Возбудимость физа. 1. Общие свойства возбудимых тканей. Возбудимость
 Скачать 4.5 Mb.
|
|
1. Общие свойства возбудимых тканей. Возбудимость – способность ткани отвечать на раздражение изменением ряда своих свойств. Показатель возбудимости – порог раздражения. Это минимальное по силе раздражение, способное вызвать видимую ответную реакцию ткани. Проводимость – способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости – скорость проведения возбуждения. Проводимость напрямую зависит от возбудимости ткани: чем выше возбудимость, тем выше проводимость, так как быстрее возбуждается расположенный рядом участок ткани. Рефрактерность – способность ткани терять или снижать возбудимость в процессе возбуждения. При этом в ходе ответной реакции ткань перестает воспринимать раздражитель. Рефрактерность бывает абсолютной (нет ответа ни на какой раздражитель) и относительной (возбудимость восстанавливается, и ткань отвечает на подпороговый или сверхпороговый раздражитель). Показатель рефрактерности (рефрактерный период) - время, в течение которого возбудимость ткани снижена. Рефрактерный период тем короче, чем выше возбудимость ткани Лабильность – способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом волн возбуждения, возникающих в ткани в единицу времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явления трансформации. Лабильность определяется продолжительностью рефрактерного периода (чем короче рефрактерный период, тем больше лабильность). Для мышечной ткани характерна также сократимость. Сократимость – способность мышцы отвечать сокращением на раздражение. 2. Раздражители мышц и нервов и их классификация. Раздражитель – фактор, способный вызвать ответную реакцию возбудимых тканей. 1) естественные (нервные импульсы, возникающие в нервных клетках и различных рецепторах); 2) искусственные: физические (механические – удар, укол; температурные – тепло, холод; электрический ток – переменный или постоянный), химические (кислоты, основания, эфиры и т. п.), физико-химические (осмотические – кристаллик хлорида натрия). По своей природе раздражители бывают: химические; физические; механические; термические; биологические. По биологическому соответствию, то есть насколько раздражитель соответствует данной ткани. 1) адекватные – раздражители, которые соответствуют данной ткани. Например, для сетчатки глаза свет – все остальные раздражители не соответствуют сетчатке, для мышечной ткани – нервный импульс и т.д.; 2) неадекватные – раздражители, которые не соответствуют данной ткани. Для сетчатки глаза все раздражители кроме светового будут неадекватные, а для мышечной ткани все раздражители, кроме нервного импульса. По силе: 1) подпороговые раздражители – это сила раздражителя при которой не возникает ответная реакция; 2) пороговый раздражитель – это минимальная сила, которая вызывает ответную реакцию при бесконечном времени действия. Эту силу еще называют реобазой – она единственная для каждой ткани; 3) надпороговые, или субмаксимальные; 4) максимальный раздражитель – это минимальная сила при которой возникает максимальная ответная реакция ткани; +5) сверхмаксимальные раздражители – при этих раздражителях реакция ткани либо максимальная, либо уменьшается, либо временно исчезает. Таким образом, для каждой ткани существует один пороговый раздражитель, один максимальный и множество подпороговых, надпороговых и сверхмаксимальных. 3. Возбудимость тканей и ее изменение в процессе возбуждения. Изменение возбудимости при возбуждении. При возбуждении возбудимость изменяется пофазно. 1) фаза первичной экзальтации - возбудимость выше нормы, реакция на порошковый и подпороговый раздражитель (соответствует 1 фазе ПД - медленной деполяризации) 2) фаза абсолютной рефрактерности - ответная реакция на раздражитель отсутствует, что обусловлено инактивацией натриевых каналов (соответствует быстрой деполяризации ПД) 3) фаза относительной рефрактерности - возбудимость восстанавливается, и ответная реакция становится возможной только при действии раздражителя надпороговой силы, что обусловлено выходящим калиевым током (соответствует фазе реполяризации) 4) фаза вторичной экзальтации - ответная реакция на подпороговый раздражитель (соответствует следовой деполяризации) 5) фаза субнормальной возбудимости - возбудимость ниже нормы, ответ возможен на действие надпороговой силы (соответствует следовой гиперполяризации) Прямым раздражением называется непосредственное действие раздражителя на орган, например, раздражение электрическим током мышцы, выпрепарованной из организма. Непрямое раздражение производится действием раздражителя на рецепторы—специальные органы, расположенные на внешней поверхности организма или внутри его и воспринимающие раздражение, например, глаза, уши, органы обоняния, вкуса, рецепторы кожи, мышц, суставов, сухожилий, внутренних органов. При непрямом раздражении органа волны, или импульсы возбуждения из рецептора сначала поступают по центростремительным нервам в центральную нервную систему, а затем уже направляются в орган по центробежным нервам и вызывают его функцию или вызывают образование в некоторых органах веществ, действующих через кровь. 4. Основные показатели возбудимости: порог раздражения, хронаксия, функциональная лабильность. 