Возбудимость физа. 1. Общие свойства возбудимых тканей. Возбудимость
 Скачать 4.5 Mb.
|
Биологическое значение теории парабиозаПри некоторых умеренных интенсивностях воздействия альтерирующего агента изменения мембранного потенциала носят двухфазный характер. Первая фаза проявляется в росте мембранного потенциала и гиперполяризации мембраны клетки. Вторая фаза – в прогрессирующей деполяризации мембраны клетки и уменьшении мембранного потенциала вплоть до нуля. Развитие парабиотических изменений мембранного потенциала во вторую фазу протекает неравномерно. Выявляются два ярко выраженных периода замедления скорости деполяризации. Первый период замедления или платовозникает во время проявления уравнительной стадии парабиоза. Второй период замедления связан с утерей тканями способности генерировать волновое возбуждение. Дальнейший рост деполяризации указывает на необратимые изменения в ткани и потерю способности к волновой активности. Увеличение интенсивности альтерирующего агента ведет к ускорению процесса альтерации и выражается в изменениях динамики мембранного потенциала. При этом резко уменьшается длительность и выраженность фазы гиперполяризации мембраны вплоть до полной ее маскировки. Скорость процесса деполяризации, характерная для второй фазы парабиоза нарастает параллельно росту интенсивности альтерирующего воздействия. Это ведет к уменьшению периодов плато в развитии второй фазы изменений мембранного потенциала Одним из разделов учения о парабиозе является проблема периэлектротона, или проблема дальнедействий. Н.Е. Введенский обнаружил, что при резком падении возбудимости какой либо области нерва, соседняя область нерва, напротив, показывает повышение возбудимости. Эти электротонические сдвиги в отдаленных областях нерва Веденский обозначил термином – периэлектротон. Позднее было показано (Резвяков), что центральная нервная система оказывает на периферические нервы и электротоническое и периэлектротоническое действие. При слабой степени возбуждения в центральной нервной системе в нервном проводнике наблюдаются периэлектротонические отношения. При более сильном возбуждении центральной нервной системы по всей длине нерва устанавливаются однозначные изменения возбудимости. Таким образом изменение возбудимости в области парабиотической альтерации и в смежных неальтерируемых областях нерва носят рецепрокный характер. Учение Н.Е. Введенского о парабиозе универсально, так как закономерности реагирования, выявленные при исследовании нервно-мышечного препарата, присущи целому организму. Парабиоз есть форма приспособительной реакции живых образований на разнообразные воздействия, и учение о парабиозе широко используется для объяснения различных механизмов реагирования не только клеток, тканей или органов, но и целого организма. 8. Учение Н.Е.Введенского об оптимуме, пессимуме и функциональной лабильноcти. Функциональная лабильность (подвижность) – скорость протекания одного цикла возбуждения или количество циклов возбуждения, воспроизводимых без искажения. При высокой возбудимости – лабильность выше и наоборот Лабильность - способность тканей воспроизводить без искажений частоту наносимых раздражений. Каждая возбудимая ткань способна на раздражение отвечать только определенным числом импульсов в единицу времени.Лабильность для нерва ― 1000 Гц, для скелетных мышц ― 250-500 Гц, для синапсов ― 100 Гц. При ↑ частоты, ответная реакция может исчезнуть, т.к. действие раздражений попадает на абсолютную рефрактерность. На основе лабильности Введенский пришел к заключению об оптимуме и пессимуме силы и частоты раздражения. Оптимум частоты ― частота, при которой получается максимальный ответ. Пессимум частоты ― снижение ответной реакции при увеличении частоты наносимых раздражений. На основе учения о лабильности, оптимуме и пессимуме, открыто явление парабиоза. 9. Законы проведения возбуждения по периферическим нервам. • Закон анатомической и физиологической непрерывности – возбуждение может распространяться по нервному волокну только в случае его морфологической и функциональной целостности. • Закон двустороннего проведения возбуждения – возбуждение, возникающее в одном участке нерва, распространяется в обе стороны от места своего возникновения. В организме возбуждение всегда распространяется по аксону от тела клетки (ортодромно). • Закон изолированного проведения. В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе. 10. Механизмы и особенности передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе. АКСОПЛАЗМАТИЧЕСКИЙ ТРАНСПОРТ или аксональный транспорт или аксоток -движение нейроплазмы нейрона, обеспечивающее связь между телом нейрона и нервным окончанием; Обеспечивает трофическую функцию нервной системы (трофический усиливающий нерв Павлова). По направлению: а)антероградный - из центра (от тела нейрона) к рабочему органу (синапсу) поступают питательные вещества и обеспечивается дифференциация мышц б)ретроградный – от периферии к центру (удаляет продукты деградации синапсов, переносит ферменты, фактор роста нервов, токсин столбняка и нейротропные вирусы (герпеса, полиомиелита) Синапсы Химические Электрические Мионевральные и нервно-мышечные По медиаторам: • холинергический • адренергический • серотонинергический и др.  