шиза. 1. Общие свойства возбудимых тканей. Возбудимость
 Скачать 354.5 Kb.
|
|
16. Тетанические мышечные сокращения. Тетаническое сокращение.В естественных условиях к мышечным волокнам поступают не одиночные, а ряд нервных импульсов, на которые мышца отвечает длительным, тетаническим сокращением, или тетанусом. К тетаническому сокращению способны только скелетные мышцы. Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий. Если каждый последующий импульс возбуждения поступает к мышце в тот период, когда она находится в фазе сокращения, то возникает гладкий тетанус, а если в фазу расслабления - зубчатый тетанус. Гладкийтетанус – нормальное рабочее состояние скелетных мышц обусловливается поступлением из ЦНС нервных импульсов с частотой 40-50 в 1с. Зубчатый тетанус возникает при частоте нервных импульсов до 30 в 1с. Если мышца получает 10-20 нервных импульсов в 1с, то она находится в состоянии мышечного тонуса, т.е. умеренной степени напряжения. При более высокой частоте импульсов очередной импульс может совпасть с фазой расслабления предыдущего цикла сокращения. Амплитуда сокращений будет суммироваться, возникнет зубчатый тетанус– длительное сокращение, прерываемое периодами неполного расслабления мышцы. При дальнейшем увеличении частоты импульсов каждый следующий импульс будет действовать на мышцу во время фазы укорочения, в результате чего возникнет гладкий тетанус– длительное сокращение, не прерываемое периодами расслабления. 17. Типы мышечных сокращений. Во время выполнения работы мышца может сокращаться: • изотонически– мышца укорачивается при постоянном напряжении (внешней нагрузке); изотоническое сокращение воспроизводится только в эксперименте; изменяется длина мышечного волокна без изменения тонуса. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не перемещает груз. • изометричеки– напряжение мышцы возрастает, а ее длина не изменяется; мышца сокращается изометрически при совершении статической работы; возрастает напряжение мышечного волокна без изменения его длины. Такое сокращение мышцы можно получить при попытке поднять непосильный груз. • ауксотонически– напряжение мышцы изменяется по мере ее укорочения; ауксотоническое сокращение выполняется при динамической преодолевающей работе. сокращения мышц всегда имеют смешанный характер, т. е. происходит изменение и длины, и напряжения мышцы. 18. Закон средних нагрузок. Правило средних нагрузок– мышца может совершить максимальную работу при средних нагрузках. Работа мышц измеряется произведением поднятого груза на величину укорочения мышцы. Между грузом, который поднимает мышца, и выполняемой ею работой существует следующая закономерность. Внешняя работа мышцы равна нулю, если мышца сокращается без нагрузки. По мере увеличения груза работа сначала увеличивается, а затем постепенно падает. Наибольшую работу мышца совершает при некоторых средних нагрузках. Утомление– физиологическое состояние мышцы, которое развивается после совершения длительной работы и проявляется снижением амплитуды сокращений, удлинением латентного периода сокращения и фазы расслабления. Причинами утомления являются: истощение запаса АТФ, накопление в мышце продуктов метаболизма. Утомляемость мышцы при ритмической работе меньше, чем утомляемость синапсов. Поэтому при совершении организмом мышечной работы утомление первоначально развивается на уровне синапсов ЦНС и нейро-мышечных синапсов. 