1)порог раздражения – минимальная сила раздражителя, вызывающая минимальную ответную реакцию (возбуждение); 2) функциональная лабильность (подвижность) – скорость протекания одного цикла возбуждения или количество циклов возбуждения, воспроизводимых без искажения. При высокой возбудимости – лабильность выше и наоборот 3) хронаксия – минимальное время, которое необходимо для возникновения минимального возбуждения при силе тока в 2 реобазы (порога). Чем выше возбудимость - тем ниже хронаксия Виды хронаксии: двигательная – по двигательным точкам (для мышц сгибателей < мышц разгибателей, т.к. у первых возбудимость больше); чувствительная – субъективный метод (состояние рецепторного аппарата); рефлекторная – по рефлекторному ответу; субординационная – зависит от состояния ЦНС (при торможении ЦНС хронаксия ↑; при высокой возбудимости ЦНС все виды хронаксии ↓); конституциональная – при исключении влияния ЦНС сначала хронаксия удлиняется, а потом снижается или восстанавливается до нормы 5. Понятие о возбуждении и торможении. Современное представление о механизме возбуждения и его распространении. В момент следовой гиперполяризации МП выше исходного уровня, т.е. дальше КУД и ее возбудимость снижена. Она находится в фазе субнормальной возбудимости. Следует отметить, что явление аккомодации также связано с изменением проводимости ионных каналов. Если деполяризующий ток нарастает медленно, то это приводит к частичной инактивации натриевых, и активации калиевых каналов. Поэтому развития ПД не происходит. Возбуждение — ответ ткани на раздражение, проявляющийся помимо неспецифических реакций (генерация потенциала действия, метаболические изменения) в выполнении специфической для этой ткани функции. Возбудимыми являются нервная (проведение возбуждения), мышечная (сокращение) и железистая (секреция) ткани.Возбудимость — свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением. При возбуждении живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к состоянию физиологической активности. В основе возбуждения лежат сложные физико-химические процессы. Мерой возбуждения является сила раздражителя, которая вызывает возбуждение. Возбудимые ткани обладают высокой чувствительностью к действию слабого электрического тока (электрическая возбудимость), что впервые продемонстрировал Л. Гальвани. Возбуждение бывает местное (или локальное) и распространяющееся. Местное возбуждение представляет незначительные изменения в поверхностной мембране клеток, а распространяющееся возбуждение связано с передачей всего комплекса физиологических изменений (импульса возбуждения) вдоль нервной или мышечной ткани. Торможение – активный нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в угнетении или предупреждении другой волны возбуждения. Торможение может развиваться только в форме локального ответа. Выделяют два типа торможения: Первичное, для возникновения которого необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Возникает без предшествующего возбуждения; Вторичное, которое не требует специальных тормозных структур. Оно возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур. Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой, протекают одновременно и являются различными проявлениями единого процесса. Очаги возбуждения и торможения подвижны, охватывают большие или меньшие области нейронных популяций и могут быть более или менее выражены. Возбуждение непременно сменяется торможением, и наоборот, т. е. между торможением и возбуждением существуют индукционные отношения. 6. Биоэлектрические потенциалы, их происхождение, величина и значение их регистрации в физиологии и медицине. Понятия и виды биопотенциалов. Природа биопотенциалов. Биопотенциалы – любые разности потенциалов в живых системах: разность потенциалов между клеткой и окружающей средой; между возбуждённым и невозбуждённым участками клетки; между участками одного организма, находящимися в разных физиологических состояниях. Разность потенциалов - электрический градиент – характерная черта всего живого. Виды биопотенциалов: Потенциал покоя (ПП) – постоянно существующая в живых системах разность потенциалов, характерная для стационарного состояния системы. Он поддерживается постоянно протекающими звеньями обмена веществ. Потенциал действия (ПД) – быстро возникающая и вновь исчезающая разность потенциалов, характерная для переходных процессов. Биопотенциалы тесно связаны с метаболическими процессами, следовательно, являются показателями физиологического состояния системы. Величина и характер биопотенциалов являются показателями изменений в клетке в норме и патологии. Существует большая группа электрофизиологических методов диагностики, основанных на регистрации биопотенциалов (ЭКГ, ЭМГ и т.д.). В основе возникновения биопотенциалов лежит несимметричное относительно мембраны распределение ионов, т.е. различные концентрации ионов по разные стороны мембраны. Непосредственная причина – различная скорость диффузии ионов по их градиентам, определяющаяся селективностью мембраны. Биопотенциалы – ионные потенциалы, преимущественно мембранной природы – это основное положение Мембранной теории биопотенциалов (Бернштейн, Ходжкин, Катц). Причина возникновения потенциала покоя. Стационарный потенциал Гольдмана. Натриевый насос – создаёт и поддерживает градиент концентрации иона натрия, иона калия, регулируя их поступление в клетку и выведение из неё. В состоянии покоя клетка проницаема главным образом для ионов калия. Они диффундируют по градиенту концентрации через клеточную мембрану из клетки в окружающую жидкость. Крупные органические анионы, содержащиеся в клетке не могут преодолеть мембрану. Таким образом