ОСОБЕННОСТИ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ ЧЕРЕЗ СИНАПСЫ: Одностороннее проведение возбуждения Синаптическая задержка Низкая лабильность Высокая утомляемость Суммация Трансформация возбуждения Синаптическое последействие Высокая химическая активность и селективная чувствительность 11 . Законы действия постоянного тока на нервы и мышцы, законы раздражения и использование и их в медицине, физиологии. Законы раздражения возбудимых тканей. Существуют три закона раздражения возбудимых тканей: закон силы раздражения; закон длительности раздражения; закон градиента раздражения. Закон силы раздражения устанавливает зависимость ответной реакции от силы раздражителя. Эта зависимость неодинакова для отдельных клеток и для целой ткани. Для одиночных клеток зависимость называется «все или ничего». Характер ответной реакции зависит от достаточной пороговой величины раздражителя. При воздействии подпороговой величины раздражения ответная реакция возникать не будет («ничего»). При достижении раздражения пороговой величины возникает ответная реакция, она будет одинакова при действии пороговой и любой сверхпороговой величины раздражителя (« все»). Для совокупности клеток (для ткани) эта зависимость иная, ответная реакция ткани прямо пропорциональна до определенного предела силе наносимого раздражения. Увеличение ответной реакции связано с тем, что увеличивается количество структур, вовлекающихся в ответную реакцию. Закон длительности раздражений. Ответная реакция ткани зависит от длительности раздражения, но осуществляется в определенных пределах и носит прямо пропорциональный характер. Закон градиента раздражения. Градиент – это крутизна нарастания раздражения. Ответная реакция ткани зависит до определенного предела от градиента раздражения. При сильном раздражителе примерно на третий раз нанесения раздражения ответная реакция возникает быстрее, так как она имеет более сильный градиент. Если постепенно увеличивать порог раздражения, то в ткани возникает явление аккомодации. Аккомодация – это приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю. Это явление связано с быстрым развитием инактивации натриевых каналов. Постепенно происходит увеличение порога раздражения, и раздражитель всегда остается подпороговым, т. е. порог раздражения увеличивается. Законы раздражения возбудимых тканей объясняют зависимость ответной реакции от параметров раздражителя и обеспечивают адаптацию организмов к факторам внешней и внутренней среды. Законы раздражения Действие раздражителя описывается несколькими законами: Закон «Все или ничего» Закон силовых отношений (силы) Закон градиента (аккомодации) Зависимость «сила-время» Закон полярного действия электрического тока (Пфлюгера) Закон «Всѐ или ничего»: при действии раздражителя, ниже пороговой величины – реакции нет; когда величина раздражителя достигает порогового значения – получаем максимальный ответ. Закон применим к сердечной мышце и отдельной клетке Закон силовых отношений с увеличением силы раздражителя ответная реакция возрастает до определѐнного предела: частота, при которой получается максимальный ответ ― оптимум частоты; ↓ ответной реакции при ↑ частоты наносимых раздражений ― пессимум частоты. Закон применим к целому нерву или мышце Закон градиента (аккомодации) при длительном раздражении время не имеет значения, имеет значение скорость изменения величины тока в момент замыкания и размыкания (закон Дюбуа-Реймона)  Зависимость «сила-время» Значение фактора времени для раздражения Фактор времени имеет значение в возникновении возбуждения при кратких интервалах раздражения (мсек). Продолжительность времени раздражения зависит от силы тока: чем выше сила тока, тем меньше полезное время (кривая Гоорвега-Вейса)  Закон полярного действия электрического тока (Пфлюгера): 1. постоянный ток действует своими полюсами – катодом и анодом; 2. в момент замыкания раздражающее действие оказывает катод, а в момент размыкания – анод; 3. раздражающее действие катода сильнее, чем анода, поэтому порог для катода будет меньше, чем анода. Все они имеют практическое значение в медицине. Например, в физиотерапии применяется гальванизация и электрофорез – лечебные методы, в основе которых лежит действие постоянного тока. 12. Физиологические свойства мышц. Виды сокращения мышц. Физические свойства мышц: растяжимость эластичность вязкость Физиологические свойства: Возбудимость Проводимость Сократимость Автоматия ― миокард и гладкие мышцы (особенно