19. Механизмы сокращения и расслабления гладкомышечных клеток. Особенности сокращений гладких мышц. Гладкие мышцы образуют стенки (мышечный слой) внутренних органов и кровеносных сосудов. Гладкие мышцы менее возбудимы, чем поперечнополосатые. Возбуждение по ним распространяется с небольшой скоростью – 2-15 см/с. В отличие от нервных волокон и волокон поперечнополосатых мышц, возбуждение в гладких мышцах может передаваться с одного волокна на другое. Особенностью гладких мышц является их способность осуществлять относительно медленные движения и длительные тонические сокращения. Благодаря малой скорости сокращения, гладкие мышцы хорошо приспособлены к длительным сокращениям с небольшой затратой энергии и без утомления. Важным свойством гладких мышц является их пластичность,т.е. способность сохранять приданную им при растяжении длину. Характерной особенностью гладких мышц является ихспособность к автоматическойдеятельности, которая имеет миогенное происхождение и возникает в мышечных клетках, которые выполняют функцию водителя ритма. Автоматизм гладких мышечных волокон желудка, кишечника, матки, мочеточников проявляется их способностью ритмично сокращаться при отсутствии внешних раздражений, без воздействия нервных импульсов. Адекватным раздражителем для гладких мышц является их быстрое и сильное растяжение, что имеет большое значение для функционирования многих гладкомышечных органов (мочеточник, кишечник и другие полые органы). Гладкие мышцы иннервируются симпатическими и парасимпатическими вегетативными нервами, которые, как правило, оказывают противоположное влияние на их функциональное состояние. Гладкая мышца состоит из одиночных клеток веретенообразной формы (миоцитов), которые располагаются в мышце более или менее хаотично. Сократительные филламенты расположены нерегулярно, вследствие чего отсутствует поперечная исчерченность мышцы. Механизм сокращения аналогичен таковому в скелетной мышце, но скорость скольжения филламентов и скорость гидролиза АТФ в 100–1000 раз ниже, чем в скелетной мускулатуре. При возбуждении клетки Cа++ поступает в цитоплазму миоцита не только из саркоплазматичекого ретикулума, но и из межклеточного пространства. Ионы Cа++ при участии белка кальмодулина активируют фермент (киназу миозина), который переносит фосфатную группу с АТФ на миозин. Головки фосфорилированного миозина приобретают способность присоединяться к актиновым филламентам. Скорость удаления ионов Са++ из саркоплазмы значительно меньше, чем в скелетной мышце, вследствие чего расслабление происходит очень медленно. Гладкие мышцы совершают длительные тонические сокращения и медленные ритмические движения. Вследствие невысокой интенсивности гидролиза АТФ гладкие мышцы оптимально приспособлены для длительного сокращения, не приводящего к утомлению и большим энергозатратам. 20. Электрическая активность гладких мышц. Распространение возбуждения в гладких мышцах. В нервных и скелетных мышечных волокнах возбуждение распространяется посредством локальных электрических токов, возникающих между деполяризованным и соседними покоящимися участками клеточной мембраны. Этот же механизм свойственен и гладким мышцам. Однако, в отличие от скелетных мышц, в гладких потенциал действия, возникающий в одном волокне, может распространяться на соседние волокна. Обусловлено это тем, что в мембране гладкомышечных клеток в области контактов с соседними имеются участки относительно малого сопротивления, через которые петли тока, возникшие в одном волокне, легко переходят на соседние, вызывая деполяризацию их мембран. В этом отношении гладкая мышца сходна с сердечной. Отличие заключается только в том, что в сердце от одной клетки возбуждается вся мышца, а в гладких мышцах ПД, возникший в одном участке, распространяется от него лишь на определенное расстояние, которое зависит от силы приложенного стимула. Другая существенная особенность гладких мышц заключается в том, что распространяющийся ПД возникает в низ только в том случае, если приложенный стимул возбуждает одновременно некоторое минимальное число мышечных клеток. Эта "критическая зона" имеет диаметр около 100 мк, что соответствует 20-30 параллельно лежащим клеткам. Скорость проведения возбуждения в различных гладких мышцах составляет от 2 до 15 см/сек. т.