолликулы; 2) атретические тела: 3) периодически – желтое тело: 4) белые тела. Фолликулы коркового вещества в зависимости от стадии развития и строения делятся на: 1) примордиальные; 2) первичные; 3) вторичные; 4) третичные (пузырчатые фолликулы, граафовы пузырьки, зрелые фолликулы). Примордиальные фолликулы самые мелкие, представлены в наибольшем количестве. Они состоят из овоцита 1-го порядка на стадии диплотены, окруженного одним слоем уплощенных фолликулярных клеток. Первичные фолликулы (folliculus primarius) характеризуются тем, что овоцит 1-го порядка в этом фолликуле растет. При этом он окружён одним-двумя слоями кубических или призматических фолликулярных клеток. Базальная часть этих клеток лежит на базальной мембране. От апикальной и боковой поверхностей фолликулярных эпителиоцитов отходят микроворсинки. Ворсинки апикальной части проникают в цитоплазму овоцита 1-го порядка. Через эти ворсинки в овоцит 1-го порядка поступают питательные и другие вещества, обеспечивающие его рост и развитие. Вокруг овоцита 1-го порядка формируется еще одна оболочка (1-й оболочкой является оволемма, или цитолемма), которая называется блестящей зоной (zona pellucida). Она состоит из гликозаминогликанов, мукопротеинов и белков. Блестящая зона формируется как за счет функциональной деятельности овоцита, так и фолликулоцитов. В фолликулярных клетках хорошо развит синтетический аппарат, в котором синтезируются продукты, необходимые для роста и развития овоцита. За счет роста овоцита и увеличения объема фолликулярных клеток первичного фолликула увеличиваются и размеры самого фолликула. Поэтому соединительная ткань, окружающая фолликул, уплотняется, и начинает формироваться соединительнотканная оболочка фолликула. Вторичные фолликулы (folliculus secundarius) характеризуются тем, что овоцит 1-го порядка прекращает расти. Вокруг этого овоцита располагается множество фолликулярных клеток, образующих несколько слоев, которые в совокупности составляют зернистый слой (stratum granulosum folliculi). Фолликулярные клетки секретируют фолликулярную жидкость, содержащию эстроген – женский половой гормон. Капельки фолликулярной жидкости накапливаются и образуют полость фолликула (cavum folliculi). По мере того, как полость наполняется фолликулярной жидкостью (liquor folliculi), увеличиваются ее размеры. При этом часть фолликулярных клеток, прилежащих к овоциту 1-го порядка, оттесняется к одному из полюсов фолликула и представляет собой яйценосный бугорок (cumulus oophorus). От прилежащего к овоциту 1-го порядка слоя фолликулярных клеток отходят отростки, проникающие в овоцит. Этот слой фолликулярных клеток с их отростками называется лучистым венцом (corona radiata). Лучистый венец – это третья оболочка овоцита 1-го порядка. Фолликулярные клетки зернистого слоя фолликула выполняют функции: барьерную, трофическую, образование фолликулярной жидкости и выработку эстрогенов. Тека фолликула – это оболочка фолликула, образуемая из соединительной ткани, окружающей вторичный фолликул, и называется текой (theca folliculi). Тека состоит из наружной теки (theca externa) и внутренней теки (theca interna). Наружная тека более плотная, внутренняя – рыхлая. Во внутренней теке проходят многочисленные крове-носные сосуды, вокруг которых располагаются интерстициальные клетки, которые секретируют мужской половой гормон – тестостерон. Этот тестостерон через базальную мембрану поступает в зернистый слой фолликула, где подвергается ароматизации, превращаясь в эстроген. Вторичный фолликул быстро увеличивается в размерах за счет пролиферации клеток зернистого слоя и роста полости фолликула. Третичный фолликул характеризуется еще большими размерами и продолжающимся ростом за счет дальнейшего размножения фолликулярных клеток и увеличения объема полости фолликула. Овоцит 1-го порядка в этом фолликуле окружен тремя оболочками: 1) оволеммой; 2) блестящей зоной; 3) лучистым венцом. В результате продолжающегося роста третичного фолликула его диаметр достигает 2-3 см. При этом яйценосный бугорок смещается к периферическому полюсу. Разросшийся третичный фолликул выпячивает белочную оболочку яичника, и это выпячивание воз-вышается над его поверхностью. В конечном итоге происходит разрыв теки фолликула и белочной оболочки яичника, и овоцит выбрасывается в брюшную полость. Этот процесс называется овуляцией. После овуляции на месте лопнувшего третичного фолликула развивается желтое тело. После инволюции желтого тела на его месте остается белое тело. Не все вторичные и первичные фолликулы достигают зрелости. Большинство из них погибает и превращается в атретические тела, или фолликулы. Эндокринная функция яичников начинает проявляться при достижении женским организмом половой зрелости. Первичный малый рост фолликулов не зависит от гормонов гипофиза, большой рост стимулируется ФСГ аденогипофиза. Эндокринная функция яичников. В яичниках вырабатывается 3 женских половых гормона: 1) прожестерон; 2) эстрогены; 3) гонадокринин. Кроме того в интерстициальных клетках растущих фолликулов и в атретических телах вырабатывается тестостерон, который в результате ароматизации превращается в эстроген. Прогестерон вырабатывается желтым телом. Он подавляет вступление овоцитов в период большого роста, т. е. пока существует менструальное желтое тело (оно существует 12-14 суток) овоциты не могут вступить в период большого роста. Кроме того, под влиянием прожестерона слизистая оболочка матки готовится к приему оплодотворенной яйцеклетки. Эстрогенов 3: эстрадиол, эстрон, эстриол. Под влиянием эстрогенов происходит восстановление функционального слоя слизистой оболочки матки после его отпадения при менструации. Гонадокринин вырабатывается фолликулярными клетками третичного и вторичных фолликулов, вызывает атрезию фолликулов. Эндокринная регуляция функции яичников. Гормональная и генеративная функции яичников регулируются гормонами передней доли гипофиза. Под влиянием лютропина происходит овуляция, развитие и функция желтого тела. Пролактин участвует в формировании и функциональной деятельности желтого тела и молочных желез. Под воздействием фолитропина осуществляется вступление овоцитов в период большого роста и выработка растущими фолликулами эстрогенов. Фолитропин из гипофиза выделяется под влиянием фолилиберина, который вырабатывается в гипоталамусе, а лютропин секретируется под воздействием люлиберина гипоталамуса. Выделение молока молочными железами и сокращение мускулатуры матки стимулируется окситоцином, вырабатываемом в гипоталамусе. Возрастные особенности. Яичники в первые годы жизни увеличиваются за счет разрастания их мозгового вещества. В детском возрасте наблюдается атрезия фолликулов. На месте этих фолликулов затем разрастется соединительная ткань. После 30 лет количество соединительной ткани увеличивается и в корковом веществе яичника. В климактерическом периоде уменьшается секреция лютропина, поэтому не наступает овуляция и не образуются желтые тела. Следовательно прожестерон не вырабатывается, менструации прекращаются. Происходит массовая атрезия фолликулов и образование атретических тел, способных секретировать эстрогены. Поэтому в организме женщины в течение некоторого периода повышено содержание эстрогенов. |