ЖКТ) способны сокращаться за счет импульсов, возникающих в самой мышце    Физиологические свойства мышц. • Возбудимость - способность приходить в состояние возбуждения при действии раздражителей. • Проводимость - способность проводить возбуждение. • Сократимость - способность мышцы изменять свою длину или напряжение в ответ на действие раздражителя. • Лабильность - лабильность мышцы равна 200-300 Гц. При непосредственном раздражении мышцы (прямое раздражение) или опосредовано через иннервирующий ее двигательный нерв (непрямое раздражение) одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют три фазы: • латентный период - время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции; • фаза сокращения (фаза укорочения); • фаза расслабления. В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС поступают не одиночные импульсы, а серия импульсов, следующих друг за другом с определенными интервалами, на которую мышца отвечает длительным сокращением. Такое длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение получило название тетанического сокращения или тетануса. Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий. Если каждый последующий импульс возбуждения поступает к мышце в тот период, когда она находится в фазе укорочения, то возникает гладкий тетанус, а если в фазу расслабления - зубчатый тетанус (рис. 5).  Рис. 5. Различные виды тетануса при повышении частоты раздражения. I - одиночные сокращения; II-III - зубчатый тетанус; VI - гладкий (сплошной) тетанус  Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного мышечного сокращения. Исходя из этого Гельмгольц объяснил процесс тетанического сокращения простой суперпозицией, т. е. простой суммацией амплитуды одного мышечного сокращения с амплитудой другого. Однако в дальнейшем было показано, что при тетанусе имеет место не простое сложение двух механических эффектов, т. к. эта сумма может быть то большей, то меньшей. Н. Е. Введенский объяснил это явление с точки зрения состояния возбудимости мышцы, введя понятие об оптимуме и пессимуме частоты раздражения. Оптимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу повышенной возбудимости. Тетанус при этом будет максимальным по амплитуде - оптимальным. Пессимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу пониженной возбудимости. Тетанус при этом будет минимальным по амплитуде - пессимальным. Режимы мышечных сокращений. Различают изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения мышц. При изотоническом сокращении мышцы происходит изменение ее длины, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не перемещает груз. В естественных условиях близкими к изотоническому типу сокращений являются сокращения мышц языка. При изометрическом сокращении длина мышечных волокон остается постоянной, меняется напряжение мышцы. Такое сокращение мышцы можно получить при попытке поднять непосильный груз. В целом организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническим или изометрическим, они всегда имеют смешанный характер, т. е. происходит изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим если преобладает напряжение мышцы, или ауксометрическим если преобладает укорочение. 13. Сила и работа мышц. Факторы, влияющие на величину работы. Понятие о законе средней нагрузки, его значение. Сила - мера механического воздействия на мышцу со стороны других тел, которая выражается в ньютонах или кг-силах. При изотоническом сокращении в эксперименте сила определяется массой максимального груза, который мышца может поднять (динамическая сила), при изометрическом - максимальным напряжением, которое она может развить (статическая сила). Одиночное мышечное волокно развивает напряжение в 100-200 кг-сил во время сокращения. Изометрически сокращающаяся мышца развивает максимально возможное для нее напряжение в результате активации всех мышечных волокон. Такое напряжение мышцы называют максимальной силой.Отношение максимальной силы мышцы к ее анатомическому поперечнику называетсяотносительной силой мышцы, измеряемой в кг/см2. Работа есть энергия, затрачиваемая на перемещение тела с определенной силой на определенное расстояние: А = FS. При сокращении скелетной мускулатуры в естественных условиях преимущественно в режиме изометрического сокращения, например при фиксированной позе, говорят о статической работе, при совершении движений — о динамической. Сила сокращения и работа, совершаемая мышцей в единицу времени (мощность), не остаются постоянными при статической и динамической работе. В результате продолжительной деятельности работоспособность скелетной мускулатуры понижается. Это явление называется утомлением. При этом снижается сила сокращений, увеличиваются латентный период сокращения и период расслабления. Закон Силы: в определенных пределах амплитуда сокращения скелетной мышцы тем больше, чем больше сила сокращения.  |