е. значительно меньше, чем в скелетной мышце. В гладкомышечных волокнах саркоплазматический ретикулюм плохо выражен, поэтому ведущую роль в механизме возникновения сокращения отводят тем ионам Са++, которые проникают внутрь мышечного волокна во время генерации ПД. При большой силе одиночного раздражения может возникнуть сокращение гладкой мышцы. Латентный период сокращения ее значительно больше, чем скелетной, достигая 0,25-1 сек. Продолжительность самого сокращения тоже велика - до 1 минуты. Особенно медленно протекает расслабление после сокращения. Волна сокращения распространяется по гладкой мускулатуре с той же скоростью, что и волна возбуждения (2-15 см/сек). Но эта медленность сократительной активности сочетается с большой силой сокращения гладкой мышцы. Так, мускулатура желудка птиц способная поднимать 2 кг на 1 кв.мм. своего поперечного сечения. Вследствие медленности сокращения гладкая мышца даже при редких ритмических раздражениях (10-12 в мин) легко переходит в длительное состояние стойкого сокращения, напоминающее тетанус скелетных мышц. Однако энергетические расходы при таком сокращении очень низки. Способность к автоматии гладких мышц присуща их мышечным волокнам и регулируется нервными элементами, которые находятся в стенках гладко мышечных органов. Миогенная природа автоматии доказана опытами на полосках мышц кишечной стенки, освобожденных от нервных элементов. На все внешние воздействия гладкая мышца реагирует изменением частоты спонтанной ритмики, следствием чего являются сокращения или расслабления мышцы. Эффект раздражения гладкой мускулатуры кишки зависит от соотношения между частотой стимуляции и собственной частотой спонтанной ритмики: при низком тонусе - редких спонтанных ПД - приложенное раздражение усиливает тонус, при высоком тонусе в ответ на раздражение возникает расслабление, так как чрезмерное учащение импульсации приводит к тому, что каждый следующий импульс попадает в фазу рефрактерности от предыдущего. 21. Структура и функции нервно-мышечного синапса. Синапс – это структурно функциональное образование, которое обеспечивает передачу возбуждения или торможения с нервного волокна на иннервируемую клетку. Мионевральный (нервно-мышечный), образованн аксоном мотонейрона и мышечной клеткой; Синапс состоит из трех основных компонентов:
Моторный аксон, подходя к мышце, теряет миелиновую оболочку и делится на терминальные веточки, каждая из которых подходит к отдельному мышечному веретену. Нервная клетка вместе с сарколеммой мышечного волокна образует структуру, которую называют нервно-мышечным синапсом. Оголенная часть нерва, обращенная к поверхности мышечного волокна, — это пресинаптическая мембрана; оголенная часть мышечного волокна — это пост-синаптическая мембрана; микропространство между этими мембранами — это синаптичес-кая щель. Поверхность мышечного волокна образует множественные контактные складки, на которых расположены N-холинореиепторы. 22. Определение рефлекса. Компоненты рефлекторной дуги. Рефлекс – реакция организма на раздражение рецепторов, которая осуществляется с участием ЦНС. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга (путь рефлекса) - это нейронный цепь от периферического рецептора через ЦНС к периферического эффектора (рабочего органа).