внешняя поверхность мембраны заряжается положительно, а внутренняя – отрицательно. Изменение зарядов и разности потенциалов на мембране продолжается пока силы, обуславливающие градиент концентрации калия не уравновесятся силами возникающего электрического поля, следовательно, не будет достигнуто стационарное состояние системы. Разность потенциалов через мембрану в этом случае и есть – потенциал покоя. Вторая причина возникновения потенциала покоя – электрогенность калий-натриевого насоса. Теоретическое определение потенциала покоя: При учёте лишь калиевой проницаемости мембраны в состоянии покоя потенциал покоя можно вычислить по уравнению Нернста:  , гдеR – универсальная газовая постоянная T – абсолютная температура F – число Фарадея СiK – концентрация калия внутри клетки CeK – концентрация калия снаружи клетки На самом деле, помимо ионов калия, клеточная мембрана проницаема также и для ионов натрия и хлора, однако в меньшей степени. Если градиент натрия поступает внутрь клетки, то мембранный потенциал уменьшается. Если градиент хлора поступает внутрь клетки, то мембранный потенциал увеличивается. Если учесть диффузию всех ионов и считать электрическое поле однородным по всей толщине мембраны, то потенциал покоя возможно будет рассчитать по уравнению Гольдмана:  , гдеP – проницаемость мембраны для данного иона. Условия возникновения и фазы потенциала действия. Раздражители – внешние или внутренние факторы, действующие на клетку. При действии раздражителей на клетку меняется электрическое состояние клеточной мембраны. Потенциал действия возникает лишь при действии раздражителя достаточной силы и длительности. Пороговая сила – минимальная сила раздражителя, необходимая для инициации потенциала действия. Раздражители большей силы – надпороговые; меньшей силы – подпороговые. Пороговая сила раздражителя находится в обратной зависимости от его длительности в определённых пределах. Если у раздражителя надпороговой или пороговой силы на участке раздражения возникает электрический импульс характерной формы, распространяющийся вдоль всей мембраны, то возникнет потенциал действия. Фазы потенциала действия: Восходящая – деполяризация Нисходящая – реполяризация Гиперполяризация (возможна, но не обязательна)  - потенциал цитоплазмы - действие раздражителя ((над)пороговой силы)д – деполяризация р – реполяризация г – гиперполяризация Фаза деполяризации – быстрая перезарядка мембраны: внутри положительный заряд, снаружи – отрицательный. Фаза реполяризации – возвращение заряда и потенциала мембраны к исходному уровню. Фаза гиперполяризации – временное превышение уровня покоя, предшествующее восстановлению потенциала покоя. Амплитуда потенциала действия заметно превышает амплитуду потенциала покоя – «овершут» (перелёт). Механизм генерации потенциала действия. Потенциал действия – результат изменения ионной проницаемости мембраны. Проницаемость мембраны для ионов натрия – непосредственная функция мембранного потенциала. Если мембранный потенциал понижается, то натриевая проницаемость возрастает. Действие порогового раздражителя: уменьшение мембранного потенциала до критической величины (критическая деполяризация мембраны) → резкое повышение натриевой проницаемости → усиленный приток натрия в клетку по градиенту → дальнейшая деполяризация мембраны → процесс зацикливается → включается механизм положительной обратной связи. Усиленный приток натрия в клетку вызывает перезарядку мембраны и окончание фазы деполяризации. Положительный заряд на внутренней поверхности мембраны становится достаточным для уравновешивания градиента концентрации ионов натрия. Усиленное поступление натрия в клетку заканчивается, следовательно, заканчивается фаза деполяризации. PK : PNa : PCl в состоянии покоя 1 : 0,54 : 0,045, на высоте фазы деполяризации: 1 : 20 : 0,045. В процессе фазы деполяризации проницаемость мембраны для ионов калия и хлора не меняется, а для ионов натрия – возрастает в 500 раз. Фаза реполяризации: увеличивается проницаемость мембраны для ионов калия → усиленный выход ионов калия из клетки по градиенту концентрации → Уменьшение положительного заряда на внутренней поверхности мембраны, обратное изменение мембранного потенциала → уменьшение натриевой проницаемости → обратная перезарядка мембраны → уменьшение калиевой проницаемости, замедление оттока калия из клетки. К концу фазы реполяризации происходит восстановление потенциала покоя. Мембранный потенциал и проницаемость мембраны для ионов калия и натрия возвращается к уровню покоя. Фаза гиперполяризации: возникает, если проницаемость мембраны для ионов калия ещё повышена, а для ионов натрия уже вернулась к уровню покоя. Резюме: Потенциал действия формируется двумя потоками ионов через мембрану. Поток ионов натрия внутрь клетки → перезарядка мембраны. Поток ионов калия наружу → восстановление потенциала покоя. Потоки почти одинаковы по величине, но сдвинуты по времени.  Диффузия ионов через клеточную мембрану в процессе генерации потенциала действия осуществляется по каналам, которые являются высокоселективными, т.е. они обладают большей проницаемостью для данного иона (открытие для него дополнительных каналов). +При генерации потенциала действия клетка приобретает определённое количество натрия и теряет определённое количество калия. Выравнивание концентраций этих ионов между клеткой и средой не происходит благодаря калий-натриевому насосу. Методы регистрации и экспериментального исследования биопотенциалов. |