2) афферентный (чувствительный, центростремительный) нейрон – воспринимает изменения внешней или внутренней среды организма. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс, называется рефлексогенной зоной; 3) вставочный (ассоциативный) нейрон, расположенный в спинном или головном мозге – обеспечивает связь с другими отделами ЦНС, переработку и передачу импульсов к эфферентному нейрону; 4) эфферентный (двигательный, центробежный) нейрон – вместе с другими нейронами перерабатывает информацию, сформировывает ответ в виде нервных импульсов; 5) эффектор (исполнитель) – рабочий орган. Большинство рефлексов замыкается в головном и спинном мозге, и лишь небольшое количество их замыкается вне ЦНС – в вегетативных ганглиях. Вставочных нейронов может быть от одного до множества (в нервных центрах). Самая простая рефлекторная дуга – моносинаптическая..Она состоит из двух нейронов – афферентного и эфферентного. Таких рефлексов мало – как правило, это сухожильные рефлексы (например, спинальные миостатические – возникающие в ответ на растяжение мышцы). Чаще дуга рефлекса содержит не менее трех нейронов: афферентный, вставочный и эфферентный. Подобные дуги называют полисинаптическими. 23. Классификация рефлексов. 1. По способу образования: 1) безусловные – врожденные; 2) условные – приобретенные. 2. По компонентам синаптической дуги: 1) моносинаптические; 2) полисинаптические. 3. По уровню замыкания рефлекса: 1) спинальные; 2) бульбарные; 3) мезенцефальные; 4) таламические; 5) кортикальные и т. д. 4. По характеру рецепторов: 1) интероцептивные; 2) экстероцептивные; 3) проприоцептивные. 5. По биологическому значению: 1) половые; 2) оборонительные; 3) пищевые и др. 6. По участию соматических или вегетативных отделов ЦНС: 1) соматические; 2) вегетативные. 7. По конечному результату: 1) сердечные; 2) сосудистые; 3) слюноотделительные и т. д. 24. Классификация синапсов в ЦНС. По морфологическому принципу синапсы подразделяют на: • нейро-мышечные (аксон нейрона контактирует с мышечной клеткой); • нейро-секреторные (аксон нейрона контактирует с секреторной клеткой); • нейро-нейрональные (аксон нейрона контактирует с другим нейроном): • аксо-соматические (с телом другого нейрона), • аксо-аксональные (с аксоном другого нейрона), • аксо-дендритические (с дендритом другого нейрон). По способу передачи возбуждения синапсы подразделяют на: • электрические (возбуждение передается при помощи электрического тока); • химические (возбуждение передается при помощи химического вещества): • адренергические (возбуждение передается при помощи норадреналина), • холинергические (возбуждение передается при помощи ацетилхолина), • пептидергические, NO -ергические, пуринергические и т. п. По физиологическому эффекту синапсы подразделяют на: • возбуждающие (деполяризуют постсинаптическую мембрану и вызывают возбуждение постсинаптической клетки); • тормозные (гиперполяризуют постсинаптическую мембрану и вызывают торможение постсинаптической клетки). 25. Возбуждающий постсинаптический потенциал. Возбуждающий постсинаптический потенциал - это деполяризация постсинаптической мембраны в результате поступления импульса в возбуждающий химический синапс. Восходящая фаза возбуждающего постсинаптического потенциала длится около 2 мс, а нисходящая - 10-15 мс, независимо от величины потенциала, поэтому потенциалы, возникшие в разных синапсах, могут суммироваться по амплитуде. При приходе электрического нервного импульса в пресинаптическое нервное окончание происходит деполяризация пресинаптической мембраны, в ней открываются потенциалзависимые Са-чувствительные каналы, и из синаптической щели в пресинаптическое окончание поступают ионы Са2+, необходимые для активации везикул. Последние прилипают к пресинаптической мембране, и из них путем экзоцитоза в синаптическую щель порциями (квантами) выходит медиатор. Квант медиатора диффундирует к постсинаптической мембране и взаимодействует со специфическим рецептором, изменяя его конформацию, вследствие чего открываются натриевые каналы. Na+ входит внутрь мышечной клетки, вызывая деполяризацию, а К+ по градиенту начинает выходить наружу, вынося излишек положительного заряда. Так возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП), или потенциал концевой пластинки (ПКП), по механизму являющийся локальным ответом. Эти потенциалы могут суммироваться по количеству и по времени. Когда ВПСП достигает критического уровня, в соседних участках мембраны за счет локального кругового электрического тока активируются потенциалзависимые натриевые каналы, что и приводит к развитию потенциала действия (ПД). Он не может возникнуть в самой постсинаптической мембране, так как в ней нет потенциалзависимых каналов. Таким образом осуществляется передача сигнала с помощью возбуждающих нейромедиаторов. |